Метеотропность двигательной активности мелких млекопитающих

Автор: Симак Сергей Владимирович, Бабаев Тимур Олимович, Комарова м .В., Сорокопуд Ирина Анатольевна, Кожевникова Мария Вячеславовна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Наземные экосистемы

Статья в выпуске: 1-1 т.16, 2014 года.

Бесплатный доступ

Показано, что метеорологические факторы оказывают существенное влияние на подвижность мелких млекопитающих. Это, в свою очередь, сказывается на уловистости и оценках численности популяций и демографических групп животных, что вызывает серьезные искажения результатов исследований и неадекватность предлагаемых моделей. В работе приведены данные корреляционного анализа, которые демонстрируют ведущую роль в изменении активности влажности воздуха и атмосферного давления. Полученные результаты могут быть использованы для корректировки моделей популяций и сообществ мелких млекопитающих и их динамики.

Этология, двигательная активность, отлов мелких млекопитающих, метеотропность поведенческих реакций, метеофакторы

Короткий адрес: https://sciup.org/148202696

IDR: 148202696

Текст научной статьи Метеотропность двигательной активности мелких млекопитающих

При биологических и экологических исследованиях мелких млекопитающих и других групп подвижных наземных животных нередко возникает необходимость изъятия части природной популяции путем отлова – возвратного или безвозвратного. Как правило, такой отлов осуществляют с использованием специальных ловушек, которые отличаются друг от друга как по своему устройству и материалам, так и принципом привлечения животных. В зависимости от этого полученные материалы могут сильно различаться, что сказывается на результатах и выводах исследований.

Так, при использовании методов отлова с приманкой общая уловистость обычно выше, но данные о структуре, составе популяций и сообществ могуть быть существенно искажены из-за избирательной привлекательности приманки для животных, относящихся к разным таксономическим и демографическим группам, а также различиях в общей двигательной активности животных, обеспечивающих вероятность контакта с приманкой и ловушкой. В результате происходит переоценка роли в сообществе видов, предпочитающих использованную приманку, и недооценка видов с иными пищевыми предпочтениями. В некоторых случаях использованная приманка даже отпугивает особей таких видов, которые при этом могут совсем выпасть из видового списка. Даже в пределах одного вида различия в пищевых приоритетах между особями разного пола и возраста мо-

жет серьезно исказить для исследователя картину демографической структуры популяции.

В случае отлова животных ловушками без приманок уловистость является преимущественно функцией двигательной активности мелких млекопитающих. Конечно, для разных видов и демографических групп животных она различна, однако это искажение меньше, чем искажение, обусловленное сочетанием различий в подвижности и пищевых предпочтениях.

В то же время материалы многодневных отловов показывают, что даже для особей одного и того же вида характерны существенные колебания в суточных уловах. При относительно небольших выборках они также способны оказать очень серьезное воздействие на результат исследования. О.А. Лукьянов связывал регрессию кривой вылова с поведенческой гетерогенностью популяций, в первую очередь - с сокращением в уловах доли резидентов [10]. Однако во многих случаях динамика кривой вылова имеет вид не равномерной регрессии, а более сложный. Интерпретация этого факта требует изучения факторов, влияющих на уловистость животных. Наиболее удобным является анализ материалов, полученных с использованием методов, подверженных наименьшему числу возможных искажений. К таким методам относятся бесприманочные методы отлова, исключающие пищевую избирательность.

Если двигательная активность имеет выраженную метеотропность, то анализ связи улови-стости с метеорологическими факторами дает возможность изучения ряда важнейших этологических характеристик популяции [1-3, 6-9]. Для проверки этого предположения мы провели анализ материалов, полученных в 2009-2011 гг. при исследованиях популяций и сообществ Самарской Луки (Среднее Поволжье, Самарская об- ласть), на территории Жигулевского государственного природного заповедника и национального парка «Самарская Лука».

Отлов мелких млекопитающих проводился в четырех ландшафтных районах Самарской Луки: Александровском, Жигулевском, Рождественском и Переволокско-Усинском. Для сбора мелких млекопитающих использовалась методика безвозвратного отлова с помощью ловчих канавок и оригинальных ловушек вентерного типа [6, 8, 9]. Общее ловчее усилие составило 29,7 ловушко-суток (таб.1).

Таблица 1. Количество мелких млекопитающих Самарской Луки, отловленных за период с 2009 по 2011 года

Вид	количество особей	Относительная численность, на 100 ловушко-суток
Microtus arvalis (Pallas, 1778)	504	17,5
Micromys minutus (Pallas, 1778)	35	1,21
Apodemus sylvaticus (Pallas, 1811)	60	2,08
Mus musculus ( Linnaeus, 1758)	5	0,17
Neomys fodiens	4	0,13

(Kaup, 1829)
Crocidura suaveolens (Wagler, 1832)	6	0,20
Apodemus agrarius (Pallas, 1771)	32	1,1
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780)	80	2,7
Sorex araneus (Linnaeus, 1758)	97	3,36
Microtus agrestis (Linnaeus, 1761)	1	0,03
Microtus oeconomus (Pallas, 1771)	34	1,18

Статистический анализ данных выполняли в среде пакета SPSS 21.

В ходе проведенного корреляционного анализа связи «уловистость-метеофакторы», было установлено, что биотропными по отношению к уловистости оказались все три метеорологических параметра: температура, атмосферное давление, относительная влажность .

Таблица 2. Зависимость уловистости мелких млекопитающих от метеорологических параметров

		t ночная	t max	t min	Отн. Влажность	Атмосферное давление
Численность всех видов	r	-0,091	-0,167	0,049	0,328**	-0,285*
Численность всех видов	p	0,445	0,161	0,684	0,005	0,015
Отр. Грызуны	r	-0,104	-0,186	0,075	0,358**	-0,351**
Отр. Грызуны	p	0,386	0,117	0,534	0,002	0,002
сем. Полевки	r	-0,22	-0,292*	-0,036	0,319**	-0,286*
сем. Полевки	p	0,063	0,013	0,764	0,006	0,015
род Серые полевки	r	-0,243*	-0,329**	-0,054	0,319**	-0,270*
род Серые полевки	p	0,04	0,005	0,649	0,006	0,022
род Лесные полевки	r	0,094	0,092	0,135	0,296*	-0,336**
род Лесные полевки	p	0,43	0,443	0,257	0,012	0,004
сем. Мыши	r	0,268*	0,191	0,385**	0,425**	-0,418**
сем. Мыши	p	0,023	0,108	0,001	0	0
род Домовые мыши	r	-0,005	-0,117	-0,103	0,167	-0,238*
род Домовые мыши	p	0,968	0,326	0,389	0,161	0,044
род Мыши-малютки	r	0,249*	0,267*	0,298*	0,12	-0,246*
род Мыши-малютки	p	0,035	0,023	0,011	0,316	0,038
род Лесные мыши	r	0,214	0,139	0,324**	0,439**	-0,379**
род Лесные мыши	p	0,071	0,245	0,005	0	0,001
вид Лесная мышь	r	0,167	0,106	0,285*	0,416**	-0,322**
вид Лесная мышь	p	0,162	0,374	0,015	0	0,006
вид Полевая мышь	r	0,07	0,003	0,121	0,325**	-0,183
вид Полевая мышь	p	0,559	0,978	0,311	0,005	0,124
сем Землеройковые	r	0,06	0,092	0,119	-0,013	0,002
сем Землеройковые	p	0,614	0,443	0,319	0,914	0,989
род Бурозубки	r	0,1	0,157	0,124	0,028	0,085
род Бурозубки	p	0,406	0,188	0,3	0,813	0,478
вид Обыкновенная бурозубка	r	0,071	0,169	0,092	0,078	0,065
вид Обыкновенная бурозубка	p	0,552	0,155	0,44	0,515	0,585
вид Малая бурозубка	r	0,037	0,038	0,044	-0,08	0,088
вид Малая бурозубка	p	0,757	0,752	0,712	0,507	0,46

Примечание. 1.* Р <0.05, 2.**Р <0.01, 3.r-коэффициент корреляции, 4.р-уровень значимости, 5. n-число наблюдений=72

Из табл. 2 видно, что ведущими метеорологическими факторами, оказывающими влияние на подвижность практически всех изученных видов мелких млекопитающих, по которым получены статистически достоверные данные, являются атмосферное давление и относительная влажность воздуха. Так, относительная влажность воздуха положительно коррелирует с уловистостью всех видов (r=0,328; p<0,01).

Давление отрицательно коррелирует с уловистостью (r=-0,285; р<0,05).

Полученные нами данные согласуются с данными, полученными М.Г. Водолажской и А.С. Силантьевым [4], установившими в ходе эксперимента в тесте открытого поля, что относительная влажность воздуха положительно коррелировала с частотой вертикальных стоек и обследованных отверстий, то есть повышение влажности среды явно активизировало исследовательскую активность животных. Атмосферное давление отрицательно коррелировало с частотой вертикальных стоек (r=-0,52; р<0,02). Это означало, что повышение атмосферного давления ведет к уменьшению числа вертикальных стоек, то есть к ослаблению одного из элементов исследовательского поведения. Подобная же закономерность была выявлена П.Трояном [5] для беспозвоночных. Даже незначительное и кратковременное падение атмосферного давления способствовало скачку их общей поведенческой активности, в том числе элементов рекогносцировки. Не исключено, что такая перегруппировка исследовательских циклов врожденного поведения животных спровоцирована биохимическими сдвигами в ответ на изменение давления атмосферы.

Моделирование уловистости грызунов с помощью множественной линейной регрессии

Комплексное влияние погодных условий на уловистость грызунов изучали с помощью множественной линейной регрессии. Строили различные варианты моделей, оценивали их качество и выбирали наиболее устойчивые и содержательно интерпретируемые.

Модель 1. Предсказываем: уловистость грызунов в пересчете на 100 ловушко-суток.

Таблица 3. Переменные на входе Descriptive Statistics
	Mean	Std. Deviation	N
Грызуны	0,53	0,45	72
t	17,03	6,04	72
t max	23,98	6,52	72
t min	11,85	5,69	72
Влажность	62,31	20,02	72
Давление	755,72	4,43	72
Дельта t	0,24	2,57	63
Дельта t min	0,59	2,87	63
Дельта t min	0,03	3,95	63
Дельта влажность	-0,65	19,27	63
Дельта давление	0,45	2,62	63

Примечание: 1. Mean-среднее значение, 2. Std.

Deviation-стандартное отклонение, 3. N-число наблюдений

Коэффициент детерминации R2=0,52.

Статистическая значимость модели в целом: f=12,6, р<0,001 .

Таблица 4. Переменные в модели

	Размерный коэффициент, b	Стандартизованный коэффициент	P	Корреляции			VIF
	Размерный коэффициент, b	Стандартизованный коэффициент	P	Парные	Частные	Частичные	VIF
Константа	24,24	–	0,003	–	–	–	–
Давление	-0,03	-0,31	0,003	-0,48	-0,38	-0,28	1,20
Влажность	0,01	0,41	0,001	0,42	0,43	0,33	1,55
Дельта влажность	-0,01	-0,40	0,000	-0,13	-0,44	-0,34	1,35
Дельта t	-0,04	-0,23	0,024	-0,22	-0,29	-0,21	1,16

Примечание: VIF — variance inflation factor — показатель характеризующий мультиколлинеарность регрессионной модели, в случае, когда он меньше 2, можно считать, что предсказывающие факторы в модели не слишком сильно взаимосвязаны

Модель 2. Предсказываем уловистость семейства Полевок в пересчете на 100 ловушко-суток.

Таблица 5. Переменные на входе

	Mean	Std. Deviation	N
сем. Полевки	0,42	0,38	72
T	17,03	6,04	72
^tmax	23,98	6,52	72
^tmin	11,85	5,69	72
Влажность	62,31	20,02	72
Давление	755,72	4,43	72

Дельта t	0,24	2,57	63
Дельта t max	0,59	2,87	63
Дельта t min	0,03	3,95	63
дельта влажность	-0,65	19,27	63
дельта давление	0,45	2,62	63

Примечание: 1. Mean-среднее значение, 2. Std.

Deviation-стандартное отклонение, 3. N-число наблюдений

Коэффициент детерминации R2=0,46.

Статистическая значимость модели в целом: f=9,6, р<0,001 .

Таблица 6. Переменные в модели

	Размерный коэффициент, b	Стандартизован ный коэффициент	P	Корреляции			VIF
	Размерный коэффициент, b	Стандартизован ный коэффициент	P	Парные	Частные	Частичные	VIF
Константа	19,06	–	0,009	–	–	–	–
Давление	-0,03	-0,29	0,009	-0,43	-0,34	-0,26	1,26
Дельта давление	0,03	0,20	0,086	0,27	0,23	0,17	1,34
Влажность	0,01	0,38	0,004	0,38	0,37	0,30	1,63
Дельта влажность	-0,01	-0,27	0,043	-0,16	-0,26	-0,20	1,72

Модель 3. Предсказываем уловистость семейства Мыши в пересчете на 100 ловушко-суток.

Таблица 6. Переменные на входе

	Mean	Std. Deviation	N
сем. Мыши	0,11	0,14	72
t	17,03	6,04	72
^tmax	23,98	6,52	72
^tmin	11,85	5,69	72
Влажность	62,31	20,02	72
Давление	755,72	4,43	72
Дельта t	0,24	2,57	63

Дельта t max	0,59	2,87	63
Дельта t min	0,03	3,95	63
Дельта влажность	-0,65	19,27	63
Дельта давление	0,45	2,62	63

Примечание: 1.Mean-среднее значение, 2. Std. Deviation-стандартное отклонение, 3. N-число наблюдений

Коэффициент детерминации R2=0,22.

Статистическая значимость модели в целом: f=8,4, р=0,001 .

Таблица 7. Переменные в модели

	Размерный коэффициент, b	Стандартизованный коэффициент ^	p	Корреляции			VIF
	Размерный коэффициент, b	Стандартизованный коэффициент ^	p	Парные	Частные	Частичные	VIF
Константа	7,74	–	0,010	–	–	–	–
Давление	-0,01	-0,33	0,010	-0,41	-0,33	-0,30	1,15
Влажность	0,00	0,23	0,060	0,35	0,24	0,22	1,15

Проанализировав все три модели множественной линейной регрессии, нетрудно заметить, что основными факторами-предикторами уловисто-сти являются давление и влажность, причем давление оказывает большее влияние на подвижность мелких млекопитающих.

Полученные нами результаты согласуются с результатами других исследователей, полученных на других видах мелких млекопитающих. Так Gerald G. Marten сообщает, что уловистость Peromyscus truei положительно коррелирует с атмосферным давлением и отрицательно с влажностью и температурой. Корреляций с облачностью и влажностью не наблюдалось. Уловистость Microtus pennsylvanicus,

Clethrionomys gapperi и Peromyscus maniculatus также коррелировала с метеорологическими факторами [11].

E. Pankakoski показал, что единственным фактором, значимо коррелирующим с двигательной активностью землероек является относительная влажность воздуха. С повышением относительной влажности воздуха двигательная активность землероек интенсифицируется [12]. W.L. Vickery, J.R. Bider изучали влияние погоды на активность Sorex cinereus (Бурозубка масковая). Двигательная активность Sorex cinereus возрастала, если ночью выпадали осадки. По их словам изменение в интенсивности двигательной активности на 27% определяется метеофакторами [13].

При анализе полученных нами результатов и результатов исследований, проведенных другими авторами, можно предположить, что подобное метеотропное поведение мелких млекопитающих связано с адаптацией жертвы по снижению вероятности встречи с хищником. Cari Pick сообщает, что между уловистостью представителей рода Sciurus и атмосферным давлением была выявлена положительная связь. Chris C. Maguire, что Napaeozapus insignus более активна ночами с пониженными температурами (около 4.5°C). Они полагают, что это связано с тем, что хищники активнее при более высоких температурах, а интенсифицированная двигательная активность мелких млекопитающих при пониженных ночных температурах – способ избегания встречи с хищником [14]. Chris C. Maguire указывает на то, что после ливневого дождя уловистость полевок повышается. Во влажные месяцы уловистость выше, чем в сухие [15]. Geoff M. Hilton, D. Graeme показал, что при низких температурах Accipiter nisus активнее охотится [16]. Jennifer A. Clarke при исследовании влияния интенсивности лунного света на охоту Asio flammeus и двигательную активность Peromyscus maniculatus пришел к выводу, что при ярком лунном свете эффективность охоты Asio flammeus повышается (время на поиск и нападение уменьшается за счет улучшения видимости), а двигательная активность Peromyscus maniculatus, при тех же условиях, понижается. Это своего рода адаптация Peromyscus maniculatus к избеганию встречи с хищником [17]. Miriam J. Brandt, Xavier Lambin при исследовании ритмов активности Mustela nivalis показали, что при дождливых условиях -пониженном атмосферном давлении, повышенной влажности, облачности активность Mustela nivalis снижена [18].

Дженнифер А. Кларка показал, что охота Asio flammeus эффективнее при ярком лунном свете [17]. Подобные условия возможны только при повышенном атмосферном давлении. Также результаты проведенных нами исследований не противоречат исследованиям Мириами Брендта и Хэвира Ламбини, показавших, что при дождливых условиях, а это: пониженное атмосферное давление, повышенная облачность, влажность и т.д., активность Mustela nivalis снижена [18]. Следовательно, метеотропное поведение присуще не только мелким млекопитающим, но и другим группам животных. Для хищников ухудшение погодных условий снижает двигательную активность в результате ухудшения условий охоты, а для жертвы является сигнальным фактором, о снижении активности хищников, в результате чего интенсифицируется двигательная активность жертвы.

Таким образом, анализируя результаты улови-стости мелких млекопитающих, мы показали адаптацию животных в эволюционно сложившихся межвидовых отношениях хищник-жертва через изменение поведенческих реакций жертвы на изменение абиотических условий окружающей среды.

Список литературы Метеотропность двигательной активности мелких млекопитающих

Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели//М.: Наука, 1992. С. 191.
Уличев В.И. Факторы среды и их влияние на динамику численности млекопитающих (на примере гренландского тюленя)//Общество. Среда. Развитие (Terra Humana). 2010. №. 1.
Дуванова И.А., Хицова Л.Н., Недосекин В.Ю., В.Ф. Дроздова. Факторы изменения численности малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в условиях известнякового севера среднерусской возвышенности//Биология. Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2010, 3(1). С.112-116.
Силантьев А.Н., Силантьев М.Н. Рост метеочувствительности в филогенетическом ряду функций у крыс//Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы II Международной научной конференции. Саранск, 2009. С. 129-172.
Силантьев А.Н. Влияние метеорологических факторов на двигательную активность крыс в тесте открытого поля//Тез. докл. XXX научн. конф. студент. и мол. ученых Южного федерального округа. Краснодар, 2003. С. 174-175.
Соколов Г. А., Тимошкина О.А., Сенотрусова М.М. Отлов и первичная обработка мелких грызунов и насекомоядных: Метод. разработка/Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2005. 22 с.
Симак С.В. Фауна мелких млекопитающих Самарской Луки//Наука. Творчество: Материалы III международной научной конференции. Самарский муниципальный университет Наяновой. Самара, 2007. Т.1. С. 327-336.
Симак С.В., Симак Т.Г. Реакция сообществ мелких млекопитающих Самарской Луки на климатические тренды.//Наука. Творчество: Материалы IV международной научной конференции. Самарский муниципальный университет Наяновой. Самара, 2008. Т.1. С. 3-6.
Симак С.В., Бабаев Т.О. Зависимость уловистости мелких млекопитающих Самарской Луки от погодных факторов//Материалы VIII международной научной конференции. Самарская государственная областная академия (Наяновой). Самара, 2012. Т. II. С. 3-7.
Лукьянов О.А. Анализ зависимости подвижности -оседлости мелких млекопитающих на примере флуктурирущей популяции рыжей полевки//Сибирск. экол. журн. 1996. Вып. 3. С. 597-606.
Marten G.G. Time patterns of Peromyscus activity and their correlations with weather//Journal of Mammalogy. 1973. -Т. 54. №. 1. С. 169-188.
Ankakoski E.P. The Influence of Weather on the Activity of the Common Shrew Acta Theriologica, 24, 37: 522-526, 1979.
Vickery W.L., Bider J.R. The effect of weather on Sorex cinereus activity. Canadian Journal of Zoology, 1978, 56(2): 291-297, 10.1139/z78-039.
Pick Cari. Weather Conditions on Capture Success of Sciurids in the Upper Peninsula of Michigan BIOS 35502: Practicum in Environmental Field Biology 2009. 16 с.
Chris C. Maguire. Rainfall, ambient temperature, and Clethrionomys californicus capture frequency. Mammal Review Volume 29, Issue 2, pages 135-142, June 1999.
Geoff M. Hilton, Graeme D. Choice of Foraging Area with Respect to Predation Risk in Redshanks: The Effects of Weather and Predator Activity Ruxton and Will. Cresswell Oikos Vol. 87, Fasc. 2 (Nov., 1999). PP. 295-302.
Jennifer A. Clarke. Moonlight's influence on predator/prey interactions between short-eared owls (Asio flammeus) and deermice (Peromyscus maniculatus). Behavioral Ecology and Sociobiology. September 1983, Volume 13, Issue 3. PP. 205-209.
Miriam J. Brandt, Xavier Lambin. Summertime activity patterns of common weaselsMustela nivalis vulgaris under differing prey abundances in grassland habitats. Acta Theriologica.March 2005, Volume 50, Issue 1. PP. 67-79.

Еще

Статья научная