Метозойные паразиты сибирской стерляди Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) Нижнего Иртыша

Стерлядь Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) – самый мелкий вид осетровых. Широко распространенна в бассейнах рек: Азовского, Каспийского, Черного, Адриатического и Балтийского морей, а также р. Северная Двина и ее притоках - Сухоне и Вычегде. Встречается в бассейнах рек Оби и Енисея, где представлена подвидом – сибирская стерлядь (Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) [1]. Стерлядь является типичным бентофагом, пред- почитает личинок хирономид, мошек, поденок, стрекоз, моллюсков, а также других представителей макрозообентоса [2]. В результате бесконтрольного вылова численность стерляди в Обь-Иртышском бассейне значительно снизилась и на сегодняшний день ее вылов разрешен только в научно-исследовательских целях.

Отечественная и зарубежная литература располагает довольно обширными сведениями по морфологии и таксономии метозойных паразитов осетровых. Наиболее полно изучен состав паразитов стерляди Волго-Каспийского бассейна [36]. В реках бассейнов Азовского и Черного морей паразитов стерляди изучали Казарникова и Ше-стаковская (2006), Cakic et al (2008), Lenhardt et al (2009) [7-9]. В свою очередь широко исследовались паразиты сибирской стерляди в Обь-Иртышском и Енисейском бассейнах [3; 10-15]. Одним из экологических факторов, определяющих качественный и количественный состав паразитофауны, являются пол и возраст хозяина. Различия в заражённости животных разного пола и возраста связаны с морфологическими, экологическими и физиологическими особенностями. С возрастом у животных, в частности у рыб, меняются пищевые предпочтения, места нагула, интенсивность обмена веществ и т.п. Все эти изменения отражаются на видовом составе паразитов, экстенсивности и интенсивности инвазии.

Цель работы – изучение экологических особенностей заражения стерляди метозойными паразитами в бассейне Нижнего Иртыша.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал для исследования собран в июне-июле 2017-2018 годах из рек Тобол (с. Карачино, 58.250 с.ш., 68.635 в.д.) и Иртыш (п. Горнослин-кино 58.435 с.ш., 68.415 в.д., п. Сумкино 58.147 с.ш., 68.381 в.д.). Лов осуществлялся плавными разноячейными сетями с ячеёй 24-38 мм. Рыбу доставляли в лабораторию в живом виде. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 169 экз. стерляди (36 экз. самцов и 133 экз. самки) в возрасте 0+ - 7+, с длиной тела (L) 25,7 – 46,0 см и массой (M) 58,0 – 1087,0 грамм. Для сравнительного анализа всех обследованных рыб разделили на четыре группы в зависимости от возраста: группа 0+ - 1+ составила 63 особи, 2+ - 3+ – 67, 4+ - 5+ – 28 и в группе 6+-7+ – 11 экз. рыб. Обработку ихтиологического материала осуществляли методом биологического анализа [16]. Фиксацию и последующую обработку паразитов проводили с использованием стандартных методов [17]. Определяли видовую принадлежность паразитов с помощью Определителя паразитов пресноводных рыб [18; 19]. Рассчитывали экстенсивность инвазии (процент особей хозяев, у которых обнаружен дан- ный вид паразита, ЭИ) со стандартной ошибкой среднего, интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество экземпляров паразита, приходящихся на одну заражённую особь, ИИ), индекс обилия (среднее количество экземпляров данного вида паразита, приходящихся на одну исследованную особь хозяев, ИО) со стандартной ошибкой среднего. Для оценки связи между номинальными величинами использовали метод кросстабуляции, для анализа сравнения независимых групп использовали критерий Краскела – Уоллиса [20]. Для выявления доминирующего вида в фауне паразитов использовали индекс доминирования Бергера-Паркера (d) [21]. Данные проанализированы в программе Статистика 10.0 (StatSoft Inc., США) методом описательной статистики. Результаты представлены в таблице как x ± SE (x ± стандартная ошибка среднего).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате исследования у сибирской стерляди в бассейне Нижнего Иртыша обнаружено 9 видов метозойных паразитов 7 систематических групп (Cestoda – 1, Trematoda – 2, Nematoda – 2, Palaeacanthocephala – 1, Hirudinea – 1, Copepoda – 1, Bivalvia – 1). Из них специфичными паразитами для осетровых являются 3 вида: Crepidostomum auriculatum (Wedl, 1858), Capillospirura ovotrichuria (Skrjabin, 1924) и Truttaedacnitis clitellarius (Ward & Magath, 1917).

Широко распространенные паразиты рыб це-стода Proteocephalus sp. , скребень Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) , Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832), глохидия Unionidae gen . sp отмечены единично у стерляди в Нижнем Иртыше. Заражение стерляди Proteocephalus sp и Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905), вероятно носит случайный характер.

В хрусталике глаза обнаружены метацеркарии Diplostomum chromatophorum ( В rown, 1931). Этот вид регистрировался во всех исследованных группах с низкими показателями инвазии (табл. 1, 2).

Фоновыми массовыми паразитами сибирской стерляди в бассейне Нижнего Иртыша являются специфичные для осетровых трематода C. auriculatum и нематода C. ovotrichuria паразитирующие в желудочно-кишечном тракте. С увеличением возраста стерляди наблюдается увеличение экстенсивности инвазии и индекса обилия C. auriculatum (табл. 1). Отмечены достоверные отличия уровня заражения C. auriculatum между группами 2+ - 3+ и 6+ - 7+ ( Phi-square = 0,17507), группой 4+ - 5+ и 6+ -7+ (Phi-square = 0,11163), где все критерии метода кросстабуляции имеют значение P < 0,05, а также значимые отличия в индексе обилия.

Нематода C. ovotrichuria паразитировала во всех возрастных группах, кроме группы 6+ - 7+.

Отсутствие инвазии C. о votrichuria в старшей возрастной группе вероятно связанно с малой выборкой . С повышением возраста отмечается увеличение интенсивности инвазии этим паразитом. Самые высокое значение экстенсивности (28,57%) и интенсивности инвазии (93 экз.) обнаружено в группе 4+ - 5+, но значим ых ( P < 0,05) отличий уровня заражения между возрастными группами не выявлено.

К редко встречающимся специфичным паразитам стерляди в Нижнем Иртыше относится нематода T. clitellarius. Данный паразит обнаружен в кишечнике у трех самок стерляди по одному экземпляру в каждой в 2-х младших возрастных группах (в возрасте 0+ - 1+ у одной стерляди, в группе 2+ - 3+ у двух рыб по одному экземпляру в каждой).

На поверхности тела и жабрах во всех исследованных группах обнаружены пиявки Piscicola geometra (Linnaeus. 1761) с низкими показателями инвазии.

Доминирующим паразитом в возрасте 0+ - 5+ является C. ovotrichura (d=0,833, d=0,757, d=0,810 соответственно), тогда как в возрасте 6+ - 7+ доминирует C. auriculatum (d=0,960).

Рассмотрев особенности инвазирования стерляди в зависимости от пола установлено, что у самцов и самок в равной степени встречаются виды паразитов представленных единичными особями. Так, у самцов отмечены Proteocephalus sp. и Ergasilus sieboldi , у самок – Echinorhynchus cinctulus и Unionidae gen . sp. Примерно на одинаковом уровне инвазированы самцы и самки стерляди C. ovotrichura . Выявлены достоверные отличия уровня заражения C. auriculatum между группами самцов и самок стерляди, где все критерии метода кросстабуляции имеют значение P < 0,05 (Phi-square = 0,04061). Самцы стерляди сильнее заражены C. auriculatum, чем самки. У других паразитов достоверных отличий между сравниваемыми группами не установлено, поэтому можно сказать, что пол не оказывает влияния на заражение стерляди метозойными паразитами. Всего у самок обнаружено 7 видов паразитов, у самцов – 6 . Доминирующим паразитическим видом, как у самцов, так и у самок, является C. ovotrichura (табл. 2).

С возрастом у стерляди изменяется количественный и качественный состав пищи, а также участки нагула. Так, нагул средних и старших возрастных групп происходит на русловых участках реки и свалах ям с каменистым и глинистым дном, а в спектре питания увеличивается доля моллюсков [22].

По наблюдениям Т.В. Третьяковой (1998) [23], молодь стерляди питается исключительно бентосом и поедание планктона носит вынужденный характер, что подтверждается обнаружением единичной находки Proteocephalus sр., для которого веслоногие ракообразные ( Cyclops,

Eucyclops, Macrocyclops и др.) являются первыми промежуточными хозяевами. Одними из многочисленных метозойных паразитов сибирской стерляди в бассейне Нижнего Иртыша являются специфичные для осетровых трематода C. auriculatum и нематода C. ovotrichura .

Предположительно, промежуточным хозяином для этих видов (вторым для C. auriculatum и единственным для C. ovotrichuria ) являются бентосные беспозвоночные, в частности гаммариды и личинки поденок [19; 24]. Районы встречаемости данных паразитов совпадают с ареалом осетровых рыб [3; 25]. В.П. Иванов (1968) исследовал возрастную динамику заражения стерляди мето-зойными паразитами из р. Волги [26]. Автор отмечает, что самые высокие значения экстенсивности инвазии C. о votrichuria регистрировались у годовиков стерляди – 47,8%, и с возрастом степень заражения этим паразитом снижалась. Так, в возрасте 2+ – 6+ заражение составило 31,8%, а в группе 7+ и старше – 22,5%. Стерлядь в Нижнем Иртыше на первом году жизни заражается C. о votrichuria , на втором году C. аuriculatum .

По литературным данным в реках Сибири T. clitellarius в основном отмечен для сибирского осетра [19]. Cтерлядь в нижнем течении Иртыша этим паразитом заражается очень редко. Жизненный цикл T. clitellarius пока не изучен. M.J. Pybus et al (1978) исследовали жизненный цикл Truttaedacnitis stelmioides (Vessichelli, 1910) в американской ручьевой миноге [27]. Авторы предположили, что возможно нематоды сем. Cucullanidae используют в качестве промежуточного хозяина личиночную стадию миног.

Осетровые редко инвазируются широко распространенными видами скребней [28]. Промежуточным хозяином для Echinorhynchus cinctulus являются бокоплавы, а окончательным – налим, хариус, сом, щука, окунь, карповые и др. Для стерляди в Нижнем Иртыше этот вид является случайным паразитом.

Для молоди осетровых определенную опасность представляют метацеркарии рода Diplostomum, локализирующихся в хрусталика глаза [29]. Шигин показал, что высокая интенсивность инвазии метацеркариями диплосто-мид может стать причиной возникновения катаракты. Инвазированные сеголетки становятся легкой добычей для хищных рыб. Для стерляди в Нижнем Иртыше сложилась благоприятная эпизоотическая ситуация по диплостомозу.

Пол рыбы может влиять на инвазию паразитами как по средствам физиологических и морфологических особенностей хозяина, так и опосредованно из-за разницы в экологии самцов и самок. У рыб в большинстве исследований регистрируют более высокую инвазированость паразитами самок [26; 30] и реже самцов [31]. Г.Н. Доровский и В.Г. Степанов (2017) исследовали влияние сезона

Таблица 1. Зараженность возрастных групп стерляди метазойными паразитами

7 й +' + 40

о S

1

oi o' -н ОО о

О Т4 2 ос"

1

04 О' o' 41 04 О' о

04 0^ o' 41 04 О' о

О 40 о^ о

ч S ш 1S S 2 S К S S о ч а си а rd С rd а си а си И о си Ч S тЗ rd" К S У S ч =■3 S а rd а си а rd си S и S си S rd У си S S а

S S

1

'—1

m

1

।

'—1

'—1

m S

1

4? ОО ос

41 о of

1

ос" 41 04 О' of

оо" 41 04 О' оС

ОО О1 + +

о S

1

о o' -н cd о

о Т4 o' 41 04 О1

S S 40

О o' 41 о^ о

।

ОО О' o' 41 о

о °ч о

S S

1

'—1

О

04

।

।

^

S m

1

Т4 Т4

of 41 о^

* Т4 ос" 41 ^ ос" О1

^

°Ч >г4 41 o'

чо II ti + О1

о S

cd о" 41 о^ с

О1 cd o' -н cd о

40) О1 o' 41 О о

о О1 4? £ of

О1 О' o' 41 о^ о

О' o' 41 о^ о

।

ш О' o' 41 04 О' о

^ о

S S

'—1

'—1

О1

S

m

S m

ОО 41 04

ОО cd of -н 04 о^ of

41 о of

* 40 о^ s о^

ОО О' of 41 04 О^ of

ОО 41 04

04 °Ч г4 4^ о^ ■X

S II й + 4- о

о S

8 o' -н О' о

40 o' 41 о о

О1 О' o' 41 О1 О' о

।

Гх1 О' o' 41 о^ о

S' о

S S

।

О1

।

'—1

।

।

।

'—1

S m

S 41 04 Т4

* 04 41 о О1"

S 41 04 Т4

Г^Г 4^

ко Он н О cd Он m

св н S cd Он С ^ S m

Л 3 СУ CD р S

§ S 5 1 S Q

В Л 3 з и

•В 1 о и

3 л 3 Зи

Л CD •В О 3

3 3

§ к CD Ьо CD Л в о 1

43 В Ь/З С4

to ю II й s' Е cti и	О S	1	O' o' 41 oq ол o'	oq tO' o' 41 СО СО' o'	to 04^ o" 41 tO' oq"	O' о" 41 oq ол o'	0^ o" 41 O^ o'		oq О o" 41 O^ o"	O' o" 41 O' o'	О о о"
	S S	1	i—<	40 to	to 04	i—<		।	oq
	S m	1	04 ^ 41 40 of	О' to" 41 04 о^	to" 41 ол	to 41 40 oq^ oq"	o" io o"		о oq" 41 O^ 40	o" io o"
40 ю II й S ч Е rd О	О S	ю О' o' 41 to О' o'	О o' 41 o'	о" 41 oq	to 40^ 41 CO O' oq"		1	to O' o" 41 to O' o"	04 О о" 41 о"	1	о о"
	S S		oq	to oq	m	।	1	1—<	to	1
	S m	Й of 41 СО of	40^ ^ 41 to tO' 00	40 CO' 4? to to^ to" to	oq~ 4?		1	oq" 41 CO oq"	oq CO' to" 41 40	1
Св со св св С ч S m		sf to to 3 4D О 4J О	в g о 3. о о в о	в 3 3 3 Q u	3 3 О о и	to	t<) 2 bq	§ •2 to bq	2 CD В о си bo cq	S3 to 3 CD bo Q 3 В 5	45

Примечание: mtc – метацеркарий, l – личинка, d – индекс Бергера-Паркера, * - доминирующий вид

года на уровни заражения самцов и самок гольяна в верхнем течении реки Северная Двина [32]. В мае инвазированность паразитами гольяна разного пола одинакова, в июне паразитов больше у самцов, в июле у самок, в августе опять у самцов, но биомасса паразитов у хозяев обоего пола одинаковая. Авторы предполагают, что отличия в заражении паразитами разных полов гольяна определяются его гормональным состоянием в период нереста . E. Lees et al (1960) на примере лягушек показали, что женские половые гормоны ограничивают развитие паразитов и увеличивают устойчивость животных к заражению, а мужские гормоны могут способствовать повышению уровня инвазии [33]. А.Д. Павлов (2012), изучая брахиморф-ность окской стерляди, выявил более высокую смертность самцов до возраста 4+ по сравнению с самками [34]. Автор объясняет это тем, что гормональная перестройка организма во время созревания и последующий стресс после нереста приводят к повышенной элиминации самцов. В связи с вышеизложенным мы предполагаем, что различие в уровне инвазии C. а uriculatum самцов и самок сибирской стерляди в Нижнем Иртыше вероятно связано с гормональным состоянием рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования выявили увеличение интенсивности и экстенсивности инвазии фоновыми метозойными паразитами C. auriculatum и C. ovotrichura с возрастом стерляди, а также отличия в инвазировании C. auriculatum у самцов и самок. Самцы стерляди сильнее заражены специфичной трематодой, чем самки. Отличия в видовом составе метозойных паразитов у рыб различной половой принадлежности не существенны. Широко распространенные у различных видов рыб паразиты, единично отмеченные у стерляди, в равной степени встречаются как у самцов, так и у самок. Доминирующим паразитическим видом для самцов и самок, а также у рыб в возрасте 0+ -5+ является C. ovotrichura . К редко встречающимся специфичным паразитам стерляди в Нижнем Иртыше относиться T. clitellarius .