Методика анализа видеоматериала по поведению птиц при наземном поиске корма

Поиск и добывание корма с поверхности основного горизонтального субстрата (т.н. «пешая охота», во время которой птицы-фуражиры используют характерные наземные локомоции: ходьбу, бег, прыжки) в той или иной степени встречается среди представителей подавляющего большинства отрядов птиц: Struthioniformes, Ciconiiformes, Falconifor-mes, Galliformes, Columbiformes, Charadriiformes (в частности, Charad-rii, Lari), Gruiformes, Columbiformes, Passeriformes (Alaudidae, Sturni-dae, Motacillidae, Turdidae, Passeridae, Emberizidae и мн. др.) (Резанов 2009).

Для получения репрезентативного материала по кормовому поведению птиц, кормящихся на наземном субстрате и мелководье (при использовании ими локомоций наземного типа), автором была разработана специальная методика регистрации поведения с использованием т.н. «линий хронометража» (Резанов 1978). Суть предложенной методики заключается в следующем. Значимые параметры кормового поведения (число и тип клевков, число шагов между клевками, а также движения, направленные на визуализацию или экспонирование добычи, например, отбрасывающие движения клювом, шаги, глубина мелководья относительно цевки птиц и пр.) записывались на диктофон. Запись производилась с момента первого клевка и завершалась либо после прекращения птицей сбора корма, либо по прошествии определённого отрезка времени, например, 1-3 мин. Впоследствии запись прослушивалась (при включённом секундомере), а все зафиксированные параметры кормового поведения птицы заносились на отрезок прямой, разделённой на 60 делений («линия хронометража»), что соответствует числу секунд в минуте. Данная методика была апробирована на примере разных видов птиц, разыскивающих и собирающих корм на земле.

Изначально методика «линий хронометража» использована мною в 1976 году при обработке диктофонных записей кормового поведения разных куликов, кормящихся на отмелях и мелководьях Большого Кызыл-Агачского залива Каспийского моря. Долгое время описанная

«линия хронометража» практически не претерпевала изменений (Резанов 2013). Однако практика выявила ряд неудобств (несовершенств) данного варианта. В частности, есть определённые графические сложности с отображением продолжительности пауз и зондирований, а также ряда других параметров кормового поведения. Также следует иметь в виду, что в современных условиях целесообразнее использовать видеорегистрацию кормового поведения, что позволяет многократно просматривать запись, включая пошаговые просмотры и, таким образом, использовать всю собранную информацию, не пропуская малейших нюансов поведения птицы.

В данной публикации предлагается образец записи наблюдений за кормовым поведением птицы-фуражира и усовершенствованный графический вариант «линии хронометража». В качестве модельного вида использован рябинник Turdus pilaris – многочисленный вид, который часто кормится в открытых местообитаниях, сравнительно не пуглив и поэтому доступен для регистрации при помощи видеосъёмки.

Образец записи и заполненной «линия хронометража» при наблюдении за кормящимся рябинником Turdus pilaris

Записи 1-10 (серия записей за указанный промежуток времени) .

Дата: 4.05.2016

Время: 10.35-10.50

Место: Москва, музей-заповедник «Коломенское»

Биотоп: Луг в верховьях Голосова оврага. Высота травы до 10 см.

Погода: + 23 С, облачность 5 баллов (солнечно), безветренно.

Запись 1.

Дата: 13.06.2016

Время: 10.35

Место: Москва, музей-заповедник «Коломенское»

Биотоп: Луг в верховьях Голосова оврага. Высота травы до 10 см.

Погода: + 23 С, облачность 5 баллов (солнечно), безветренно.

Вид: Turdus pilaris

Число птиц на кормовой площадке (участок луга 15 х 20 м): 4

Под наблюдением 1 особь

Продолжительность хронометража: 22 сек

Пройденная дистанция: 3.5 м

Дистанция между птицами: варьирование в пределах 1-10 м Схема маршрута: кривая (см. схему-рисунок).

Обработка линии хронометража

В дальнейшем информация с «линий хронометража» может быть оформлена в виде таблицы в программе Excel и подвергнута элементарному статистическому анализу, включая получение корреляционных графиков, диаграмм и пр. (Резанов 2013).

Данные, заносимые в таблицу Excel: 1) номер записи; 2) дата; 3) время; 4) место; 5) биотоп; 6) погода; 7) число птиц на кормовой площадке; 8) продолжительность записи; 9) число поверхностных клевков птицы;

10) число зондирующих серий; 11) общее число прыжков/шагов (рябинник нередко использует пробежки); 12) число прыжковых последовательностей; 13) число поисковых пауз; 14) число добытых дождевых червей; 15) число клевков, сделанных после прыжков; 16) число клевков, сделанных после пауз: 17) пройденная дистанция, м.

Образец «линии хронометража» для записи кормового поведения птиц, разыскивающих и добывающих корм на земле (на примере рябинника Turdus pilaris).

Пояснения к рисунку: Верхняя линия – параметры кормового поведения; Нижняя линия – секунды от начала хронометража (с первого клевка); если нет причин для прекращения хронометража (птица улетает или по другой причине дальнейший хронометраж не возможен), хронометрирование осуществляется на протяжении 60 с. Данные минутного интервала наиболее удобны для первичной статистической обработки: вычисление интенсивности передвижения (число шагов или прыжков в 1 мин), интенсивности кормёжки (число клевков в 1 мин). Непосредственно под «линиями хронометража» приводится схема (рисунок) кормового маршрута и оценивается его примерная протяжённость.

Варианты условных обозначений (включая возможные): ○ – поверхностный клевок; • – разовое зондирование (долбящий клевок) травянистой дернины; •••• – множественное зондирование (4 зондирования в одно место); (ч) – добытый дождевой червь (Lumbricidae); п – прыжок; в круглых скобках указано число прыжков; ш – шаги; во время поиска корма рябинники используют не только прыжки (отталкивание осуществляется при помощи толчковой ноги), но и шаги; с – стоянки (паузы); ↑ – птица улетела (по аналогии могут быть обозначены иные варианты прекращения кормёжки); ← – отбрасывающее движение клювом влево; → – отбрасывающее движение клювом вправо; х – техническая остановка хронометража; L, м – пройдённая дистанция (по прямой); при помощи курвиметра возможно вычисление истинной протяжённости кормового маршрута.

Расшифровка записи № 1:

Хронометраж начат с первого клевка. В течение 0-4 с рябинник сделал 3 долбящих клевка (они составляют 1 зондирование, или 1 зондирующую серию). 5-6 с – 4 шага; 7-10 с – пауза; 11-13 с – 5 прыжков; 14-16 с – 4 зондирования в одно места (= 1 множественное зондирование) и добыча дождевого червя; 17 с – 1 прыжок; 18-21 с – пауза; 22 с – дрозд улетел с кормовой площадки.

Отдельная таблица составляется для оценки среднего значения и среднеквадратичной ошибки длины пауз между клевками разного типа, паузами и прыжковыми последовательностями. После статистической обработки информации можно получить качественные и количественные данные по максимально возможным параметрам кормового поведения птиц, выявить между ними корреляционные связи, а также биологически значимые корреляции между отдельными параметрами поведения и абиотическими факторами.