Методы изучения популяций редких видов рода Hedysarum L

Одной из задач охраны редких видов растений считается научная. Аспекты, используемые для внесения видов в Красную книгу и присвоения ему охранного статуса, нередко спорны, или статус видов непросто квалифицировать по причине отсутствия определенных данных. В международной Красной книги МСОП (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, IUCN) две категории называются: Сведения недостаточны (Data Deficient, DD) и Неисследованный (Not Evaluated, NE) [32].

Нередко для свойства редкости применяются следующие характеристики популяции видов: объем, численность, специфика местопроизрастания, локальное богатство, конкурентоспособность. Как биосистема надорганизменного значения популяция владеет качествами, которые не свойственны для отдельных организмов предоставленного вида, такими, как количество, плотность, возрастная, половая и пространственная структуры [23]. В случае если для зоологических изучений методы были классическими, то для сосудистых растений, тем более редких в настоящее время этих данных накоплено недостаточно. Близкую к реальности оценки устойчивого существования вида, определяется комплексным показателем у популяций, который не ограничивается определением количества особей, но и исследование плотности популяции, и характер размещения особей, и изучения генетической, онтогенетической и виталитетной структуры популяций.

В целом, исследования редких видов растений не стандартизированы. Практика природоохранной работы еще далека от эталона. Создание резерватов и интродукция редких видов растений несут опасность генетическому обилию охраняемых видов и изменению течения их эволюции. Отсутствуют единые аспекты охраняемых видов растений. Сравнение Красных книг различных регионов РФ [11–15] демонстрирует несовпадение раскладов к внесению в них видов в данных регионах. Красные книги – это только инвентаризационные бумаги, не имеющие данных о механизмах выживания популяций и перечней угроз. При несогласованности принятых в Красных книгах стереотипов, эти издания отображают динамику редких видов в составе флоры мира и регионов. Международные программы занимаются разработкой массовых типовых стратегий сохранения редких растений. Нет единых рецептов, -для любого вида и региона надо находить уникальные региональные решения.

Виды рода Hedysarum (Fabaceae Lindl.), sect. Multicaulia стали объектом данного исследования. Материал был получен из Волгоградской, Саратовской, Воронежской, Самарской, Ростовской, Оренбургской и Белгородской областей, Ставропольского и Краснодарского краев, Республики Башкортостан, а также Украины, Казахстана, Таджикистана, Кыргызстана и Туркменистана [18–20].

Морфологические признаки различных элементов околоцветника проведены с точностью ±0,5 мм. Минимальные, средние и максимальные показатели определялась у каждого количественного признака. Статистический анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков выполнен методами дисперсионного, дискриминантного и кластерного анализа с применением программ PAST [28] и STATISTICA 6.0 for Windows [31]. Пример полученного результата представлен на рис. 1.

Рис. 1. Высота генеративного побега

А – Минимальные значения признака (различия не достоверны) Б – Максимальные значения признака

(различия достоверны для H. argyrophyllum и H. candidum)

Методики изучения и исследования редких видов растений - это пути и способы изучения различных экологических явлений. Комплекс конкретных способов изучения дает собой методику изучения. В зависимости от объектов экологии и целей изучения пользуют те или же иные способы.

В Российской Федерации одним их показателей уязвимости вида считается условие существования онтогенетической (возрастной) структуры популяции. Как и основная масса природных данных, оно варьирует под действием стрессовых ситуаций. В не очень благоприятных условиях существования увеличивается количество прегенеративных особей (возрастом от прорастания семени до первого цветения), что показывает на замедление темпа онтогенеза. При антропогенных нарушениях популяция оказывается регрессивной и неполночленной, правосторонний (преобладание особей старческого, постгенеративного периода) онтогенетический спектр.

Не менее важен количественный анализ виталитета, т. е. степени процветания или угнетения популяций. Снижение доли растений с хорошей продукцией и репродукцией является надежным свидетельством стресса. Динамику онтогенетической структуры популяций H. grandiflorum и H. cretaceum на территории Волгоградской области изучали в природных популяциях в течение 5–8 лет, где каждая ценопопуляция проходила этапы сукцессионного развития: становление, процветание и угасание, которым соответствуют три типа популяций: инвазионный (внедряющийся), нормальный и регрессивный (стареющий) [16–17].

Первостепенное значение для изучения редких видов растений имеют полевые исследования, т. е. изучение популяций видов и их сообществ в естественной обстановке, непосредственно в природе. Полевые методы позволяют установить результат влияния на организм или популяцию определенного комплекса экологических факторов и выяснить общую картину развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях.

При полевых исследованиях использовался метод заложения пробных площадок размером 2м х 2м [17, 22-25]. В местах произрастания видов площадки располагали регулярно, в виде трансект, состоящих из пробных площадок выбранного размера, расположенных по одной линии на равных расстояниях друг от друга; или случайно-регулярно – площадки закладывали случайным образом по всей территории популяции, но, по возможности, на равных расстояниях друг от друга

Для стабильного существования вида важен размер популяции. Попытки найти критическую численность не привели к какому-либо единообразному результату. В разных случаях критическими величинами назывались 25, 50, 100, 500 особей – эти величины отличались на несколько порядков. Для характеристики особей, составляющих популяцию, используется понятие «онтогенетический возраст» или «онтогенетическое состояние» [21], определяемое на основе различных морфо-биологических критериев. Онтогенетический спектр популяции, выражающий в процентах соотношение особей всех онтогенетических групп, отражает ее неоднородность [7–9].

Все возрастные спектры копеечников относились к правостороннему типу и имели максимум на молодых генеративных, генеративных и зрелых генеративных особях (рис. 2–3).

Рис. 3. Соотношение особей разных онтогенетических состояний в исследованных популяциях H. cretaceum

Рис. 2. Соотношение онтогенетических периодов в исследуемых популяциях H. grandiflorum

Возрастная структура популяций представляет собой результат внутрипопуляционного распределения особей. По преобладанию той или иной возрастной группы в спектре можно судить об успешности и устойчивости данной популяции в составе сообщества или о критических моментах в её развитии [9].

Изменчивость онтогенетического спектра ЦП нами рассматривалась с применением следующих показателей:

• -    Индекс возрастности (А). Он оценивает онтогенетический уровень популяции в каждый момент времени и дает реальное представление о вкладе каждой онтогенетической группы в общую воз-растность популяции. Он изменяется от 0 до 1, и чем он выше, тем старше данная популяция [21].

• -    Коэффициент возрастности ( А ) показывает, что чем выше доля более зрелых особей в популяции, тем выше коэффициент возрастности [Там же].

• –    Индекс восстановления I_в характеризует соотношение числа прегенеративных растений к числу генеративных [4–6].

• -    Индекс замещения 1 з характеризует отношение числа прегенеративных растений к сумме чисел генеративных и постгенеративных [Там же].

• -    Средняя энергетическая эффективность ЦП или индекс эффективности (ю) показывает энергетическую нагрузку на среду [3].

• –    Классификация «дельта – омега» . В данной классификации рассматривают четыре типа нормальных популяций: молодую, зрелую, стареющую и старую, на основе критерия абсолютного максимума [3, 4, 21].

Анализ популяционной структуры проводили методом Байеса в программе Structure 2.2. [27,29]. Программа Structure 2.2. оценивает вероятность разбиения выборки на К групп на основании расчета частот аллелей в каждой из гипотетических популяций путем байесовского анализа методом марковских цепей Монте Карло. Оценку генетической дифференциации исследованных выборок проводили в программе Arlequin ver. 3.1 [26, 30] с помощью анализа молекулярной дисперсии (AMOVA), который позволяет вычленить долю общей дисперсии, приходящейся на внутри- и межгрупповые различия (см. рис. 4).

Рис. 4. Байесовский анализ (программа Structure)

Географическая карта: Соотношение образцов, которые относятся к четырем генетическим группам, в отдельных локальных популяциях в виде круговых диаграмм.

Обозначения групп такие же, что и на столбчатой диаграмме.

Для оценки состояния различных видов копеечников нами получены сравнительные данные о возрастных диапазонах ценопопуляций в различном спектре критериев – в различных фитоценозах, экотопах и т. д.

При анализе: 1) выявили наибольшие и наименьшие данные в возрастных диапазонах ценопопу-ляций; 2) сформировали черты однообразия и различия среди них; 3) обосновали периоды становления ценопопуляций (инвазионная, обычная, регрессивная) и возрастной диапазон (молодая, зреющая, переходная, зрелая, стареющая, старая), полночленность (наличие всех возрастных групп); 4) по возрастным диапазонам нескольких ценопопуляций в спектре критериев получили базисный возрастной диапазон (усредненный, модальный) для нашего региона исследований; 5) изучили предпосылки отличия возрастных спектров исследованных ценопопуляциях от базисного, который проявляется в подходящих местах существования и обоснован качествами редкого вида [10].

При исследовании редких видов растений одним из главных показателей является самоподдержа-ние ценопопуляций, которое всегда выражается в семенном, вегетативном и смешанном виде. При семенном самоподдержании пополнение зрелых растений находится в зависимости от нескольких моментов: значения семенной продуктивности и урожая семян, возникновения и выживания всходов, выживания подроста (проростков, ювенильных и имматурных растений).

Семенная продуктивность всегда выделяется в:

• 1)    потенциальной семенной продуктивности;

• 2)    условно-реальной семенной продуктивности;

• 3)    реальной семенной продуктивности.

Методика изучений и исследований за ценопопуляциями редких сосудистых видов растений заключается в:

• 1)    выявлении ценопопуляций в границах региона, ее экотопические и фитоценотические критерии произрастания;

• 2)    исследовании онтогенетических периодов растений, выделение возрастных состояний;

• 3)    определении площади ценопопуляций, количества и плотности размещения растений, оценки плотности в различных частях локальной популяции или же ценопопуляции;

• 4)    определение метода возобновления ценопопуляций, оценка семенной продуктивности особей, всхожести семян, производительности самоподдержания;

• 5)    проведение мониторинговых исследований за динамикой становления ценопопуляций [1, 2].

В зависимости от целей и задач исследования, методика изучения популяций видов растений имеет возможность быть проработана с различной степенью детальности.