Механизмы нейропластичности кортико-спинального тракта при занятиях спортом

Введение. Возможности проявления разнообразных адаптивных реакций и поддержания уровня оптимального функционирования организма в немалой степени определяются состоянием центральных и периферических отделов нервной системы, одним из важнейших свойств которой является пластичность – способность нервной ткани изменять структурно-функциональную организацию под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Именно это качество обеспечивает ее адаптацию к новым видам деятельности и различной обстановке. Для лиц, занимающихся спортом, характерен повышенный режим двигательной деятельности, под влиянием которого происходят определенные функциональные и морфологические перестройки как в головном и спинном мозге, так и в периферических звеньях нервной системы, иннервирующих мышечные структуры. Для описания изменений в ЦНС, ассоциированных с двигательной активностью, используется термин «зависящая от двигательной активности пластичность». Такие изменения случаются в различных структурах ЦНС; связи между головным мозгом и спинальными нейронами, соединения между чувствительными нейронами и мотонейронами спинного мозга, изменения аксональной скорости проведения и размеров самих мотонейронов на- ряду с прочими показывают значительную реорганизацию в ответ на движение и активацию [1].

Важнейшим нейрональным путем в моторной системе человека является кортикоспинальный, или пирамидный, тракт – анатомо-функциональное образование, включающее в себя корковые моторные связи (так называемые корковые нейрональные контуры), сегментарные интернейроны и спинальные α-мотонейроны (α-МН) и контролирующее произвольные движения человека [2, 3]. Использование современных нейрофизиологических методов, в частности транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), позволяет не только оценивать верхнюю и нижнюю составляющие кортико-спинального тракта, но и анализировать функциональные взаимоотношения корковых мотонейронов и сегментарных рефлекторных контуров, активируемых при участии кортико-спинальных путей [3, 4]. Корковая стимуляция с использованием переменного магнитного поля является одной из самых физиологичных методик, так как показано, что ТМС возбуждает именно те корковые нейроны, которые первыми активируются при совершении произвольного движения [5, 6]. Известно, что ТМС может быть использована для оценки изменений функциональных свойств моторной системы человека под влиянием мышечной работы различной направленности, а также для изучения приспособительных механизмов к напряженной мышечной деятельности [7]. Такой метод широко применяется для исследования атлетов за рубежом, но в нашей стране для этой категории испытуемых пока используется редко.

В отличие от ТМС, позволяющей изучать исключительно механизмы функционирования верхней составляющей кортикоспинального тракта, магнитная стимуляция (МС) спинного мозга дает возможность исследовать его нижнюю составляющую и наряду с МС периферических нервов оценивать функциональное состояние его периферической части как в норме, так и при патологии [8]. Таким образом, применение метода МС в спорте способно обеспечить изучение адаптационных процессов в нейромоторной сис- теме лиц, длительное время регулярно выполняющих физическую нагрузку. Данный метод мы взяли за основу для проведения нашего исследования.

Цель исследования. Выявление специфических признаков пластичности нейронных сетей головного и спинного мозга и соответствующих кортико-спинальных и периферических нервных путей, иннервирующих скелетные мышцы, у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта.

Материалы и методы. В предыдущей работе [9] нами были изучены параметры вызванных моторных ответов (ВМО) мышц плеча, предплечья и кисти в ответ на МС моторной коры, шейных сегментов спинного мозга и периферических нервов плечевого сплетения у спортсменов, адаптированных к мышечной деятельности различной направленности (12 баскетболистов, 10 пауэрлифте-ров, 28 представителей легкоатлетического бега на короткие (10 чел.), средние (10 чел.) и длинные (8 чел.) дистанции). В настоящей работе у спортсменов этих же групп изучены параметры ВМО мышц бедра, голени и стопы при ТМС моторной зоны коры нижних конечностей, МС спинномозговых сегментов на уровне позвонков Т11-Т12 и периферических нервов, иннервирующих данные мышцы. Представители избранных видов спорта на момент исследования имели I взрослый разряд. В момент исследования спортсмены находились в подготовительном периоде тренировочного цикла. Каждый спортсмен в день его участия в исследовании был освобожден от тренировок.

В ходе исследования последовательно применялась МС нервной системы [6, 10]. Вначале осуществляли ТМС коры головного мозга с использованием двойного углового койла диаметром 110 мм, который располагали по центру линии, соединяющей наружные слуховые проходы, через вертекс для регистрации ВМО с мышц правой нижней конечности (двуглавой и прямой мышц бедра, камбаловидной, передней большеберцовой, коротких сгибателя и разгибателя пальцев стопы). Затем стимулировали поясничный отдел спинного мозга с использованием плоского одинарного койла диаметром 70 мм, который располагался над остистыми отростками на уровне позвонков Т11-Т12 для регистрации ответов с тех же мышц. Далее стимулировали периферические нервы, иннервирующие данные мышцы, также с использованием плоского одинарного койла диаметром 70 мм. К исследованию привлекались только испытуемые-правши, ответы регистрировались только с ведущей ноги.

При МС различных структур нервной системы в покое электромагнитные стимулы наносились с помощью магнитного стимулятора Magstim Rapid (Magstim Соmpany Ltd, Великобритания, 2007), который синхронизирован с электронейромиографом «Нейро-МВП-8» (ООО «Нейрософт», Россия, 2006). Для регистрации ВМО использовались поверхностные (накожные) электроды – металлические диски площадью 9 мм2. Расстояние между отводящими электродами составляло 20 мм. Активный электрод располагался в проекции двигательной точки мышцы, референтный – смещался от нее по ходу волокон к сухожилию.

В ходе экспериментального исследования сила магнитной индукции последовательно повышалась от порогового значения до максимума с шагом 5 %. При анализе стимулирующего воздействия МС в состоянии мышечного покоя оценивались: величина порога возбуждения (порог измеряли в процентах от выходной мощности магнитного стимулятора), амплитуда (от пика до пика), длительность, латентность и время центрального моторного проведения (ВЦМП) ВМО мышц-сгибателей и разгибателей правой нижней конечности.

Статистическая обработка результатов выполнена на персональном компьютере в программе STATISTICA 10.0 (Statsoft Inc, USA, 2010). Для сравнительного анализа использован непараметрический критерий Kruskal– Wallis ANOVA для сравнения пяти независимых переменных при условии ненормального распределения данных. Проверка нормальности распределения количественных признаков проведена с помощью Shapiro–Wilk’s W-test.

Результаты и обсуждение. Наиболее низкие пороги ВМО проксимальных и дистальных мышц-сгибателей и разгибателей нижней конечности, зарегистрированные при ТМС, выявлены у бегунов на длинные дистанции. При этом более значимое отличие установлено от соответствующих величин, зарегистрированных у пауэрлифтеров, и менее значимое – от показателей баскетболистов и бегунов на короткие и средние дистанции. При МС поясничных спинномозговых сегментов и периферических нервов наблюдалась похожая картина. На рис. 1 в качестве примера представлены пороги ВМО двуглавой мышцы бедра у спортсменов обследованных групп, зарегистрированные при МС различных структур нервной системы.

Статистический анализ показал, что пороговая величина коркового ВМО двуглавой мышцы бедра у пауэрлифтеров в среднем по группе составила 75,00±4,23 % и оказалась больше на 50 %, чем у бегунов на длинные дистанции (50,00±3,35; p=0,001), на 33,9 % в сравнении с бегунами на средние дистанции (56,00±2,58; p=0,03) и на 23,9 и 25,9 %, чем соответственно у спринтеров (60,50±3,55; p>0,05) и баскетболистов (59,58±2,69; p>0,05). При МС спинномозговых сегментов среднегрупповая величина порога ВМО двуглавой мышцы бедра у пауэрлифтеров составила 89,50±1,23 %, что оказалось выше соответствующих величин, зарегистрированных у спортсменов других групп. При этом показатели данного параметра у пауэрлифтеров достоверно отличались от таковых, зарегистрированных у бегунов на длинные (p=0,002) и средние (p=0,001) дистанции и баскетболистов (p=0,01). При МС периферических нервов нижней конечности было выявлено, что порог возбуждения данной мышцы бедра у пауэрлифтеров составил 48,00±2,51 % и был значительно выше, чем у бегунов на длинные (разность составила 96,9 %; p=0,0008), средние (65,5 %; p=0,007), короткие (60,0 %; p=0,01) дистанции и баскетболистов (51,6 %; p=0,02).

Порог ВМО двуглавой        Порог ВМО двуглавой         Порог ВМО двуглавой мышцы бедра при ТМС      мышцы бедра при МС        мышцы бедра при МС спинного мозга периферических нервов

Рис. 1. Значения порогов ВМО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, % от выходной мощности стимулятора

(* - достоверные отличия от показателей группы пауэрлифтеров).

Легенда к рисункам 1-4:

— группа               группа              группа бегунов группа бегунов баскетболистов        патэрлифтеров на короткие ™на средние дистанции           дистанции группа бегунов

ШШ на длинные дистанции

Обнаруженный факт может объясняться функциональными свойствами тестируемых мышц, которые определяются составом входящих в них двигательных единиц (ДЕ). Имеющиеся литературные данные свидетельствуют о том, что соотношение различных типов ДЕ в мышцах спортсменов тесно связано с их спортивной специализацией [11, 12]. Так, для спортсменов, занимающихся силовыми видами спорта, и спринтеров характерен высокий процент быстрых ДЕ, у стайеров преобладают медленные ДЕ, а у игровиков, бегунов на средние дистанции, метателей, единоборцев отмечается относительно равномерное распределение быстрых и медленных ДЕ в мышцах, несущих основную нагрузку [11, 12]. Мотонейроны быстрых ДЕ, как известно, более крупные по величине и обладают высоким порогом рекрутирования, а значит, более низкой возбудимостью в отличие от мотонейронов медленных (низкопороговых) ДЕ [11, 13, 14]. Таким образом, вариативность порогов возбуждения тестируемых мышц у обследованных спортсменов может зависеть от соотношения медленных и быстрых ДЕ в мышцах, а следовательно, от размера и уровня возбудимости их мотонейронов: более высокие по величине моторные пороги возбуждения могут объясняться превалированием быстрых ДЕ над медленными в мышцах спортсменов, выполняющих мощные кратковременные усилия, что характерно, например, для пауэрлифтинга и спринтерского бега, и наоборот, существенное понижение данного параметра может обусловливаться противоположным соотношением таких ДЕ в мышцах спортсменов, адаптированных, в частности, к выполнению длительной малоинтенсивной работы (стайеры).

Далее исследования показали, что величины максимальной амплитуды ВМО мышц-сгибателей и разгибателей бедра, голени и стопы, зарегистрированные при стимуляции различных структур нервной системы, у пау-эрлифтеров и бегунов на короткие дистанции были самыми низкими, а у бегунов на длинные дистанции - самыми высокими среди пяти обследованных групп спортсменов. При этом значения данного параметра у баскетболистов и бегунов на средние дистанции занимали промежуточное положение между аналогичными значениями у пауэрлифтеров и спринтеров, с одной стороны, и стайеров -с другой. На рис. 2 в качестве примера представлены результаты анализа максимальной амплитуды ВМО двуглавой мышцы бедра у спортсменов обследованных групп.

Амплитуда ВМО двуглавой мышцы бедра при ТМС

Амплитуда ВМО двуглавой мышцы бедра при МС периферических нервов

Амплитуда ВМО двуглавой мышцы бедра при МС спинного мозга

Рис. 2. Значения максимальной амплитуды ВМО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, мВ (достоверные отличия от: А - группы баскетболистов;

* — группы бегунов на короткие дистанции; □ - группы бегунов на длинные дистанции)

Полученные данные свидетельствуют о том, что бегуны на длинные дистанции отличаются от представителей других видов спорта более высокой возбудимостью корковых нейронов, поясничных спинальных а-МН и периферических нервов, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы. При этом наименьшая возбудимость центральных и периферических нервных структур выявлена у пауэрлифтеров и спринтеров. Обсуждая этот факт в целом, можно предположить, что возможными механизмами пластичности кортико-спинальных структур под влиянием долговременной адаптации к длительной работе на выносливость, лежащими в основе значительного повышения максимальной амплитуды корковых и сегментарных ВМО у стайеров по сравнению с другими спортсме- нами, могут быть более высокая эффективность синаптической передачи от кортикоспинальных нервных клеток к а-МН [15, 16], уменьшение тормозного влияния интернейронной сети на нисходящие потоки и возбудимость а-МН [17], а также изменения свойств «входа-выхода» в самих а-МН, включая механизмы возбуждения и торможения [18]. Возможно, что такие нейрональные адаптивные изменения на кортикальном и спинальном уровнях позволяют двигательной системе спортсменов-стайеров более эффективно функционировать при выполнении длительной мышечной работы.

Кроме того, различия в амплитуде ВМО между разными группами спортсменов, выполняющих мощные кратковременные усилия и адаптированных к длительной малоин- тенсивной работе, могут быть обусловлены и другими обстоятельствами. Во-первых, соотношением в мышцах различных типов ДЕ, отличающихся морфофункциональными характеристиками и, соответственно, уровнем возбудимости их мотонейронов, что обсуждалось ранее. Во-вторых, разным количеством жировой ткани у таких спортсменов, обусловленным объемом и интенсивностью их мышечной деятельности. Как известно, количество жировой ткани влияет на распространение нервного импульса, проводящегося при активации скелетных мышц [14, 19].

В результате нашего исследования также было установлено, что самая низкая проводящая способность кортико-спинального тракта и аксонов соответствующих периферических нервов, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы, выявлена у спортсменов, выполняющих длительную малоинтенсивную работу (бегунов-стайеров), а наибольшая - у атлетов, адаптированных к кратковременной работе высокой мощности (бегунов-спринтеров и пауэрлифтеров). У игровиков и спортсменов, специализирующихся в беге на средние дистанции, проводящая способность данных элементов нервной систе мы, участвующих в двигательном контроле мышц нижних конечностей, оказалась ниже, чем у пауэрлифтеров и спринтеров, но выше, чем у стайеров. Об этом свидетельствуют различия в величинах длительности, латентности мышечных ответов, а также ВЦМП между группами обследованных спортсменов. Следует отметить, что, определяя латентное время ВМО исследуемых мышц нижней конечности при ТМС, которое обозначается как время общего проведения, и при МС спинномозгового сегмента - как время периферического проведения, мы рассчитывали ВЦМП. Это суммарное время, состоящее из времени распространения импульса по кортико-моторным волокнам и времени проведения по проксимальной части двигательных спинномозговых корешков до места их выхода в области межпозвоночных отверстий на поясничном уровне [6]. Величина ВЦМП служит информативным показателем состояния центральных и периферических проводников нервной системы.

На рис. 3 и 4 представлены, в частности, величины длительности и латентности ВМО двуглавой мышцы бедра у спортсменов.

Рис. 3. Значения длительности ВМО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, мс (* - достоверные отличия от группы бегунов на короткие дистанции)

двуглавой мышцы бедра двуглавой мышцы бедра двуглавой мышцы бедра при ТМС при МС спинного мозга при МС периферических нервов

Рис. 4. Значения латентности ВО мышцы бедра у спортсменов при стимуляции различных структур нервной системы, мс (* - достоверные отличия от группы бегунов на короткие дистанции)

Безусловно, различие в проводящей способности элементов нервной системы может объясняться определенными различиями в длине туловища и конечностей спортсменов, однако величины латентности, ВЦМП и длительности вызванных потенциалов мышц у обследованных баскетболистов, у которых длина тела составила в среднем 187,58± ±2,71 см, были меньше, чем у стайеров с длиной тела 177,23±3,27 см. Следовательно, обнаруженный факт может зависеть и от других обстоятельств, например от различного процента жировой ткани, влияющего на проведение нервного импульса, у спортсменов, тренировочная и соревновательная деятельность которых имеет разнонаправленный характер. С другой стороны, в условиях стимуляционного воздействия происходит активация корковых нейронов, а затем рекрутирование соответствующих ДЕ, соотношение которых в мышцах у представителей изучаемых видов спорта различное, о чем неоднократно упоминалось ранее. При этом известно, что медленные ДЕ характеризуются низкой скоростью проведения нервного импульса по аксону в отличие от быстрых ДЕ [11], что, на наш взгляд, также может объяснять установленные между группами спортсменов различия в проводящей способности центральных и периферических нервных структур.

Заключение. Исследования показали, что многолетняя мышечная деятельность различной направленности сопровождается процессами специфической нейрональной пластичности на корковом и спинальном уровнях ЦНС, а также характерными изменениями проводниковой функции кортико-спинальных и периферических нервных путей. Для спортсменов, выполняющих длительную малоинтенсивную работу (бегунов-стайеров), характерен самый высокий уровень возбудимости корковых нейронов, поясничных спинальных а-МН и периферических нервов, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы, по сравнению с представителями других видов спорта. У атлетов, адаптированных к кратковременной работе высокой мощности (бегунов-спринтеров и пауэрлифтеров), проводящая способность кортико-спинального тракта и аксонов соответствующих периферических нервов нижней конечности была значительно выше, чем у спортсменов других групп.