Механизмы формирования неспецифического индуцированного иммунитета у растений при биогенном стрессе

В настоящее время вследствие загрязнения агроценозов пестицидами и существенного нарушения защитных реакций биосистем актуальны исследования, направленные на повышение неспецифической устойчивости растений с использованием естественных механизмов. В последние десятилетия определены информационные механизмы взаимодействия фитопатогенов с клетками растений. Для обозначения химических сигналов, возникающих в местах инфицирования растений патогенными микроорганизмами, был предложен термин элиситор (M. Yoshikawa c соавт., 1993; M. Thakur c соавт., 2013). Клеточный неспецифический иммунитет растений основан на узнавании поверхностных молекул фитопатогенов, что служит первичным сигналом, приводящим в действие сложнейшую сеть процессов индукции и регуляции фитоиммунитета (И.А. Тарчевский, 2000). В передаче сигналов существенную роль играют белки и небольшие молекулы-мессенджеры (салициловая и жасмоновая кислоты, перекиси водорода, окиси азота). Салициловая кислота участвует в процессах усиления и умножения сигналов, поступающих от рецепторов в клетки растения, что гарантирует своевременную активацию защиты. Наиболее ранняя реакция растительного организма на внедрение патогена - локальная генерация активных форм кислорода (окислительный взрыв), запускающих цепь последующих защитных реакций (С.Л. Тютерев, 2002). Значительное повышение содержания активных форм О 2 и Н 2О 2 оказывает подавляющее действие на развитие патогенных микроорганизмов. Предполагается, что активированные формы кислорода (АФК) также играют существенную роль в липоксидации мембран, модификации клеточной стенки, трансдукции сигнала (C. Richael с соавт., 1999; T. Pietras с соавт., 1997). Ключевое положение в регуляции количества АФК в клетках занимает антиоксидантная система защиты, основная функция которой заключается в замедлении и предотвращении окисления внутриклеточных органических веществ. В этом процессе определяющее место принадлежит антиоксидантным ферментам - супероксиддисмутазе, каталазе, пероксидазам, а также низкомолекулярным антиоксидантам - аскорбиновой кислоте, глутатиону, токоферолам, каратиноидам, антоцианам (S.S. Gill c соавт., 2010). Один из основных факторов снижения негативных воздействий АФК на клеточные структуры - активация пероксидазных реакций. Существенное защитное свойство пероксидаз заключается в окислении соединений фенольной природы до хинонов, обладающих высокой реакционной способностью (B. Barna с соавт., 1995; E.N. Okey с соавт., 1997). Установлена прямая корреляционная зависимость между активностью пероксидаз в тканях растений и устойчивостью к патогенам (Т.Б. Кумейко с соавт., 2009; N. Radhakrishnan с соавт., 2009). Рост каталазной активности рассматривается в качестве защитной реакции клеток, направленной на их сохранение при биотическом стрессе на более поздних стадиях его воздействия (Ф.М. Шакирова, 2001). Начиная с рецепции сигнальных молекул фитопатогенов на мембране клетки, все метаболические процессы контролируются генами устойчивости, регулирующими комплекс защитных реакций (V. Repka c соавт., 2004). В результате растения продуцируют значительное количество разнообразных веществ, выполняющих защитные функции. Основные из них - фитоалексины и PR-белки (Ю.Т. Дьяков, 2012). Вследствие воздействия стрессовых белков активизируются ферментные системы, происходит стабилизация мембран, повышается активность функционирования митохондрий, хлоропластов и соответственно энергообеспечение (Т.М. Чиркова, 2002). Представленные научные материалы служат основой для разработки новой концепции защиты сельскохозяйственных культур с использованием современных препаратов элиситорного действия, повышающих иммунный статус растений.