Материалы к изучению флоры водоемов и водотоков Астраханского заповедника

Р астительный покров территории и акватории Астраханского государственного природного биосферного заповедника (АГПБЗ) являлся объектом флористических и геоботанических исследований практически с самого его основания. Сообщества водных и прибрежноводных растений изучались в составе водных экосистем авандельты р. Волги как места обитания и кормовые угодья большого числа животных, прежде всего, рыб, птиц и ряда видов млекопитающих. Привлекало внимание ученых также наличие в составе растительности заповедника редких реликтовых растений – лотоса, водяного ореха, альдрованды, марсилеи. Сведения по составу растительного покрова АГПБЗ можно найти в ряде работ [1, 7, 9]. Согласно последней инвентаризации флоры, проведенной в 90-х гг. прошлого столетия, на территории заповедника зафиксировано произрастание 314 видов растений, объединенных в 64 семейства, а за вычетом выпавших из состава флоры таксонов – 306 видов [7]. Данные по флоре заповедника приводятся также в «Конспекте флоры сосудистых растений долины Нижней Волги» [6], в котором для территории АГПБЗ указывается 311 видов. Стоит заметить, что до настоящего времени не было ни одной публикации, посвященной флоре водоемов и водотоков заповедника.

Быстрые темпы изменения условий произрастания многих видов растений, связанные как с природными процессами, так и антропогенным влиянием, диктуют

необходимость осуществления дальнейших наблюдений за качественным и количественным составом флоры заповедника, выявления трендов изменения структуры флоры, ее глубокого и всестороннего анализа. Подобные аналитические сведения представляются чрезвычайно важными в виду физико-географического, ландшафтного и экологического своеобразия территории заповедника.

В связи с вышесказанным нами начата работа по новому этапу инвентаризации флоры и растительности авандельты р. Волги в пределах АГПБЗ. С этой целью была организована ботаническая экспедиция, в работе которой приняли участие авторы настоящего сообщения. В рамках основной цели экспедиции выполнялась задача по изучению флористического состава водных и прибрежно-водных местообитаний (флоры макрофитов) на территории заповедника, результаты которой представлены в настоящей статье.

АГПБЗ основан в 1919 г. В 1976 г. он в составе объектов водно-болотного угодья «Дельта реки Волги» вошел в список рамсарских угодий, имеющих международное значение как местообитания водоплавающих птиц. В 1985 г. включен во всемирную сеть биосферных резерватов Программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) [1].

Заповедник состоит из трех участков – Дамчикского, Трехизбинского и Обжоровского. Их территория расположена в границах Камызякского, Икрянинского и Володарского районов Астраханской области. В настоящее время общая площадь заповедника составляет 67917 га, из них на морскую акваторию приходится 12212 га [1].

Согласно физико-географическому районированию дельтовой области Волги [3].

участки заповедника располагаются в так называемых низовьях дельты р. Волги, охватывающих нижнюю зону надводной части дельты, култучную зону (переходную полосу от надводной к подводной дельте) и подводную часть (авандельту), разделяемую на островную зону и зону открытой авандельты (рис. 1).

Наши исследования по изучению флоры макрофитов АГПБЗ проводились с 7 августа по 6 сентября 2013 г. на всех трех участках заповедника. Всего выполнено 402 геоботанических описания на площадках размером от 2 до 100 м2, из них на Дамчикском участке – 225, на Обжоровском – 127 и на Трехизбинском – 50. Собрано около 600 гербарных листов, хранящихся в гербариях Института экологии Волжского бассейна РАН (TLT) и Удмуртского госуниверситета (UDU).

Рис. 1. Схематическая карта дельтовой области р. Волги по [3]: 1 – верхняя зона; 2 – средняя зона; 3 – нижняя зона; 4 – култучная зона; 5 – островная зона авандельты; 6 – зона собственно авандельты; 7 – зона морского подхода к авандельте; 8 – западный ильменно-бугровый район; 9 – восточный ильменно-бугровый район.

В результате обработки полевых материалов составлен конспект флоры, включающий все виды растений, произрастание которых зафиксировано на площадках геоботанического описания, заложенных на переувлажненных, сырых и обводненных участках заповедника – типичных местообитаниях водных, прибрежноводных и околоводных растений: на береговых валах, мелководьях протоков, ериков, ильменей и стариц, заливаемых в половодье лугах-полоях, на сырых и топких берегах, отмелях и косах, в култуках и в открытой авандельте. Исследовались также вторичные по происхождению водные объекты, представленные преимущественно обводненными понижениями вдоль дорог и дренажными канавами. При составлении конспекта учитывались также имеющиеся в литературе сведения по флоре заповедника [6,7].

Ниже представлен конспект флоры сосудистых растений, произрастающих на водных, прибрежно-водных и периодически обводняемых местообитаниях на территории АГПБЗ, в котором семейства расположены согласно системе, принятой во «Флоре Восточной Европы» [8]. Роды и виды в пределах семейств расположены по алфавиту. Помимо сквозной нумерации перед латинским названием вида в круглых скобках приводится его порядковый номер в пределах семейства. Названия таксонов даны согласно сводке С.К. Черепанова [21], для ряда видов приняты названия с учетом более поздних таксономических обработок. Для каждого вида в конспекте указаны следующие сведения: распространение на отдельных участках заповедника, при этом приняты следующие сокращения: Д – Дамчикский участок, О – Обжоровский участок, Т – Трехизбинский участок; наиболее типичные экотопы; встречаемость; звездочкой (*) обозначены виды, приводимые для территории АГПБЗ впервые. Виды, известные для заповедника по литературным источникам [6,7], но произрастание которых в границах заповедника представляется нам сомнительным, оставлены без нумерации.

Конспект флоры водоемов и водотоков (флоры макрофитов) АГПБЗ

ОТДЕЛ PTERIDOPHYTA – ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ Класс Marsileopsida – Марсилиевидные

• 1.    MARSILEACEAE Mirb.

• 1.    Marsilea aegyptica Willd. Д; заливные луга, пересыхающие старицы; очень редко.

• 2.    M. quadrifolia L. Д; заливные луга, пересыхающие старицы, илистые берега и отмели ильменей, стариц; редко.

• 2.    SALVINIACEAE Lestib.

• 3.    Salvinia natans (L.) All. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки, авандельта, лужи; массово.

• 3.    NYMPHAEACEAE Salisb.

• 4.    Nuphar lutea (L.) Smith Д, О, Т; протоки, ерики, култуки; часто.

Класс Salviniopsida – Сальвиниевидные

ОТДЕЛ MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE) –

МАГНОЛИЕВЫЕ (ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ) Класс Magnoliopsida (Dicotyledones) – Магнолиевые (Двудольные)

• *5. N. x spenneriana Gaudin Д, О; протоки; не редко.

• 6.    Nymphaea alba L. Д, О, Т; протоки, ерики,

• 7.    N. candida J. et C. Presl. Нами вид не встречен ни разу, однако в литературе указывается как очень часто встречающийся во всех районах заповедника в протоках, ериках, ильменях, култуках и авандельте [7]. Возможно, вид смешивается с предыдущим. Необходимы дополнительные исследования.

• 4.    CERATOPHYLLACEAE S.F. Gray

• 8.    Ceratophyllum demersum L. Д, О, Т; протоки, ерики, ильмени, култуки, авандельта; очень часто, образует массовые заросли.

• 9.    C. pentacanthum Haynald Д, О, Т; в тех же экотопах, что и предыдущий вид. Часто.

• 5.    NELUMBONACEAE Dumort.

• 10.    Nelumbo caspica (DC.) Fisch. Д, О; протоки, ерики, култуки, авандельта; часто, на Дамчикском участке массово, образует обширные заросли в авандельте.

• 6.    RANUNCULACEAE Adans.

• 11.    B. rionii (Lagger) Nym. Д, О; авандельта; часто.

• 12.    B. trichophyllum (Chaix) Bosch Д, О, Т; старицы, ильмени, полои, култуки, авандельта; часто. По-видимому, к этому виду относятся все указания на произрастание в заповеднике B. Eradicatum [7].

• 13.    Ranunculus lingua L. Д, О, Т; сырые берега протоков и ериков, ильмени, в зарослях рогоза и тростника; не редко, местами образует крупные заросли со 100 %-ным проективным покрытием.

• 14.    R. repens L. Д, О, Т; сырые берега протоков и ериков, луга, в прибрежных ивняках; часто.

• 15. R. sceleratus L. Д, О, Т; устьевые и прирусловые косы; часто.

• 16.    Thalictrum flavum L. . Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, в прирусловых ивняках; не редко.

• 17.    T. simplex L. Д, О, Т; сырые берега протоков, ериков, в прирусловых ивняках; не редко.

• 7.    MORACEAE Link

ильмени,  култуки; часто, местами образует массовые заросли.

Batrachium eradicatum (Laest.) Fries Произрастание этого вида на юге европейской части России сомнительно, и его указания во флоре заповедника [7], по-видимому, ошибочны, т.к. специальными исследованиями показано, что вид является реликтом последнего оледенения и встречается, как правило, на водораздельных озерах ледникового происхождения [5].

• *18. Morus alba L. Д, О, Т; прирусловые валы, в прибрежных ивовых лесах, в гигрофильном разнотравье; не редко. Отмечен самосев. В литературе имеется, вероятно, ошибочное, указание на произрастание в заповеднике M. nigra L. [7], к которой могли быть отнесены деревья с темными соплодиями, известные как разновидность M. alba var. tatarica L.

• 8.    CANNABACEAE Endl.

• 19.    Cannabis ruderalis Janisch. Д, О, Т; прирусловые валы, нарушенные участки, прибрежный кустарник; редко.

• 9.    URTICACEAE Juss.

• 20.    Urtica dioica L. Д, О, Т; прирусловые ивовые леса, заросли тростника и гигрофильного разнотравья; изредка.

• 21.    U. pubescens Ledeb.. О; прирусловые ивовые леса; редко.

• 10.    CARYOPHYLLACEAE Juss.

• 22.    Myosoton aquaticum (L.) Moench Д, О, Т; сырые берега, прирусловые ивовые леса; изредка.

• *23. Stellaria medea (L.) Vill. Д; сырые берега протоков, прибрежные ивовые заросли; редко.

• 11.    AMARANTHACEAE Juss.

• 24.    Amaranthus albus L. Д, О, Т; сырые берега протоков, в зарослях гигрофильного разнотравья; изредка.

• 25.    A. blitum L. Д, О, Т; сырые берега, прирусловые ивовые леса, в зарослях гигрофильного разнотравья; часто.

• 26.    A. retroflexus L. Д, О, Т; сырые берега, в зарослях гигрофильного разнотравья; часто.

• 12.    CHENOPODIACEAE Vent.

Atriplex littoralis L. Вид приводится для всех участков [7], однако его произрастание в пределах заповедника сомнительно, поскольку считается, что он встречается только по берегам Балтийского моря [10].

• *2 7. A. prostrata (Boucher) ex DC. Д, О, Т; увлажненные берега, в зарослях тростника, гигрофильного разнотравья, в прибрежных ивовых лесах; часто.

• *2 8. Chenopodium chenopodioides (L.) Aell. Д, О, Т; в зарослях тростника и гигрофильного разнотравья; изредка.

• 29.    C. glaucum L. Д, О, Т; берега протоков, заросли гигрофильного разнотравья; изредка.

• 30.    C. polyspermum L. Д, О, Т; в зарослях тростника и гигрофильного разнотравья; изредка.

• 31.    C. rubrum L. Д, О, Т; засоленные луга, тростниковые заросли; часто.

• 13.    POLYGONACEAE Juss.

• 32.    Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray. Д, О, Т; протоки, сырые и топкие берега, в зарослях гигрофильного разнотравья; на всех участках встречается как типичная водная, так и наземная (var. terrestre Leyss.) формы; изредка.

• *33. P. brittingeri (Opiz) Opiz Т; прирусловые косы; очень редко.

• 34.    P. hydropiper (L.) Spach. Д, О, Т; сырые и топкие берега, прирусловые косы, сплавины, прибрежные ивовые леса; изредка.

• 35.    P. lapathifolia (L.) S.F. Gray. Д, О, Т; сырые берега, прирусловые ивовые леса, сплавины, лужи;

изредка.

• *36. P. lapathifolia (L.) S.F. Gray × P. scabra (Moench) Mold. О; прибрежные отмели; очень редко.

• 3 7. P. maculata (Raf.) S.F. Gray Д, О, Т; сырые луга, сырые и топкие берега протоков и ериков, прибрежные ивовые леса, прирусловые косы, сплавины; изредка.

• 3 8. P. minor (Huds.) Opiz Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, прибрежные ивовые леса, прирусловые косы, в зарослях тростника и рогоза; часто.

Polygonum arenarium Waldst. Et Kit. – Спорыш песчаный. Указывается как часто встречающийся вид на всех участках заповедника [7]. Скорее всего, все указания о его произрастании относятся к P. Pseudoarenarium Klok., т.к. ареал P. Arenarium не включает район Нижней Волги [18].

• * 39. P. arenastrum Boreau Д; прибрежное гигрофильное разнотравье, отмели; редко.

• * 40. P. argyrocoleon Steud. ex G. Kunze. О, Т; прибрежные отмели; редко.

• * 41. P. neglectum Bess.. О, Т; сырые берега протоков и ериков, прибрежный ивняк; изредка.

• * 42. P. novoascanicum Klok. Д; прибрежные луговины, сырые луга, прирусловые валы и косы; редко.

• 43.    P. propinquum Ledeb.. Д, О, Т; засоленные луга, тростниковые заросли. Редко.

• 44.    P. pseudoarenarium Klok. О, Т; сыроватые засоленные луга, сырые берега протоков и ериков, прибрежный ивняк; часто. Вид не приводится А.Д. Живоглядом [7], но указывается для заповедника В.Б. Голубом с соавторами [6].

• 45.    P. pulchellum Loisel. Д, О, Т; сыроватые засоленные луга, сырые берега протоков и ериков, прибрежный ивняк; часто.

• 46.    Rumex hydrolapathum Huds. Д, О, Т; сырые луга, топкие берега и мелководья; изредка.

• 47.    R. maritimus L. Д, О, Т; сырые и топкие берега, прирусловые косы; редко.

• 48.    R. stenophyllus Ledeb. Д, О, Т; сыроватые луга, сырые берега протоков и ериков; часто.

• 14.    BRASSICACEAE Burnett

• 49.    Rorippa amphibia (L.) Bess. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, мелководья, заросли тростника и рогоза, прирусловые косы; часто.

• 50.    R. brachycarpa (C.A. Mey.) Hayek. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков и ериков; изредка.

• 51.    R. palustris (L.) Bess. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков и ериков, прирусловые косы; часто.

• 15.    SALICACEAE Juss.

• 52.    Populus alba L. Д, О, Т; прирусловые валы, в посадках; изредка.

• *53. P. nigra L. Д; прирусловые валы, в посадках; редко.

• 54.    Salix alba L. Д, О, Т; прирусловые валы, устьевые и прирусловые косы, в воде и на берегу; массовый вид, лесообразующая порода.

• 55.    S. triandra L. Д, О, Т; прирусловые валы, устьевые и прирусловые косы, в воде и на берегу; очень часто.

• 16.    PRIMULACEAE Vent.

• 56.    Lysimachia nummularia L. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков и ериков; изредка.

• 57.    L. vulgaris L. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков и ериков, сплавины, в прирусловых ивняках; часто.

• 17.    MALVACEAE Juss.

• *5 8. Abutilon theophrastii Medik. Т; берега протоков; очень редко.

• 59.    Althaea officinalis L. Д, О, Т; прирусловые валы, берега протоков и ериков, в зарослях тростника, на сырых лугах; часто.

• 60.    Malva pusilla Smith Д, О, Т; сырые луга, заросли тростника, сырые берега протоков; изредка.

• 18.    EUPHORBIACEAE Juss.

• 61.    Euphorbia palustris L. Д, О, Т; сырые луга, прибрежные кустарники, тростниковые заросли; часто.

• 63.    E. uralensis Fisch. ex Link Д, О, Т; сырые и сыроватые луга; обычно.

• 19.    DROSERACEAE Salisb.

• 64.    Aldrovanda vesiculosa L. Д, О; ильмени, култуки, авандельта; редко.

• 20.    ROSACEAE Juss.

• 65.    Potentilla reptans L. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, лужи; часто.

• 66.    P. supina L. Д, О, Т; сыроватые засоленные луга; редко.

• 67.    Rubus caesius L. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, прирусловые валы, прибрежные ивовые и тополевые леса, тростниковые заросли; очень часто, массовый вид, местами образует большие труднопроходимые заросли.

• 21.    FABACEAE Lindl.

• 68.    Amorpha fruticosa L. Д, О, Т; прирусловые валы, прибрежные ивовые леса; часто.

• 69.    Glycyrrhiza echinata L. Д, О, Т; сыроватые луга, прирусловые валы; изредка.

• 70.    Lathyrus palustris L.. Д, О, Т; сыроватые луга; редко.

*62. E. korshinskyi Geltm. О; сырые и сыроватые луга; редко.

• *71. Lotus frondosus (Freyn) Kuprian. Д, Т; сыроватые засоленные луга; редко.

• 22.    LYTHRACEAE J.St.-Hil.

• 72.    Lythrum salicaria L. Д, О, Т; сырые луга, прирусловые валы, берега и мелководья протоков и ериков, старицы, прибрежные ивовые леса, тростниковые заросли, лужи; очень часто.

• 73 .    L. tomentosum DC. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков; редко.

• 75.    L. virgatum L. Д, О, Т; сыроватые луга; редко.

• 23.    ONAGRACEAE Juss.

• 76.    Epilobium hirsutum L. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков, прирусловые ивовые леса, сплавины; не редко.

• 77.    E. palustre L. Д, О, Т; прирусловые ивовые леса; редко.

• 24.    TRAPACEAE Dumort.

• 78.    Trapa astrachanica (Fler.) N. Wint. Д, О, Т; протоки, ерики, ильмени, култуки, авандельта; очень часто, местами массово.

• 25.    HALORAGACEAE R. Br.

*74. L. scabrum Simonk Т; сырые луга; очень редко.

T. caspica (V. Vassil.) Tzvel. Указывается для всех участков заповедника как очень часто встречающийся вместе с предыдущим видом [6,7]. По современным представлениям [19] рассматривается в качестве разновидности последнего: T. astrachanica var. caspica (V. Vassil.) Tzvel.

• *79. Myriophyllum sibiricum Kom. Д, О, Т; култуки, авандельта; довольно часто. По-видимому, к этому виду относятся все указания о находках на территории заповедника M. spicatum L., вероятность произрастания которого в указанных границах нам представляется сомнительной.

• 80. M. verticillatum L. Д, О, Т; култуки, авандельта; часто.

• 26.    HIPPURIDACEAE Link

• 81.    Hippuris vulgaris L. Д, О, Т; ильмени, старицы; редко.

• 27.    ACERACEAE Juss.

M. spicatum L. В литературных источниках указывается для култуков и зоны авандельты всех участков заповедника [7], однако эти указания, скорее всего, относятся к предыдущему виду.

• *82. Acer negundo L. Д; прибрежные ивовые леса, прирусловые валы, иногда в воде; изредка.

• 28.    APIACEAE Lindl.

• 83.    Berula erecta (Huds.) Cov.. Д; берега протоков и ериков; редко.

• 84.    Oenanthe aquatica (L.) Poir. Д, О, Т; сырые луга, топкие берега протоков, ериков, ильменей, сплавины; не редко.

• 85.    Sium latifolium L. Д, О, Т; топкие берега и мелководья протоков, ериков, ильменей; изредка.

• 86.    S. sisaroideum DC. Д, О, Т; сырые луга, сырые берега протоков, ериков и ильменей, сплавины, канавы; часто.

• 29.    OLEACEAE Hoffmgg. et Link

• 87.    Fraxinus pennsylvanica Marsh. Д, О, Т; прирусловые валы, сырые и топкие берега протоков; не редко; наблюдается обильный самосев.

• 30.    ELEAGNACEAE Juss.

Eleagnus angustifolia L. Приводится для Дамчикского участка заповедника [7], однако, скорее всего, эти указания относятся к следующему виду, который рассматривается в качестве возможного дикорастущего предка E. angustifolia [20].

• *88. Eleagnus oxycarpa Schlecht. Д; береговые валы, берега протоков; не редко.

• 31.    VALERIANACEAE Batsch

• 89.    Valeriana wolgensis Kazak. Д, Т; прирусловые ивовые леса; редко.

• 32.    DIPSACACEAE Juss.

• 90.    Dipsacus gmelinii Bieb.. Д, О, Т; прирусловые ивовые леса, тростниковые заросли, сыроватые луга; изредка.

• *91. D. strigosus Willd. О; прибрежные ивовые леса; очень редко.

• 33.    APOCYNACEAE Juss.

• 92.    Trachomitum sarmatiense Woodson Д, О, Т; сыроватые луга, прирусловые валы, прибрежный кустарник, тростниковые заросли; часто.

• 34.    ASCLEPIADACEAE R. Br.

• 93.    Cynanchum acutum L. Д, О, Т; сыроватые луга, тростниковые заросли, прибрежный кустарник, гигрофильное разнотравье; очень часто.

• 35.    MENYANTHACEAE Dum.

• 94.    Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze Д, О, Т; протоки, ерики, ильмени, култуки, авандельта; очень часто, местами образует заросли.

• 36.    RUBIACEAE Juss.

• 95.    Galium palustre L. Д, О, Т; сырые луга, прирусловые ивовые леса и кустарники, тростниковые заросли; часто.

• 96.    G. saturejifolium Trev. Д, О, Т; сырые луга, прирусловые ивовые леса, тростниковые заросли; редко.

• 97.    Rubia tatarica (Trev.) Fr. Schmidt Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, прибрежные кустарники, тростниковые заросли; изредка.

• 37.    CONVOLVULACEAE Juss.

• 98.    Calystegia sepium (L.) R. Br. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, прибрежные кустарники, прирусловые валы, ивовые леса, тростниковые заросли, гигрофильное разнотравье; очень часто.

• 99.    Convolvulus arvensis L. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, прибрежные валы; редко.

• 38.    CUSCUTACEAE Dumort.

• 100.    Cuscuta campestris Yuncker Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, прибрежные валы, прирусловые ивовые и кустарниковые заросли, берега протоков и ериков, отмели, паразитирует преимущественно на

• 39.    BORAGINACEAE Juss. –

• 101.    Argusia sibirica (L.) Dandy. Д, О, Т; сырые и сыроватые засоленные луга, сырые берега, лужи; часто.

• 102.    Myosotis caespitosa K.F. Schultz Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, берега водоемов; редко.

• 40.    SOLANACEAE Juss.

видах Xanthium, Bidens, реже на Lycopus europaeus, Epilobium hirsutum; очень часто.

• *103. Solanum kitagawae Schönbeck-Temesy. Д, О, Т; прирусловые валы, берега протоков и ериков, прибрежные ивовые леса, тростниковые заросли; часто.

• 104.    S. nigrum L. Д, О, Т; прирусловые ивовые леса, берега протоков; изредка.

• 105.    S. persicum Willd. ex Roem. et Schult. Д, О, Т; прирусловые валы, берега протоков и ериков, прибрежные ивовые леса, тростниковые заросли; часто.

41. SCROPHULARIACEAE Juss.

• 106.    Gratiola officinalis L. Д, О, Т; сырые луга, сырые берега, лужи; часто.

• 107.    Limosella aquatica L.. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, отмели; изредка.

• 108.    Veronica anagallis-aquatica L. Д, О, Т; берега и мелководья протоков, ериков, отмели, в култуках; часто. Распространение этого сложного в систематическом отношении вида [13] в пределах заповедника требует уточнения, т.к. многие указания на его произрастание могут относиться к одному из видов близкого с ним родства.

• 109.    V. anagalloides Guss. Д, Т; прибрежное гигрофильное разнотравье; изредка. Вид не приводится в книге А.Ф. Живогляда [7], однако дается указание на произрастание его в пределах заповедника во флоре долины Нижней Волги [6] без указания участков заповедника.

• 110.    V. tenuis Ledeb. Приводится для берегов водоемов и лугов [6].

• 42.    OROBANCHACEAE Vent

• *111. Orobanche cumana Wallr. Д, Т; сырые и сыроватые берега протоков и ериков; не редко. Паразитирует в основном на Xanthium.

• 43.    LENTIBULARIACEAE Rich.

• 112.    Utricularia vulgaris L.. Д, О, Т; старицы, ильмени, култуки, авандельта; часто.

• 44.    PLANTAGINACEAE Juss.

• *113. Plantago uliginosa F.W. Schmidt Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, отмели; часто.

• 45.    LAMIACEAE Lindl.

• 114.    Glechoma hederacea L. Д, О, Т; сыроватые берега протоков, ериков и ильменей, прирусловые ивовые леса; часто.

• 115.    Lycopus europaeus L. Д, О, Т; сырые берега протоков, ериков и ильменей, прирусловые ивовые леса, сплавины; часто.

• 116.    L. exaltatus L. fil. Д, О, Т; сырые берега протоков, ериков и ильменей, прирусловые ивовые леса, сплавины, лужи; часто.

• 117.    Mentha aquatica L. Д, О, Т; берега и мелководья протоков и ериков, сплавины; редко.

• 118.    M. arvensis L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, мелководья, сплавины; часто.

• 119.    Scutellaria dubia Taliev. et Sirj. Приводится В.Б. Голубом [6] для сырых лугов заповедника. Нами не собирался.

• 120.    S. galericulata L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, култуки, сплавины, прирусловые ивовые леса, тростниковые заросли; часто.

• 121.    Stachys palustris L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, прирусловые валы, сплавины, прибрежные ивовые леса, в зарослях тростника и рогоза; часто.

• 122.    S. wolgensis Wilensky Приводится для сырых лугов, берегов пресных водоемов заповедника [6].

46. ASTERACEAE Dumort.

• 123.    Acroptilon repens (L.) DC. Д, О, Т; сыроватые луга; изредка.

• 124.    Bidens cernua L. Д, О, Т; прирусловые отмели и косы, сплавины, прибрежные ивовые леса, тростниковые заросли; не редко.

• 125.    B. frondosa L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, прирусловые отмели и косы, сплавины, прибрежные ивовые леса, тростниковые и рогозовые заросли; часто. Активно расселяющийся североамериканский вид, вытесняющий, по наблюдениям В.Г. Папченкова [14], B. tripartita L. в местах их совместного произрастания.

• *126 . B. frondosa L. × B. radiata Thuill. Д; топкие берега протоков, сплавины; очень редко.

• *127 . B . × garumnae Jeanjean et Debray ( B. frondosa L. × B. tripartita L.). Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, прирусловые отмели и косы, сплавины, прибрежные ивовые леса; часто. По мнению В.Г. Папченкова [14], является одним из наиболее массовых гибридов череды, широко расселившимся по Волге, способным давать возвратные гибриды с обоими родительскими видами.

• *128 . B . × polakii Velenovský ex P. Fourn. ( B. radiata Thuill. × B. tripartita L.). Д, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, прирусловые отмели и косы, сплавины; изредка.

• 129.    B. radiata Thuill. Д, О, Т; прирусловые отмели и косы, сплавины, прибрежные ивовые леса; редко.

• 130.    B. tripartita L. Д, О, Т; прирусловые отмели и косы, сплавины, прибрежные ивовые леса, тростниковые и рогозовые заросли; редко. На Трехизбинском участке встречена разновидность var. minor Wimm. et Grab., представленная

• 131.    C. incanum (S.G. Gmel.) Fisch.. Д, О, Т; сыроватые луга, прибрежные ивовые леса, прирусловые валы; изредка. В заповеднике вид представлен разновидностью var. pinnatilobum Sosn. et Grossh., встречающейся преимущественно в южных регионах европейской части России [17].

• 132.    C. setosum (Willd.) Bess.. Д, О, Т; сыроватые луга, сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, прибрежные ивовые леса, прирусловые валы; часто. У А.Ф. Живогляда [7] вид отсутствует, но указывается для заповедника во флористическом списке В.Б. Голуба с соавторами [6]. В пределах заповедника встречается преимущественно более южная разновидность var. mite (Wimm. et Grab.) Tzvel., имеющая почти все листья перистолопастные с немногими колючками [17].

• 133.    Gnaphalium uliginosum L.. Д, О, Т; топкие берега протоков, отмели и косы; редко.

• 134.    Inula britannica L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, отмели и косы, придорожные лужи, канавы; часто.

• 135.    I. caspica Blum Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, отмели и косы; редко.

низкорослыми растениями с цельными зубчатыми листьями и немногоцветковой корзинкой [4].

Cirsium arvense (L.) Scop. Приводится для всех участков заповедника как часто встречающийся в прирусловых ивовых лесах и тростниковых зарослях вид [7]. Все эти находки, скорее всего, принадлежат С. setosum (Willd.) Bess.

• *136. Lactuca saligna L.. Т; засоленные сыроватые луга; очень редко.

• 137.    L. serriola L. Д, О, Т; сыроватые луга и берега протоков; изредка.

• 138.    L. tatarica (L.) C.A. Mey.. Д, О, Т; сыроватые луга; не редко.

• 139.    Ptarmica septentrionalis (Serg.) Klok. et Krytzka Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, прирусловые ивовые леса; изредка.

• 140.    Sonchus arvensis L. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга, прирусловые валы, прибрежные ивовые леса, заросли тростника; часто. В основном встречается подвид без железистого опушения – subsp. uliginosus (Bieb.) Nym.

• 141.    Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz. Д, О, Т; засоленные сырые луга, тростниковые заросли; не редко.

• 142.    Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz Д, О, Т; луга, выгоны, сырые и топкие берега протоков, ериков, ильменей, придорожные лужи, канавы; очень часто, массовый вид.

• 143.    X. strumarium L. В литературе указывается как редко встречающийся вид, произрастающий совместно с предыдущим [7]. Нами этот вид не встречен. Есть данные [11], что в пределах Волжского бассейна этот вид в последнее время стал встречаться значительно реже, возможно, вытесняясь более агрессивным X. albinum.

47. BUTOMACEAE Rich.

• 144.    Butomus umbellatus L. Д, О, Т; сырые берега и мелководья протоков, ериков, култуки, авандельта; часто.

48. ALISMATACEAE Vent.

• 145.    Alisma gramineum Lej. Д, О, Т; берега и мелководья вторичных водоемов, засоленные луга; редко.

Класс Liliopsida (Monocotyledones) – Лилиевые (Однодольные)

• *146. A. lanceolatum With. –Д, О, Т; берега протоков; редко.

• 147.    A. plantago-aquatica L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков; редко.

• 148.    Sagittaria sagittifolia L. Д, О, Т; мелководья, топкие и сырые берега протоков и ериков, култуки; редко.

• 149.    S. trifolia L.. Д, О, Т; в тех же экотопах; редко.

• 49.    HYDROCHARITACEAE Juss.

• 150.    Elodea сanadensis Michx. Д, О, Т; култуки, авандельта; часто.

• 151.    Hydrocharis morsus-ranae L. Д, О, Т; протоки, ильмени, култуки, авандельта; часто.

• 152.    Vallisneria spiralis L. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки, авандельта; очень часто, в авандельте образует обширные подводные луга.

• 50.    POTAMOGETONACEAE Dumort.

• 153.    Potamogeton crispus L. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки; редко.

• 154.    P. gramineus L. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки, авандельта; редко. Требуется дальнейшее тщательное изучение этого сложного в систематическом отношении таксона, который традиционно понимается в широком смысле, но объединяет в своем составе ряд морфологически хорошо различающихся видов [12,15].

• 155.    P. lucens L. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки, авандельта; часто. Довольно обычной в култучной зоне и авандельте является разновидность var. acuminatus Schum., имеющая верхние листья с длинными остроконечиями и редуцированные до филлодиев нижние листья.

• 156.    P. natans L.. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки, авандельта; редко.

• 157.    P. nodosus Poir. Д, О, Т; протоки, ерики, култуки, авандельта, часто, местами массово, чаще в русле на течении, реже – в прибрежных зарослях гелофитов.

• 158.    P. obtusifolius Mert. et Koch Д, О, Т; култуки, авандельта; редко.

• 159.    P. perfoliatus L. Д, О, Т; протоки, култуки, авандельта; часто.

• 160.    P. pusillus L.. Д, О, Т; протоки; редко.

• 161.    Stuckenia pectinata (L.) Börner ( Potamogeton pectinatus L.) Д, О, Т; протоки, култуки, авандельта; часто.

• 51.    ZANNICHELLIACEAE Dumort.

• 163.    Zannichellia palustris L. Д, О; култуки, авандельта; редко.

• 52.    NAJADACEAE Juss.

• 164.    Caulinia minor (All.) Coss. et Germ. Д; култуки, авандельта, мелководья ильменей; редко.

• 165.    Najas major All. Д, О, Т; протоки, култуки, авандельта; редко.

• 166.    N. marina L. Д, О, Т; протоки, култуки, авандельта; редко.

• 53.    ASPARAGACEAE Juss.

• 167.    Asparagus officinalis L. Д, О, Т; прирусловые валы, сыроватые луга; редко.

*162. S. mongolica (A. Benn.) Klinkova ( Potamogeton pectinatus L. var. mongolicus A. Benn.) Д; култуки, авандельта; редко.

• *168. A. persicus Baker О; прирусловые валы, прибрежные засоленные луговины; очень редко.

• 54.    IRIDACEAE Juss.

• 169.    Iris pseudacorus L. Д, О, Т; топкие берега и мелководья протоков и ериков, сырые луга; часто.

• 55.    JUNCACEAE Juss.

• 170.    Juncus articulatus L. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга; редко.

• 171.    J. compressus Jacq.. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга; редко.

• 172.    J. gerardii Loisel. Д, О, Т; сырые и сыроватые засоленные луга; часто.

• 173.    J. tenuis Willd. Указывается для сырых лугов, берегов водоемов В.Б. Голубом (Голуб др., 2002).

• 56.    CYPERACEAE Juss.

• *174. Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G.Smith Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков, ериков, сырые и сыроватые луга; часто.

• 175. B. maritimus (L.) Palla Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, сырые и сыроватые засоленные луга;     изредка.

Распространение вида в пределах заповедника требует уточнения, т.к. указания на его произрастание могут относится к предыдущему виду.

• *176. B. planiculmis (F. Schmidt) Egor. Д; сырые и топкие берега протоков; редко.

• 177.    Carex acuta L. Д, О, Т; берега и мелководья протоков и ериков, пересыхающие старицы; редко.

• 178.    C. acutiformis Ehrh. Д, О, Т; берега и мелководья протоков и ериков, тростниковые заросли, прирусловые ивовые леса; часто.

• 179.    C. melanostachia Bieb. ex Willd. Д, О, Т; сыроватые, иногда засоленные луга; изредка.

• 180.    C. pseudocyperus L. Д; берега протоков и ериков; редко.

• 181.    C. riparia Curt. Д, О, Т; берега и мелководья протоков и   ериков,   прирусловые валы,

• 182.    C. vesicaria L. Д, О, Т; сырые луга; редко.

тростниковые заросли, прибрежные ивовые леса, сырые луга; очень часто, местами образует обширные заросли.

• *183. C. vulpina L. Т; сырые луга; редко.

• 184.    Cyperus fuscus L. Д, О, Т; прирусловые валы и косы, топкие берега протоков, отмели; изредка.

• 185.    C. glomeratus L.. Д, О, Т; прирусловые валы и косы, засоленные луговины, отмели; редко.

• 186.    Dichostylis micheliana (L.) Nees Д, О, Т; прирусловые валы и косы, топкие берега протоков, отмели, засоленные луговины; не редко.

• 187.    Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. Д, О, Т; сырые луга, пересыхающие старицы; редко.

• *188. E. klingei (Meinsh.) B. Fedtsch.. О; мелководья ильменей, сырые понижения; очень редко, встречена нами лишь однажды.

• 189.    E. palustris (L.) Roem. et Schult. Д, О, Т; сырые луга, топкие берега и мелководья протоков, ериков, ильменей, отмели; часто.

• 190.    E. uniglumis (Link) Schult.. Т; сырые засоленные луга; изредка. Этот вид не приводится А.Ф. Живоглядом [7], но в сводке по флоре долины Нижней Волги [6] указывается для территории заповедника без конкретизации распространения и экотопической привязки.

• 191.    Juncellus serotinus (Rottb.) Clarke Д, О, Т; берега протоков и ериков, прирусловые косы; редко.

• *192. Scirpus hippolyti V. Krecz. Д; топкие берега и мелководья протоков, ериков, ильменей, прирусловые косы; часто.

• 193.    S. mucronatus L.. Д, О, Т; берега протоков, ериков, заболоченные и сырые луга; редко.

• 194.    S. supinus L. Д, О, Т; заболоченные и сырые луга; редко.

• 195.    S. tabernaemontani C.C. Gmel. Д, О, Т; сырые и сыроватые засоленные луга; изредка.

• 196.    S. triqueter L. Д, О, Т; топкие берега и мелководья протоков и ериков, прирусловые косы; изредка.

57. POACEAE Barnhart

• 197.    Agrostis stolonifera L. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, прирусловые ивовые леса, сыроватые луга; очень часто.

• 198.    Alopecurus aequalis Sobol. Д, О, Т; берега протоков, ериков, сырые луга и понижения; изредка.

• 199.    Calamagrostis epigejos (L.) Roth. Д, О, Т; сырые и сыроватые луга; часто.

• 200.    C. pseudophragmites (Hall. fil.) Koel. Д, О, Т; берега протоков и ериков, прирусловые косы; редко.

• 201.    Crypsis alopecuroides (Pill. et Mitt.) Schrad. Д, О, Т; сырые засоленные луга, прирусловые валы; редко.

• 202.    C. schoenoides (L.) Lam. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, сырые засоленные луга, прирусловые валы; часто.

• 203.    Cynodon dactylon (L.) Pers. Д, О, Т; берега протоков и ериков, сыроватые луга, в гигрофильном разнотравье; часто.

• 204.    Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, прирусловые валы, сыроватые луга; часто. На всех участках встречается разновидность var. spiralis (Wasing.)Tzvel.

• 205.    E. orysoides (Ard.) Fritsch Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, прирусловые валы, сыроватые луга; не редко.

• 206.    Elytrigia elongatiformis (Drob.) Nevski Д, О, Т; сыроватые луга, тростниковые заросли; часто.

• 207.    E. repens (L.) Newski Д, О, Т; берега протоков, сыроватые луга, тростниковые заросли; часто.

• 208.    Glyceria arundinacea Kunth. Д, О, Т; прирусловые валы, сыроватые луга; часто.

• 209.    Leersia orizoides (L.) Sw.. Д, О, Т; сырые и топкие берега протоков и ериков, отмели и косы, прирусловые валы, прибрежные ивовые леса; часто.

• 210.    Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.. Д, О, Т; сыроватые луга, прирусловые ивовые леса, тростниковые и рогозовые заросли; часто.

• 211.    Phragmites altissimus (Benth.) Mabille. Д, О, Т; сырые и топкие берега и мелководья протоков, ериков, ильменей, стариц, лужи, сырые и сыроватые луга, култуки, авандельта, аллювиальные острова; очень часто, формирует обширные заросли. Вид не приводится А.Ф. Живоглядом [7], но указывается на его произрастание в заповеднике В.Б. Голубом [6].

• 212.    Poa palustris L. Д, О, Т; сырые луга, берега протоков; изредка.

• 213.    Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult. Д, О, Т; сыроватые луга; изредка.

• 214.    Zizania latifolia (Griseb.) Stapf Д; мелководья и топкие берега протоков и ериков; часто, местами массово.

• 58.    ARACEAE Juss.

• 215.    Acorus calamus L. Д, О, Т; берега протоков, сырые луга; редко.

• 59.    LEMNACEAE S.F. Gray

• 216.    Lemna gibba L. Д; протоки, култуки, ильмени; часто.

• 217.    L. minor L. Д, О, Т; протоки, ерики, ильмени, старицы, лужи, култуки, авандельта; часто. Цветет и плодоносит.

• 218.    L. trisulca L. Д, О, Т; протоки, ерики, ильмени; редко.

• 220.    Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Д, О, Т; протоки, ерики, ильмени, старицы, култуки, авандельта; очень часто.

• 60.    SPARGANIACEAE Rudolphi

• 221.    Sparganium erectum L. Д, О, Т; топкие берега и мелководья протоков, ериков, ильменей, култуки, авандельта; массово.

• 61.    TYPHACEAE Juss.

• 222.    Typha angustifolia L. Д, О; протоки, обводненные понижения, лужи вдоль дорог; часто.

S. lacustris L. Приводится для берегов протоков, ериков, лугов всех участков заповедника [6,7], однако, все указания, по-видимому, относятся к предыдущему виду.

P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. Указывается для всех участков [6,7], однако, в пределах заповедника нами не встречены тростники с признаками P. australis. По-видимому, все указания на его произрастание относятся к предыдущему виду. К нему же следует относить тугорослые особи, визуально напоминающие P. australis .

*219. L. turionifera Landolt Д; протоки, ерики, ильмени, култуки; изредка.

• *223. T. austro-orientalis Mavrodiev, О; протоки, ерики, култуки, авандельта; часто, местами массово, образует большие заросли, заходит в воду глубже, чем T. angustifolia .

• 224.    T . × geze Rothm. Указывается для территории заповедника В.Б. Голубом [6] по гербарным образцам, хранящимся в гербарии заповедника.

• 225.    T. intermedia Schur Приводится для заповедника по гербарным образцам, хранящимся в гербарии заповедника [6].

• 226.    T. latifolia L. Д, О, Т; берега протоков, ериков, ильменей. Распространение вида требует дальнейшего изучения, т.к. может смешиваться с габитуально сходными видами.

• 227.    T. laxmannii Lepechin. Д, О, Т; сыроватые засоленные луга, острова авандельты; часто. Встречается разновидность var. getica Morariu [6].

• *228 . T. tichomirovii Mavrodiev О; берега протоков, стариц; редко.

Таким образом, в результате проведенных нами исследований выявлено произрастание в водных, прибрежно-водных и околоводных местообитаниях АГПБЗ 228 видов сосудистых растений, включая 6 гибридов и гибридогенных видов, относящихся к 120 родам и 61 семейству. Около четверти представленных в списке видов приводятся по литературным источникам, а также гербарным материалам, хранящимся в гербарном фонде заповедника, что связано с непродолжительным периодом полевых экспедиционных исследований. В то же время нами обнаружено произрастание 38 видов (16,7% от всего видового состава), включая 2 гибрида и 3 гибридогенных вида, ранее для заповедника не известных. Наши наблюдения, а также анализ литературных данных показывают, что из состава изученной флоры следует исключить 9 видов, ранее приводимых для заповедника [7], однако, их произрастание на данной территории вызывает у нас сомнения, либо в настоящее время они не рассматриваются в качестве самостоятельных видов.

В составе изученной флоры лишь 80 видов (35,1 % от всего видового состава рассматриваемой флоры) можно отнести к собственно водным макрофитам, под которыми понимаются растения, для которых водная среда или водопокрытый грунт служат оптимальными местообитаниями [16]. Из них 39 видов (17,1 %) являются гидрофитами, или настоящими водными растениями, представляющими «водное ядро» флоры [22, 23], и 41 вид (18,0 %) составляет группу прибрежно-водных растений (гелофитов, или воздушно-водных растений, и гигрогелофитов, или растений уреза воды). Оставшиеся 148 видов (64,9 %) относятся к гигро-, мезо- и гигромезофитам, обычно объединяемым в группу околоводных растений. Последние в основном связаны с сухопутными местообитаниями, но, обладая значительной экологической пластичностью, они способны некоторое время выдерживать условия переувлажненного или даже водопокрытого субстрата, произрастая среди сообществ гидрофитов и прибрежно-водных растений. Свои собственные сообщества в прибрежной зоне эти виды формируют, как правило, на более возвышенных элементах рельефа, которые оказываются под водой лишь во время половодья, к примеру, на прирусловых валах, а также на заливаемых лугах (полоях), хотя нередко их фитоценозы могут быть встречены также и на отмелях, на устьевых и прирусловых косах.

К наиболее крупным семействам в составе изученной флоры, включающим по 4 и более видов, относятся 18 семейств (табл.), причем только треть из них может быть отнесена к гидрофильным, видовой состав которых полностью или большей своей частью представлен настоящими водными и прибрежноводными растениями. Гидрофильные семейства, представленные в таблице, объединяют всего 38 видов. Наиболее представительными родами закономерно являются Potamogeton (10 видов), Bidens , Carex , Persicaria , Polygonum , Typha (по 7 видов), Scirpus (5), Chenopodium, Lythrum, Juncus, Eleocharis, Lemna (по 4 вида). 10 родов ( Ranunculus, Amaranthus, Rumex, Rorippa, Euphorbia, Solanum, Veronica, Lactuca, Alisma, Bolboschoenus ) содержат по 3 вида, остальные 1-2 вида.

Таблица. Головная часть таксономического спектра флоры водных и прибрежно-водных растений АГПБЗ (гидрофильные семейства выделены полужирным шрифтом)

№ п/п Семейство Ранг семейства Количество видов Количество родов абс. в % абс. в % 1. Cyperaceae I 23 10,1 7 5,8 2. Asteraceae II 21 9,2 10 8,3 3. Poaceae III 18 7,9 14 11,7 4. Polygonaceae IV 17 7,5 3 2,5 5. Potamogetonaceae V 10 4,4 2 1,7 6. Lamiaceae VI 9 3,9 5 4,2 7. Ranunculaceae VII-VIII 7 3,1 3 2,5 8. Typhaceae VII-VIII 7 3,1 1 0,8 9. Alismataceae IX-XII 5 2,2 2 1,7 10. Chenopodiaceae IX-XII 5 2,2 2 1,7 11. Lemnaceae IX-XII 5 2,2 2 1,7 12. Scrophulariaceae IX-XII 5 2,2 3 2,5 13. Apiaceae XIII-XVIII 4 1,8 3 2,5 14. Fabaceae XIII-XVIII 4 1,8 4 3,3 15. Juncaceae XIII-XVIII 4 1,8 1 0,8 16. Lythraceae XIII-XVIII 4 1,8 1 0,8 17. Nymphaeaceae XIII-XVIII 4 1,8 2 1,7 18. Salicaceae XIII-XVIII 4 1,8 2 1,7 Всего: 156 68,8 67 55,9 особой охраны на территории заповедника.

В целом, таксономическая и экологическая структура изученной флоры является вполне типичной для флор водоемов и водотоков европейской части России. Тем не менее, уникальность местоположения региона и история развития ландшафта и сопряженного с ним растительного покрова обуславливают и элементы своеобразия флоры макрофитов, заключающиеся, прежде всего, во вхождении в рассматриваемую флору эндемичных и реликтовых таксонов, являющихся объектами

Авторы выражают искреннюю признательность и благодарность директору АГПБЗ к.б.н. Н.А. Литвиновой за всестороннюю помощь в проведении исследований, всем сотрудникам заповедника, оказавшим содействие в проведении полевых работ, а также проф. В.Б. Голубу (ИЭВБ РАН, г. Тольятти) за организацию экспедиции в Астраханский заповедник.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 12-04-32202 мол_а).