Местопроизрастание Pinus nigra subsp. Pallasiana(Lamb.) Holmboe (1914) в Кавказском экорегионе

В рамках Конвенции о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания рассматривается территория особого природоохранного значения, которая: а) вносит существенный вклад в выживание находящихся под угрозой эндемичных видов; Ь) поддерживает популяции двух редких видов; с) содержит репрезентативный участок находящегося под угрозой типа местообитаний.

Кавказский экорегион включён в состав 223 регионов мира (карта экорегионов WWF Glodal 200), ценных с точки зрения сохранения биоразнообразия экорегионов в мировом масштабе; сведения об эндемичном флористическом разнообразии Северного Кавказа и вкладе региона в мировое биоразнообразие опубликованы в 2014 г. В этом отношении особую ценность представляют: субтропическая смешанная колхидская лесная экосистема на границе ценоареала (тип местообитаний: кавказско-анатолийско-гирканские умеренные леса (78) [код РА 0408] с наземным экорегионом «Смешанные леса Кавказа» и европейско-средиземноморские горные смешанные леса (77) [код РА 0416]). Российская часть Северо-Западное Закавказье входит в наземный экорегион «Крымский субсредиземноморский лесной комплекс», включающий природное местообитание Pinus nigra subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe (1914). Последнее включено в местообитания европейского значения: "G3.5. Pinus nigra woodland (but excluding

G3.57. Pinus nigra reforestation)"/ Леса из сосны чёрной (Pinus nigra) (исключая G3.57. Искусственные насаждения сосны чёрной). Насаждения Pinus nigra subsp. pallasiana (Pinus pallasiana Lamb.) включены в группу лесов высокой природоохранной ценности [Литвинская, 2015аб] и потенциальную территорию особого природоохранного значения «Архипо-Осиповская» (Литвинская, 2012). В Кавказском экорегионе известно единственное природное местообитание (местопроизрастание) Pinus nigra subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe (1914) на южных склонах гор Северо-Западного Закавказья от долины р. Пшада до долины р. Бжид (щели Сосновая, Адлерова, Назарова, Дровяная, Хропакова). Данный подвид принадлежит к общему циклу сосны чёрной Pinus nigra Arnold, которая произрастает в горах Южной Европы, по всему Средиземноморью и в Малой Азии, на Кипре. Pinus nigra subsp. pallasiana характерна для среднего пояса Горного Крыма, где проходит северная граница его ареала. До сих пор неизвестны ископаемые остатки форм, близких к этому ряду, на Кавказе, что затрудняет выяснение роли Pinus nigra subsp. pallasiana в растительном покрове в прошлом. Вероятно, он является позднейшим послеледниковым иммигрантом, что подтверждается распространением видов этой серии, центр развития которой лежит значительно дальше к западу (Малеев, 1940).

Для Северо-Западного Закавказья характерно снижение высотных границ распространения Pinus nigra subsp. pallasiana. Если в Лидии соответствующая ей раса этого ряда распространена на высоте 1000-1600 м над ур. м., в Крыму - 400-1200 м, то на Северо-Западном Закавказье она произрастает в пределах 60-300 м над ур. м., на перегнойно-карбонатной эродированной суглинистой почве на довольно мощном элювии мергеля на склонах разной крутизны и экспозиции.

Согласно ландшафтному районированию, район относится к провинции ландшафтов южного макросклона Северо-Западного Кавказа и причерноморских ландшафтов, району прибрежно-морских, предгорно-холмистых и низкогорных холмистых лесных ландшафтов со смешанно-дубовыми и сосновыми лесами, можжевеловыми редколесьями и ксерофитными кустарниками на перегнойно-карбонатных почвах (Тюрин и др., 2006). В районе произрастания сосны крымской можно выделить следующие типы ландшафтов: прибрежно-морской террасный предгорно-холмистый эрозионный ландшафт с субсредиземноморскими смешанными пицундско- и крымскососновыми, пушистодубовым шибляком и можжевеловыми сообществами на перегнойно-карбонатных почвах; низкогорный ландшафт субсредиземноморских крымскососновых лесов, дубовограбинниковых лесов и гемиксерофильных кустарников на перегнойно- карбонатных типичных почвах; горный субсредиземноморский семигумидный ландшафт в пределах высот до 500 м над ур. м. на эрозионно-денудационном рельефе со склонами средней крутизны и крутыми склонами на перегнойно-карбонатных, среднемощных почвах на элювии известняков и мергелей, покрытых дубовыми и смешанными дубово-грабовыми лесами; рекреационный, низкогорный, лесохозяйственный, с антропогенным компонентом с насаждениями дуба пушистого с примесью грабинника, сосны пицундской на перегнойно-карбонатных почвах на элювии известняков; антропогенный ландшафт района КТК на эрозионно-денудационном рельефе со склонами средней крутизны и крутыми склонами на перегнойно-карбонатных, среднемощных почвах на элювии известняков и мергелей, с нарушенным сосново-дубовым лесом.

В системе геоботанического районирования район исследования входит в Крымско-Новороссийскую провинцию Средиземноморской области, имеющую много общего с Крымом во флоре и растительном покрове, и содержащую группу крымско-новороссийских эндемичных видов, которые произрастают на Южном Берегу Крыма (ЮБК) и Северо-Западном Закавказье. Геоботанические сведения о Pinus pallasiana в регионе немногочисленны (Тильба, Литвинская, 1980; Коваль, Литвинская, 1986; Литвинская, Постарнак, 2008; Постарнак, 2003).

Этот район, хотя и концентрирует средиземноморские гемиксерофильные виды, но является значительно обедненным средиземноморской флорой. Он отличается присутствием ряда родов, не встречающихся в области Европейских широколиственных лесов, но составляющих флористическое ядро Средиземноморья: чий (Achnatherum), андрахна (Andrachne), асфоделина (Asphodeline), пузырник (Colutea), скребница (Ceterach), фибигия (Fibigia), сумах (Rhus), витекс (Ritex), палиурус, держи-дерево (Paliurus), лимодорум (Limodorum), иглица (Ruscus), ремнелепестник (Himantoglossum), фисташка (Pistacia), каркас (Celtis), птилостемон (Ptilostemon), жасмин (Jasminum). Специфику Крымско-Новороссийской провинции составляют доминанты: фисташка туполистная (Pistacia mutica), можжевельник высокий (Juniperus excelsa), сосна пицундская (Pinus pityusa), сосна крымская (Р. pallasiana), иглица понтийская (Ruscus ponticus), жасмин кустарниковый (Jasminum fruticans), пузырник киликийский (Colutea cilicica), сумах кожевенный (Rhus coriaria), дуб пушистый (Quercus pubescens), грабинник (Carpinus orientalis). Субсредиземноморский редкие сообщества, находящиеся на северной границе ценоареала, характеризуются низкой устойчивостью к антропогенному воздействию. Мотивы охраны: фитосозологический, экологический, фитоценотический, ботанико-географический, научный, ландшафтно-эстетический. Они относятся к категории охраны 1, синфитосозологический индекс - 11,46 (Литвинская, 1993).

Значимость кавказского рефугиума насаждений из Pinus nigra subsp. pallasiana (Pinus pallasiana Lamb.) высока. Это - лесные территории, являющиеся потенциальными территориями особого природоохранного значения (ТОПЗ) для формирования Панъевропейской экологической сети. Здесь представлено высокое биоразнообразие, значимое на мировом уровне (виды, включенные в состав карты экорегионов WWF Global 200), это место концентрации реликтовой лесной экосистемы субсредиземноморских горных хвойных и смешанных лесов и место концентрации видов растений, занесенных в Red List Caucasus (2014). Флористическое ядро составляют субсредиземноморские элементы. Виды, относящиеся к V классу постоянства: Brachypodium rupestre и Carex cuspidata, IV - Teucrium chamaedrys, Dorycnium herbaceum; 11 - Staphylea pinnata; 111 - Paeonia caucasica, Sorbus torminalis, Rosa canina.

В формационной флоре кавказского рефугиума сосны крымской зарегистрировано около 360 видов растений, среди которых отмечены разнообразные жизненные формы: деревья - (3,2%), кустарники (6,7), прямостоящие полукустарнички (4,6%), из травянистых поликарпиков преобладают стержневые наземные травянистые поликарпики (16,6), плотнокустовых и рыхлокустовых отмечено практически поровну (2,7 и 2,5% соответственно), длиннокорневищных зарегистрировано 6,1%, следует отметить участие корнеклубневых (4%). Монокарпики составляют 16,6%.

Pinus nigra subsp. pallasiana (Pinus pallasiana Lamb.) - подвид (вид), находящийся под угрозой исчезновения, крымско-новороссийский субэндемик, северный реликтовый представитель средиземноморских хвойных лесов на восточной границе ареала. На крутых южных и юго-восточных склонах на высоте 50-250 м н.у.м. распространены сухие крутосклонные сосняки: Pinetum caricosum, Pinetum brachypodiosum. Они отличаются высокой флористической насыщенностью травяного яруса, низким бонитетом (IV-V), запас 70 куб. м на 1 га. Средняя высота эдификатора 10 м. Второй ярус состоит из Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Sorbus torminalis, Juniperus oxycedrus. Подрост сосны пятнами, незначительный. В травяном ярусе преобладают Medicago falcata, Dactylis glomerata, Psoralea bituminosa, Campanula rapunculoides, Onobrychis minata, Oryganum vulgare, Inula ensifolia, Anthemis subtinctoria, Pyretrum corymbosum, Galium mollugo, Sesleria alba, Carex cuspidata, Brachypodium rupestre, Carthamus lanatus, Melampyrum arvense, Astrodaucus orientalis, Campanula taurica.

По площади, однако, наиболее распространены ассоциации субформации Querceto-Pineta. Они встречаются на различных экспозициях (реже на южных). Почва перегнойно-карбонатная, суглинистая, скелетная на элювии карбонатных пород. Сообщества ассоциаций Querceto-Pinetum Carpineto (orientalis)-caricosum (cuspidatae), Querceto-Pinetum Cotinoso-brachypodiosum характеризуются двух-трех-ярусным строением древостоя, хорошо развитым травяным ярусом, в котором немало видов, характерных для дубовых лесов: Paeonia caucasica, Laser trilobum, Convallaria majalis L., Pteridium tauricum, Cephalanthera rubra. У подножья склонов в щелях поблизости от небольших речек встречаются сообщества Querceto-Pinetum Staphyleoso (pinnatae) -caricosum, являющиеся переходными от сухих сосняков к более влажным. Они распространены на глубоко гумусированной почве (до 100 см). Первый ярус формируется Pinus pallasiana, второй - насыщен различными видами, где наряду с Quercus pubescens, Sorbus torminalis, Carpinus orientalis произрастают Acer laetum, A. campestre, Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Quercus petraea. В подлеске зарегистрирована Staphylea pinnata (cop2), но произрастание этих сообществ связано с определёнными эдафическими условиями.

Данное местообитание выделяется как место концентрации видов растений и животных, занесённых в Красный список МСОП, Красный Европейский список. К видам европейского значения относятся: оносма многолистная - Onosma polyphylla', жук-олень - Lucanus cervus Linnaeus, 1758; тритон Ланца - Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914), тритон Карелина - Triturus karelini (Strauch, 1870); полоз каспийский (желтобрюхий) - Dolichophis caspius (Gmelin, 1789), четырёхполосый полоз - Elaphe quatuorlineata sauromates; малая выпь - Ixobrychus minutus, малая белая цапля - Egretta garzetta (Linnaeus, 1758), черный аист - Ciconia nigra (Linnaeus, 1758), сапсан - Falco peregrinus Tunstall, 1771, желна - Dryocopus martins, малый подковонос - Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800), волк - Cants lupus (Linnaeus, 1758).

В рассматриваемых лесных насаждениях эдификаторную и субэдификаторную роль играют виды, занесённые в Красную книгу РФ - Pinus nigra subsp. pallasiana (Pinus Pallasiana Lamb.) и Pinus brutia subsp. pityusa (Steven) Nahal (Pinus pityusa Steven) (Красная..., 2008). Чистые сосновопицундские сообщества имеют место только на приморских обрывах. В полосе от верхней кромки берегового клифа в пределах 50-100 м сосна пицундская образует редкие смешанные сообщества с сосной крымской. Это единственные такие насаждения в России. Синтаксономический состав формации сосны крымской не отличается разнообразием, что связано с ограниченной площадью распространения. Выделено две субформации Pinus pallasianae и Querceto (pubescentisyPineta. Ассоциации Pineto (pityusaeyPinetum

^allasianae^ caricosum (cuspidatae), Querceto (petraeae^ - Pinetum Staphyleoso (pinnatae) -caricosum (cuspidatae) и другие представляют определённые звенья сукцессий, не отличающиеся флористически, экологически, хотя и являются более мезофильной группой сообществ. Господствующее положение занимают серии Caricosa и Brachypodiosa.

Насаждения Pinus nigra subsp. pallasiana являются местом концентрации видов, занесённых в Красную книгу РФ: растения: Pinus pallasiana D. Don, Astragalus arnacantha Bieb. Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., Campanula komarovii Maleev, Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce, Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Cephalanthera rubra (L.) Rich., Colchicum speciosum Steven, Dianthus acantholimonoides Schischk., Limodorum abortivum (L.) Sw., Orchis mascula (L.) L., Orchis tridentata Scop., Orchis punctulata Stev. et Lindh, Orchis simia Lam., Orchis militaris L., Paeonia caucasica (Schipcz.) Schipcz., Pinus pityusa Steven, Taxus baccata L.; Насекомые [2]: мнемозина - Parnassius mnemosyna (Linnaeus, 1758), красотел пахучий - Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758), карабус кавказкий - Carabus caucasicus Adams, 1817, жук-олень - Lucanus cervus Linnaeus, 1758, бронзовка кавказская - Cetonischema speciosa speciosa (Adams, 1817), усач большой дубовый - Cerambyx cedro Linnaeus, 1758, пчела-плотник - Xylo сора valga Gerstaecker, 1872, сколия- гигант - Scolia maculata Drury, 1773; амфибии: тритон Ланца - Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914), тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870), тритон малоазиатский Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846), жаба колхидская - Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814), лягушка малоазиатская - Rana macrocnemis Boulenger, 1885; рептилии: черепаха Никольского - Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986, полоз оливковый - Coluber najadum (Eichwald, 1831), полоз желтобрюхий (каспийский) - Hierophis caspius (Gmelin, 1789), полоз Палласа - Elaphe sauromates (Pallas, [1814]), эскулапов полоз - Elaphe longissima (Laurenti, 1768); птицы: змееяд - Circaetus gallicus (Gmelin, 1788), орел-карлик - Hieraaetus pennatus (Gmelin, 1788), малый подорлик - Aquila pomarina C.L. Brehm, 1831, cancan - Falco peregrinus Tunstall, 1771; млекопитающие: малый подковонос — Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800), кавказский лесной кот - Fells silvestris Schreber, 1775 (Красная..., 2001).

Крымскососновые лесные территории концентрируют виды, занесённые в Красную книгу Краснодарского края: (Красная..., 2007): растения: Astragalus utriger Pall., Erysimum callicarpum Lipsky, Fibigia eriocarpa Boiss., Matthiola odoratissima (Pall, ex Bieb.) W.T. Aiton, Psephellus declinatus C. Koch, Salvia ringens Sibth. et Sm., Sideritis taurica Steph, ex Willd., Thymus helendzhicus Klok. et Shost., Helleborus caucasicus A.Br., Iberis taurica DC.; насекомые: эмпуза полосатая - Empusa fasciata Brulle, 1836, пилохвост длинноконцовый - Poecilimon bifenestratus Miram, 1929, милезия шершневидная - Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775), голубянка арион - Maculinea arion (Linnaeus, 1758); амфибии: жаба кавказская - Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) краснобрюхая жерлянка - Bombina bombina; рептилии: полоз желтобрюхий - Hierophis caspius, уж колхидский - Natrix megalocephala Orlov et Tuniyev, 1986; желтопузик тракийский - Pseudopus apodus thracius (Obst, 1978); птицы: лесной жаворонок - Lullula arborea Linnaeus, 1758; млекопитающие: вечерница малая -Nyctalus leisleri Kuhl, 1817 (Красная..., 2007).

Территории, обладающие официальным международным статусом: «Смешанные леса Кавказа» и европейско-средиземноморские горные смешанные леса (77) [код РА 0416]. Иные территории, выделенные в соответствии с общепринятыми приоритетами: наземный экорегион «Крымский субсредиземноморский лесной комплекс». Иные особо значимые объекты: ботанические: единственное местообитание Pinus nigra subsp. Pallasiana в кавказском экорегионе; смешанные сообщества Pinus pityusa и Pinus pallasiana; памятник природы «Бор сосны крымской» (Решение Геленджикского ГИ от 24 ноября 1977 г №22; Решение Краснодарского краевого ИК от 14 сентября 1983 г. № 488); памятник природы «Урочище сосны крымской Архипо-Осиповское» (Решение Геленджикского горисполкома от 3 июля 1980 г №313; Решение Краснодарского краевого Совета народных депутатов от 14 июля 1988 г. № 326). Исторические: «Римская сторожевая башня» (1 в н.э. - эпоха античности), грунтовые могильники, курганные группы, дольменные группы, поселение с остатками каменных сооружений. Памятники поставлены на государственную охрану согласно приказу департамента культуры Краснодарского края.

Литвинская С.А. Местопроизростание Pinus nigra subsp. Pallasiana (Lamb.) Holmboe (1914) в Кавказском экорегионе / С .А. Литвинская // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2017. № 3. С. 67-75.