Методология популяционного исследования растений для диагностики состояния элементов растительности

Ученые очень мало знают о закономерностях в развитие растительных систем разного уровня в естественной среде обитания. Пополнить данный пробел в знаниях помогает особое направление в ботанике и экологии растений – популяционное. В основу этого направления положено математическое начало. Эта направление находится на стадии формирования и ученые разных научных школ (я в их числе) работают над разработкой новых методологических подходов для оптимизации диагностики состояния элементов растительности (Актуальные проблемы..., 2012; Популяционноонтогенетическое направление…, 2018). Сотни тысяч экземпляров живых растений и сотни фитоценозов являлись объектом моего исследования (Федорова, 2008-2018; Fedorova, 2015). Мне также было позволено провести анализ большого количества геоботанических описаний фитоценозов Монголии (с ними мне пришлось иметь дело в период работы на кафедре ботаники в Казанском университете). Все это помогло мне получить бесценный опыт. На его основе разработан новый достаточно эффективный методологический аппарат. Являясь представителем Казанской ботанической школы, считаю своим долгом поделиться опытом. Цель публикации – представить ряд методологических разработок, которые направлены на снижение субъективной составляющей в оценке состояния местообитания растений и элементов растительных систем разного уровня.

1. КОНЦЕПЦИЯ «3D МОДЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АМПЛИТУДЫ МЕСТООБИТАНИЙ РАСТЕНИЯ»

Ее применение наиболее актуально в процессе проведения исследования растений в лесном типе растительности. Лесной тип растительности самый распространенный на территории России. Характерная особенность такой растительности состоит в том, что ее элементы распределены по вертикали на три яруса: древесный, кустарниковый и травянокустарничковый. Степень перекрывания проекции растений из различных ярусов обуславливает разнообразие режима светотени в лесу. Древесный ярус в лесу сформирован преимущественно растениями эдификаторами. Виды эдификаторы в некоторой степени обуславливают режим увлажнения и богатства почвы доступными для растений формами азота. Разные по режиму богатства почвы азотом местообитания способствуют варьированию обилия ви-

дов травянистых растений из экологических групп: «анитрофилы», «субанитрофилы», «суб-нитрофилы», «нитрофилы» на фоне видов с широкой экологической амплитудой. Разные по режиму увлажнения почвы местообитания способствуют варьированию обилия видов травянистых растений из экологических групп: «гидрофилы», «гигрофилы», «гигромезофилы», «мезогигрофилы», «ксерофилы», «ксеромезо-филы», «мезоксерофилы» на фоне видов с широкой экологической амплитудой. Определение фито-индикационным методом 2 относительных величин, характеризующих режим светотени и режим богатства почвы азотом – задачи, которые были решены ранее на примере различных местообитаний травянистых растений (Федорова, 2008, 2010, 2011, 2012). Это: 1) Индекс затенения (англ.: phyto-ID shadow from plants) ID-СSP , % ; 2) Индекс богатства почвы азотом (англ.: phyto-ID nitrogen-rich of the soil) ID-NtRS , % . В качестве третьей относительной величины была использована Относительная влажность почвы HS , % На основе этих величин была разработана 3D-модель экологической амплитуды местообитаний растения (табл. 1) . Каждое из обследованных местообитаний ряда растений было привязано к сетке координат ( Fragaria vesca L., Potentilla anserina L.a (Rosaceae), Galium odoratum (L.) Scop. (Rubia-ceae), Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae), Ranunculua repens .L. (Ranunculaceae)). На современном этапе развития технологий в ботанике целесообразно разработать тем же фито-индикационным методом относительную величину, характеризующую режим влажности почвы [Индекс влажности почвы (англ.: phyto-ID humidity of the soil) ID-HS , % ]. Однако, это не простая задача и вывести формулу для расчета ID-NtRS , % . по аналогии с ID-NtRS не получается. Здесь требуется другая методика и ее поиск – эта задача на будущее.

• 2.    КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛОЩАДИ ПРОЕКЦИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ ПО МЕТРИЧЕСКИМ ЗАМЕРАМ»

Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений для решения экологических проблем и для использования в описательной ботанике. Учет показателя растения «площадь проекции листовой пластинки» (синоним площадь листа, площадь листовой пластинки, площадь ассимилирующей поверхности) – необходимое звено в процессе оценки состояния вегетативной сферы растения. Из ряда экспериментов видно, что данный показатель сильно 51

варьирует в зависимости от местообитания на разных этапах онтогенеза растения, а это дает право использовать его для диагностики состояния популяционной системы (Актуальные …, 2012; Федорова, 2008, 2011, 2012, 2013 а, 2015 а, 2015 б; Fedorova, 2015). Определение площади проекции листовой пластинки традиционными способами (весовой и с помощью палетки) – это долгая работа. Конечно, существуют современные методы быстрого определения этого показателя с помощью фотографий, которые обрабатываются определенной компьютерной программой, но для большинства исследователей такие технологии пока еще недоступны. Да и вряд ли нужно вкладывать большие материальные средства для решения достаточно простой задачи. Форма проекции листовой пластинки у растения, как правило, отличается от формы стандартных геометрических фигур, но любую проекцию можно вписать в тот или иной стандарт. Формула расчета площади стандарта фигуры известна, а определить коэффициент коррекции формы проекции листовой пластинки «Coefficient of the correction a leaf plate form (Ccf)» для конкретного вида растения – это дело эксперимента. Данный коэффициент был бы полезен для ботаников по ряду причин: 1) экономит время, 2) не травмирует растение, 3) не портит гербарный материал. Рассмотрим, например, методику расчёта площади проекции листовой пластинки у Convallaria majalis L. (Convallariaceae) и Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) на основе метрических замеров. Для данных растений стандартом фигуры является овал. Определить величину Ccf можно по формуле: Ccf = S1/S, где а – большой диаметр овала, b – малый диаметр овала, S – площадь проекции листовой пластинки, S1 – площадь овала. При этом известно, что S1 = 3,14 ab/4, а величина S определяется с помощью палетки. Задача исследователя найти линии замеров большого и малого диаметров на листовой пластинке растения. Эта задача была решена ранее (Федорова, 2013 а). Для C. majalis: 1) большой диметр соответствует длине листовой пластинки; 2) малый – ее максимальной ширине. Для A. europaeum: 1) большой диметр соответствует совокупной длине центральной жилки и её воображаемому продолжению до края листовой пластинки; 2) малый диаметр – ширине листовой пластинки по линии, соединяющей концы жилок, которые лежат перпендикулярно (или с небольшим отклонением от перпендикуляра) к центральной жилке.

Таблица 1

Характеристики 3В-модели экологической амплитуды местообитаний растения

Наполнение осей координат	Формулы для определения значения координаты	Примечание
Абсцисса: Влажность почвы (англ.: humidity of soil) HS , % Ордината: Индекс затенения (англ.: ID shadow from plants) ID-CSP , % Аппликата: Индекс богатства почвы азотом (англ.: ID nitrogen-rich of the soil) ID-NtRS , %	1)    HS = (100 5 ( Р 1 -Р 2 ) / Р 1 ) / n Р 1 – вес влажной почвы; Р 2 – вес сухой почвы; n - число проб (n = 8) 2)    ID-CSP = 100 ( 5 а + 5 в + 5 с ) / 3 а – проекция крон деревьев; в – проекция кустарников; с – проективное покрытие растений-затенителей в травяно-кустарничковом ярусе (растения с крупными пластинками листьев или с тесным расположением мелких пластинок листьев). Всё в долях от единицы 3)    ID-NtRS = 100 ( 5 а - 5 в ) / 5 ( а + в + с ) Буквенные символы отражают проективное покрытие растений в травяно-кустарничковом ярусе по группам: а – «нитрофилы», «субнитрофилы»; в – «анитрофилы», «субанитрофилы»; с – фон (виды с широкой экологической амплитудой в режиме богатства почвы азотом)	1) величина ID-CSP = 100 % обусловлена 100 % проекцией крон деревьев, 100 % проекцией кустарников и 100 % проективным покрытием растений в травяно-кустарничковом ярусе; 2) наиболее оптимальной для оценки покрытия видов в травянокустарничковом ярусе является 5балльная трансформационная шкала КТШ-5 (Любарский, 1974), где интервалам покрытия растений 0–4– 16–36–64–100 (%) соответствуют баллы 1, 2, 3, 4, 5; 3) влажность почвы определяется не менее чем через 7 дней после выпадения осадков

Рисунок 1 наглядно показывает линии замеров. Форма листовых пластинок варьирует, поэтому и величина Ccf будет варьировать в пределах выборки (табл. 2). Однако, уровень варьирования коэффициента низкий (5,7 и 9,1 %), и его можно не учитывать. В этом случае среднее арифметическое значение величины Ccf – это то, что нужно. Для C. majalis Ccf = 0,86, а для A. europaeum Ccf = 0,99. Таким образом, площадь проекции листовой пластинки можно быстро и легко рассчитать как на гербарном образце, так и на живом растении по метрическим замерам, используя формулу: S = Ccf Ч

(3,14 ab/4). После преобразования формула имеет следующий вид: для C. majalis – S = 0,67ab ; а для A. europaeum – S = 0,77ab.

Рис. 1. Линии замеров для расчёта площади проекции листовой пластинки у Asarum europaeum (слева) и Convallaria majalis (справа)

Таблица 2

Статистические параметры, характеризующие коэффициент коррекции формы для определения площади проекции листовой пластинки у Convallaria majalis и Asarum europaeum

Вид	n	M±mM	Мо	σ	C v , %	Lim xi	∆
Convallaria majalis	25	0,86±0,01	0,88	0,05	5,7	0,73-0,95	0,02
Asarum europaeum	25	0,99±0,02	0,94	0,09	9,1	0,84-1,25	0,03

3.    КОНЦЕПЦИЯ «ПОЛИЦЕНТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАСТЕНИЯ»

Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений для решения экологических проблем и для использования в описательной ботанике. Многие тысячелетия ботаники мира работают в рамках концепции «Морфологическая модель растения». Данная концепция предполагает структурирование тела растения по внешним критериям. В этой модели гипотетическое тело растения сформировано чередой сменяющих друг друга органов. Концепция «Морфологическая модель растения» учитывает все разнообразие органов, которые распределены по двум категориям «Репродуктивные органы» и «Вегетативные органы». Подробное описание органов способствует более наглядному представлению образа растения в голове наблюдателя и позволяет визуально ограничить один вид растения от другого. Это очень важно на этапе познания разнообразия растительного мира. Однако, в процессе описания растения ученый вынужден использовать очень большое количество морфологических критериев, разнообразный терминологический аппарат и обязан уметь структурировать тело растения на многочисленные элементы. Это не простая работа. И, как правило, у каждого исследователя есть своя собственная система морфологических оценок, которую он использует для идентификации того или иного элемента в непрерывном теле растения. Исследование варьирования элементов морфологической модели растения представляет особый интерес. Однако, углубление в морфологию отдельных частей растения не позволяет разработать универсальные диагностические ключи, которые необходимы на пути решения экологических проблем. Субъективный взгляд на каждый из многочисленных элементов в теле растения, и разночтения в их написании вносят путаницу, что затрудняет взаимопонимание между учеными. Концепция «Полицентрическая модель растения» позволяет по-новому подойти к дифференциации тела растения на 4 элемента, которые представляют собой не органы, а морфофункциональные центры. Это – центр побегообразования, центр минерального питания, центр органического питания, центр генерации. В этой концепции любое тело растения представляет собой полицентрическую систему. В табл. 3 сопоставлены элементы в двух моделях строения растения. В табл. 4 представлены элементы полицентрической модели растения и их функциональная роль в процессе жизнедеятельности организма растения. Идентификация каждого из морфо-функциональных центров в организме растения конкретного вида требует индивидуального подхода. И для этого целесообразно использовать морфологическую модель растения.

• 4.    КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РАСТЕНИЯ ИЗ КАТЕГОРИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИК»

Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений для решения экологических проблем и для использования в описательной ботанике. Вашему вниманию предлагается диагностическая шкала этапов в гипотетическом жизненном цикле растения из категории жизненных форм «Кустарник» (табл. 5). Ключевы- ми моментами в ней является возрастной этап и две основные фазы развития растения: вегетация, генерация. Диагностический ключ для определения этапа жизненного цикла растения (табл. 6). Ключ универсален и подходит для растений разных видов. Он был апробирован на примере Amygdalus nana L. (Rosaceae). Контрольные экземпляры растения (900 кустов) в 2012-2013 гг. произрастали на территории Бав-линско- белбелебеевской равнины (Восточно-Закамский регион, Республика Татарстан, Альметьевский район). Их плотность размещения была такова, что наблюдался такой тип фитоценоза, как чистая заросль A. nana в формациях луговых степей на склонах экспозиции южная, юго-восточная, юго-западная с почвой выщелоченный маломощный чернозем (Федорова, 2017 в).

Таблица 3

Соотношение элементов в полицентрической и морфологической моделях растения

Полицентрическая модель	Морфологическая модель
Центр органического питания	Ассимилирующий орган (листовая пластинка, сегмент видоизмененного стебля или листа), гаустория (у растения-паразита)
Центр минерального питания	Узел (иногда вместе с прилегающим к нему участком междоузлия) на побегах различного типа в зоне формирования корневой системы различного типа
Центр побегообразования	Узел на побегах различного типа в зоне возобновления (орган: надземный побег, корневище, клубень, корнеклубень, луковица, клубнелуковица). Узел на плагио-тропном надземном побеге
Центр генерации	Узел на побегах различного типа в зоне репродукции (орган: соцветие, часть соцветия, цветок, бутон, соплодие, плод, стробил, антеридий, архегоний, спорофилл)

Примечание: узел – участок тела растения в системе побега, на котором почки расположены на расстоянии менее 0,4 см

Таблица 4

Элементы полицентрической модели растения и их функциональная роль в процессе жизнедеятельности организма растения

Элемент	Функциональная роль
Центр:	Формирование: 1. Систем ассимиляции или всасывания органического раствора; 2. Системы, обеспечивающей развитие продуктов вегетативного размножения; 3. Системы всасывания минерального раствора; 4. Системы, обеспечивающей развитие продуктов генеративного размножения
	основная	дополнительная
органического питания	1	2, 3
минерального питания	3	2
Побегообразования	1, 2, 3	1, 3
Генерации	4	1, 2, 3

• 5.    КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАДИИ ДИГРЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПИ»

• 6.    КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЕ ПО МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫМ ГРУППАМ»

Ее применение наиболее актуально в процессе проведения исследования степной растительности, которая испытывает интенсивное антропогенное воздействие, в том числе в регионах с традицией кочевого скотоводства. Так случилось, что, я неожиданно столкнулась с проблемой пастбищной дигрессии растительности степи в Монголии. Летом 2016 г. в рамках Международной комплексной экспедиции, организованной Институтом географии и гео- экологии Академии Наук Монголии я посетила ряд пастбищ Центральной Монголии (в том числе в Гоби). Работа в тандеме с аспирантками из Монголии (Федорова, Батцэрэн, 2009, 2011; Уртнасан, 2015), а также личные наблюдения (Федорова, 2017 а, 2017 б) натолкнули меня на размышления. Результат этих размышлений представляется Вашему вниманию.

Понятие степь многозначно. Остановлюсь на том, что это безлесный ландшафт, в котором преобладает низкорослая растительность, сформированная преимущественно растениями ксерофильного типа из разных категорий жизненных форм. В нормально развивающейся степи доминируют многолетние травянистые растения, формирующие дерновины. Могут произрастать кустарнички и низкорослые кустарники с мощными корневищами или пла-гиотропными корнями, а также однолетние травянистые растения. Все представители травянистых растений, полукустарники, кустарнички и приземистые кустарники входят в состав травяно-кустарничкового яруса и покрывают почву ковром разной плотности. В степи могут произрастать кустарники с хорошо развитой кроной (табл. 6). Они формируют кустарниковый ярус и их кроны проецируют тень над представителями травяно-кустарничкового яруса. Отдельно стоящие деревья также могут произрастать в степном ландшафте. Выделить фито-идентификаторы для шкалы дигрессии растительности степи возможно на основе двух геоботанических показателей: 1) проекция крон растений, формирующих кустарниковый ярус на пробной площади; 2) процентная доля многолетних травянистых растений, способных к формированию дерновины в составе травянокустарничкового яруса. Если проекция крон превышает 60 %, то можно говорить о том, что степной тип растительности сменился на тип растительности буш. Если процентная доля многолетних травянистых растений, способных к формированию дерновины в составе травянокустарничкового яруса ниже чем 10 %, то можно говорить о том, что степной тип растительности сменился на тип растительности пустыня. Однако каким образом можно рассчитать данные проценты? Этот вопрос ставит задачи, которые необходимо решить: 1) разработать универсальный ключ для выделения основных диагностических элементов растительности; 2) с учетом элементов растительности разработать формулу для определения Коэффициента дигрессии растительности степи. В табл. 7 представлен диагностический ключ для определения элементов растительности, основанный на дифференциации растений по ряду критериев в концепции «Полицентрическая модель растения», которые необходимы для диагностики состояния растительности степи. Таких элементов 5. Они объединяют растения из разных категорий жизненных форм следующим образом: I – однолетние растения, II – многолетние травянистые растения, способные сформировать дерновину (Stipa krylovii Roshev., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev., Agropyron cristatum (L.) P. B., Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult. (Poaceae); Potentilla bifurca L. (Rosaceae); Aster alpinus L. (Asterace-ae); Allium mongolicum Regel (Alliaceae), Urtica cannabina L. (Urticaceae), III – многолетние травянистые растения с удлиненными плагиотроп-ными побегами, приземистые кустарники с длинными плагиотропными корнями или корневищами Ephedra sinica Stapf. (Ephedraceae) и кустарнички (Artemisia adamsii Besser, Artemisia frigida Willd (Asteraceae); IV– кустарники с хорошо развитой кроной, способные сформировать кустарниковый ярус Caragana micro-phylla Lam. (Fabaceae), Amygdalus nana L. (Rosaceae)) и деревья, способные к формированию корневых отпрысков; V – деревья не способные к формированию корневых отпрысков. Используя данный диагностический ключ на материале стандартного геоботанического описания фитоценоза, можно провести математически точный расчет Коэффициента дигрессии растительности степи «Coefficient digression of stepe vegetation Cdsv, %». Для этого необходимо определить проективное покрытие каждого из видов растений по шкале КТШ-5 (табл. 1). Формула для определения коэффициента дигрессии такова, что в ней учтены элементы растительности степи, формирующие травяно-кустарничковый ярус: Csvd = 100 x (La / L(a + b + c)). Здесь L - сумма баллов покрытия растений, формирующих тот или иной элемент растительности: a, b, c – соответствует элементу II, I и III соответственно. В табл. 8 представлена шкала дигрессии растительности степи и ее фито-идентификаторы. Логические размышления и математический расчет привели меня к тому, что наиболее целесообразно выделить 5 стадий дигрессии степи. Границы стадий дигрессии математически определены с помощью Коэффициента дигрессии или проекции крон растений, формирующих кустарниковый ярус

Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений из категории жизненных форм «Столон-образующие многолетние травянистые». Данную модель рассмотрим на примере одного из видов растения из данной категории жизненных форм – Potentilla anserina L. (Rosaceae). Столон представляет собой части видоизмененного соцветия. Он не имеет хорошо развитой механической ткани и по мере роста полегает на почву и имеет плагиотропное направление роста. В морфологической структуре столона зона растяжения сменяется зоной торможения. В зоне торможения на столоне формируется узел с ассимилирующим листом, латеральной и придаточными почками. Столон заканчивает свой рост в том случае, когда апикальная почка изменяет свое направление роста с плагиотропного на ортотропное. Это растение может сформировать на побегах различного типа несколько центров побегообразования: 1) розеточный побег; 2) эпигеогенное ортотропное корневище; 3) гипогеогенное ортотропное корневище, сформированное из придаточной почки корня (корневой отпрыск); 4) участок торможения на столоне. Это растение способно сформировать несколько центров минерального питания в зоне формирования корневой системы придаточного типа на побегах различного типа: 1) розеточный побег; 2) эпигеогенное ортотропное корневище; 3) участок торможения на столоне. Это растение способно сформировать центры генерации на концах ортотропных ветвей побега, берущего свое начало из апикальной или латеральной почки, сформированной на розеточном побеге или в зоне торможения на столоне. На разных этапах онтогенеза организм растения выбирает один из вариантов развития: стремиться к формированию нескольких центров побегообразования и минерального питания и к формированию хотя бы 1 центра генерации, или же не стремиться к этому. Эта особенность развития растения позволяет структурировать состав популяционной системы на 4 морфо-функциональные группы (табл. 9). Гипотетический жизненный цикл организма растения из категории жизненных форм «Столон-образующие многолетние травянистые» и вероятность распределения организмов на разных этапах онтогенеза по морфофункциональным группам представлены на рис. 2.

Таблица 5

Шкала этапов гипотетического жизненного цикла растения из категории жизненных форм «кустарник»

Возрастной этап

I I                  II              ~I                  III                  I                 IV основная фаза развития растения

вегетация	вегетация	вегетация, генерация	вегетация	вегетация, генерация	вегетация	вегетация, генерация
			шкала
I V 1	II V 1	II VG	III V         1	III VG	IV V       1	IV VG

Таблица 6

Диагностический ключ для определения этапа по шкале этапов гипотетического жизненного цикла растения из категории жизненных форм «кустарник»

Черты в морфологической структуре растения	Шкала
	I V	II V	II VG	III V	III VG	IV V	IV VG
Центр генерации в фазе: бутонизация, цветение, плодоношение	–	–	+	–-	+	–	+
Доля побегов в кроне, несущих центры ассимиляции, %	100	60≥100		40≥60		0≥40
Побег, сформированный почкой кроны в год наблюдений	+	+	+	+	+	+	+
Побег, сформированный почкой корня или корневища до года наблюдений	–	+	+	+	+	+	+
Побег, сформированный почкой корня или корневища в год наблюдений	+	–/+	–/+	–/+	–/+	–	–

Примечание: крона – это система одревесневших многолетних побегов с экзогенными и эндогенными почками и центрами ассимиляции.

• 7.    ЭТАПЫ ПРОВЕДЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНОЙ СРЕДЕ

4. Описание гипотетического жизненного цикла растения в концепции «Полицентрическая модель растения». Этап 5. Статистическая и математическая оценка откликов популяционной системы растения на местообитание. Этап 6. Описание развития гипотетического организма растения в различных местообитаниях. Этап 7. Диагностика состояния популяционной системы растения в природной среде и прогноз ее развития на ближайшее будущее.

Обобщая практический опыт проведения популяционного исследования различных растений, с целью повышения эффективности про- ведения работ считаю целесообразным рекомендовать использование 7-ступенчатого алгоритма: Этап 1. Составление геоботанического описания местообитания растения и определение координат в 3D модели экологической амплитуды местообитаний растений. Этап 2. Отбор контрольных образцов растения, их осмотр и проведение необходимых замеров различных органов. Этап 3. Описание элементов полицентрической модели строения растения с помощью морфологической модели растения. Этап

Рис. 2. Гипотетический жизненный цикл организма растения из категории жизненных форм «Сто-лон-образующие многолетние травянистые» в популяционной системе: онтогенетические группы (p, j, im, v 1 , v₂, g₀, g 1 , g₂, g₃, ss, s ); морфофункциональные группы ( mcv,pcv, mcg,pcg );⁰- наличие центра ассимиляции; + наличие нескольких центров побегообразования, * - наличие центра генерации

Таблица 7

Ключ для определения диагностического элемента растительности

Индикаторы, характеризующие максимально развитые гипотетические индивиды растений	Условный № элемента
	I	II	III	IV	V
Количество центров побегообразования, шт.	1	1>	1>	1>	1
Количество центров минерального питания, шт.	1	1≥	1>	1>	1
Побег, сформированный почкой кроны	–	–	–	+	+
Побег, сформированный почкой корня или корневища	–	–/+	–/+	–/+	–
Расстояние коммуникационного участка побега или корня между центрами побегообразования варьирует в зависимости от среды и темпов роста растения, см	–	≥0,4	0,4>	0,4>	–

Таблица 8

Шкала дигрессии растительности степи и ее фито-идентификаторы

Пункт на шкале	C dsv , %	Проекция кроны растений в кустарниковом ярусе, %
Нормальная степь	60≥100	1≥10
Стадия дигрессии I	50>60	10≥20
Стадия дигрессии II	40>50	20≥30
Стадия дигрессии III	30>40	30≥40
Стадия дигрессии IV	20>30	40≥50
Стадия дигрессии V	10>20	50≥60
Пустыня / буш	1≥10 пустыня	60≥100 буш

Таблица 9

Характеристика элементов модели распределения растений в популяционной системе по морфо-функциональным группам»

Наименование группы и ее символ	Элементы полицентрической модели растения	Функциональная роль группы
mcv моноцентрическая вегетирующая (monocentric vegetative)	1 центр побегообразования, 1 центр минерального питания	накопление биомассы
pcv полицентрическая вегетирующая (polycentric vegetative)	2 и более центров побегообразования, 1 и более центров минерального питания	накопление биомассы, вегетативное размножение
mcg моноцентрическая генерирующая (monocentric generative)	1 центр побегообразования, 1 центр минерального питания, 1 и более центров генерации	накопление биомассы, генеративное размножение
pcg полицентрическая генерирующая (polycentric generative)	2 и более центров побегообразования, 1 и более центров минерального питания, 1 и более центров генерации	накопление биомассы, генеративное и вегетативное размножение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Примеры использования представленных концепций и методик в процессе проведения популяционного исследования растений с различными элементами растительных систем представлены в публикациях в разделе данной статьи «Список литературы». Популяризация данной методологии среди научного сообщества позволит: 1) понизить долю субъективизма в процессе оценки событий в мире растений, 2) открыть закономерности развития растительных систем разного уровня; 3) повысить эф- фективность технологий по разработке мер для рационального использования растительных ресурсов.

Работа выполнена в соответствии с Государственной программой РФ «Повышение конкурентоспособности Казанского федерального университета».