Межвидовые гибриды лука как генетический источник увеличения биоресурсной коллекции

Оригинальная статья / Original article

Род Allium L. насчитывает свыше 800 видов. Широко возделываемыми культурными видами являются: лук репчатый (Allium cepa L.), чеснок (яровой и озимый) (Allium sativum L.), лук-шалот (Allium ascalonicum L.), лук батун (Allium   fistulosum L .), шнитт-лук (Allium schoenoprasum L.), лук алтайский (Allium altaicum Pall.) и лук-порей (Allium porrum L.) [1].

Лук репчатый (Allium cepa L.) – одна из основных овощных культур,занимающая второе место по объему производства в мире [2]. За уникальный вкус и полезные свойства лук репчатый на протяжении тысячелетий использовался в кулинарии и как лекарственное растение. Окультуривание лука репчатого происходило из диких видов лука отбором генотипов с полезными признаками для потребителей и производителей [3]. В настоящее время лук репчатый возделывается в 140 странах мира [4].

Разнообразие сортов лука репчатого зависит от географического местоположения, агроклиматических условий, технологий выращивания и культуры потребления [5].

С изменением климата и экологических условий возрастает зависимость от биотических и абиотических факторов видового состава растений и в целом отрасли сельского хозяйства. Сбор, сохранение, пополнение и использование биоресурсов – это основные мероприятия для предотвращения потерь генофонда и важнейших хозяйственных признаков культуры лука. Управление биоресурсами позволяет получать новые знания о генетике видов необходимые при сохранении разнообразия растений для обеспечения продовольственной безопасности [6].

Биоресурсные коллекции охватывают широкий спектр сортов,гибридов и селекционных линий лука,коммерче-ских сортов,сортов народной селекции и диких сородичей со своими уникальными генетическими признаками [7].

Сорта и селекционные линии лука репчатого создаются селекционерами для повышения потенциальной урожайности, улучшения вкусовых качеств, сохранности, адаптивности к условиям окружающей среды,изменения характеристик луковиц (окраски, формы, содержания растворимых сухих веществ и т.д.). Создание, внедрение сортов и гибридов вносит значительный вклад в повышение производительности и прибыльности отрасли сельского хозяйства [8].

Селекционные линии,созданные из генетически разнообразных константных линий, служат основой для гибридов F 1. Они отбираются по конкретным признакам (например,по устойчивости к болезням,биохимическим показателям и т.д.) [9]. Скрещивание разных родительских линий позволяет селекционерам комбинировать ценные признаки родителей,в результате гибриды проявляют гетерозис, однородность, высокую урожайность и устойчивость к болезням, по сравнению с родительскими линиями [10]. Селекционные линии устойчивые к болезням снижают зависимость от химических обрабо- ток, а высокопродуктивные повышают потенциальную товарную урожайность лука [11].

Коммерческие сорта отличаются высокой востребованностью на рынке хозяйственно-ценными признаками, высокой урожайностью, устойчивостью к патогенам, вре- дителям и высокой семенной продуктивностью. Они создаются адаптивными к уникальным климатическим усло-виям,типам почв региона возделывания и технологиям выращивания.

Сорта народной селекции – это традиционные,гене-тически гетерогенные популяции, адаптированные к конкретным эколого-географическим условиям, сохраняемые в личных подсобных хозяйствах на протяжении многих поколений. Они устойчивы к вредителям, болезням, распространенным в их родных регионах,специфическо-му климату, типам почв, длине светового дня и агротехнике [12].

Отбор из дикорастущих популяций форм лука с ценными признаками для различных регионов привел к появлению широкого спектра сортов народной селекции со значительной генетической изменчивостью. А популя-ции,из которых проводился отбор селекционных форм, используются как дикие родичи в поддержании генетического разнообразия биоресурсов лука для селекционной работы и научных исследований [13, 14]. Это виды дикорастущего лука A. asarense Fritsch & Matin, A. roylei Stearn, A. galanthum Kar. & Kir., A. oschaninii O. Fedtsch., A. turkestanicum Regel, A. pskemense B. Fedtsch., A. altaicum Pall., A. farctum Wendelbo, A. praemixtum Vved., A. rhabdotum Stearn и A. vavilovii Pop. et Vved., используемые как доноры устойчивости к болезням, вредителям, засухе, экстремальным температурам и низкому плодородию почв [15]. Изучая биологию и адаптивные признаки диких родственников, селекционеры создают формы лука, лучше приспособленные к стрессовым условиям выращивания [16].

Гибридизация дикорастущих видов рода Allium L. с луком репчатым один из способов увеличения биоресурсов лука. Создание новых форм растений с уникальным генетическим материалом расширяет генотипическую и фенотипическую изменчивость, увеличивая отбор ценных в практическом отношении генотипов.

Полученные на основе межвидовой гибридизации совместно с беккроссированием, инбридингом, кроссбридингом, полиплоидизацией, скрещивания с промежуточным видом, новые уникальные формы растений в зависимости от их генетической природы имеют большой потенциал для создания сортов с благоприятными селекционно-ценными признаками [17, 18, 19].

Цель работы – получить и оценить по хозяйственнополезным признакам и устойчивости к пероноспорозу селекционные формы межвидовых гибридов лука для пополнения биоресурсной коллекции рода Allium L.

Материал и методы

В исследованиях изучали растения из потомств I 1-5 от ВС 1 межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания F 5 ( A. cepa × A. vavilovii ) и F 5 ( A. cepa × A. fistulosum ). Морфологическую оценку проводили по признакам луковицы:основная окраска сухих чешуй,масса, форма луковицы [20]. Оценивали 50 инбредных потомств по 40-50 растений в потомстве. В качестве контроля использовали растения сорта Одинцовец ( A.cepa L.). Селекционный материал брали из УНУ (уникальная научная установка) «Генетическая коллекция растительных ресурсов ВНИИССОК (Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур)».

Растения в полевых условиях выращивали по технологии возделывания культуры лука репчатого почвенноклиматической зоны Московской области [13] Фитопатологическая оценка включала выявление характера устойчивости растений лука к пероноспорозу [21].

Статистическую обработку результатов проводили по Доспехову Б.А. [22] и с помощью пакета прикладных программ Microsoft Office Exel.

Результаты исследований и их обсуждение

Оценка межвидовых гибридов лука проводилась на выявление разнообразия растений по числу листьев, основным признакам луковицы (масса, форма, окраска луковицы) и устойчивости к пероноспорозу. В более ранних исследованиях проводилась оценка растений межвидовых гибридов внутри потомств, позволяя отбирать формы для повышения константности селекционно-ценных признаков [17].

У растений комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum в поколении I1-I5 от ВС1 число листьев варьировало от 6,5 до 9,5 (табл. 1). При этом среднее число листьев изменялось волнообразно – высокие значения в I1, I3, I5 и низкие – в I2, I4. В комбинации скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii высокое значение признака отмечалось в инбред-ном поколении I1 (8,2 листа). С увеличением инбредного поколения с I2 до I5 растения были выровнены по данному признаку (6,3-6,9 листьев в среднем на растении). В контроле (сорт Одинцовец) среднее число листьев составило 7,0 шт.

В комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum растения сформировали луковицы массой 54,4-100,0 г (табл. 1). Признак изменялся в зависимости от поколения инбридинга. Наиболее высокое значение по массе луковицы отмечали в поколении I3 равное 100,0 г. У растений в комбинации скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii с увеличением инбредного поколения увеличивалась средняя масса луковицы. Она находилась в пределах 37,0-85,0 г. Максимальное значение по данному признаку наблюдали у растений I 5 BC 1 (F 5 ( A.cepa×A.vavilovii )) с массой более 85,0 г. Растения контроля характеризовались массой луковицы до 100 г.

По диаметру луковицы отмечали следующую закономерность: у растений обеих комбинаций скрещивания видов – с увеличением инбредного поколения с I 1 до I 5 увеличивался также и диаметр луковицы с 2,4-3,8 см до 4,8-4,9 см.

Растения в инбредных потомствах лука в основном расщеплялись по окраске сухих чешуй луковицы на: жёлтую и красную (табл. 1, рис. 1). Среди растений комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum преобладала красная окраска луковицы (44,0-93,0%). А растения с жёлтой окраской луковицы варьировали в инбредных поколениях от 7,0 до 56,0%. В комбинации скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii преобла-

Таблица 1. Разнообразие растений межвидовых гибридов по селекционным признакам Table 1. Diversity of plants of interspecific Allium hybrids by breeding traits

Комбинация скрещивания	Число листьев, шт.	Масса луковицы, г	Диаметр луковицы, см	Окраска сухих чешуй, %
				жёлтая	красная
	Х ср ±S Хср	Х ср ±S Хср	Х ср ±S Хср
I 1 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	8,8±0,3	79,0±3,4	3,8±0,1	49,0	51,0
I 2 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	6,5±0,2	54,4±2,4	4,6±0,1	7,0	93,0
I 3 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	9,5±0,4	100,0±3,6	4,7±0,1	56,0	44,0
I 4 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	6,7±0,2	68,0±3,2	4,8±0,2	27,0	73,0
I5BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	7,8±0,1	84,4±2,9	4,8±0,1	24,0	76,0
I 1 BC 1 (F5( A. cepa × A. vavilovii ))	8,2±0,3	37,0±1,4	2,4±0,1	57,0	43,0
I 2 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	6,3±0,2	53,3±2,3	3,1±0,1	3,0	97,0
I 3 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	6,9±0,2	64,0±3,1	4,8±0,1	100,0	0
I 4 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	6,6±0,2	78,0±3,3	4,9±0,2	38,0	62,0
I5BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	6,5±0,1	85,0±3,0	4,9±0,1	13,0	87,0
Одинцовец ( A.cepa L.) контроль	7,0±0,2	100,0±2,5	5,0±0,1	100	0
НСР 05	0,47	23,0	0,21

Рис. 1. Разнообразие луковичных инбредных потомств межвидовых гибридов лука: а), б) – A. cepa × A. vavilovii и в), г) – A. cepa × A. fistulosum

Fig. 1. Diversity of bulbous inbred progeny of interspecific hybrids: a), b) – A. cepa × A. vavilovii and c), d) – A. cepa × A. fistulosum

дала также красная окраска луковицы (62,0-97,0%). Но у инбредного потомства I3 все растения имели жёлтую окраску луковицы. По окраске луковицы у данных селекционных форм четкой закономерности определить не удалось. Растения, с которых получены инбредные потомства, вероятней всего, оказались гетерозиготны, а учетная выборка не позволила охарактеризовать данный признак. В контроле все растения сформировали луковицы жёлтой окраски.

Таблица 2. Характеристика растений межвидовых гибридов лука по форме луковицы, (I), % Table 2. Characteristics of plants of interspecific Allium hybrids by bulb shape, I, %

Комбинация скрещивания	Форма луковицы (I)*
	эллиптическая (<0,7)	широкоэллиптическая (0,8-0,9)	круглая (1,0)
I 1 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	85,0	15,0	0
I 2 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	15,0	85,0	0
I 3 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	53,0	48,0	0
I 4 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	0	45,0	55,0
I5BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	57,0	43,0	0
I 1 BC 1 (F5( A. cepa × A. vavilovii ))	85,0	15,0	0
I 2 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	90,0	10,0	0
I 3 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	95,0	0	5,0
I 4 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	80,0	20,0	0
I5BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	5,0	95,0	0
Одинцовец ( A.cepa L.) контроль	0	30,0	70,0

• *I – индекс формы луковицы.

Таблица 3. Растения межвидовых гибридов лука устойчивые к ложной мучнистой росе (Peronospora destructor (Berk.) Casp.), % Table 3. Plants of interspecific hybrids of Allium resistant by downy mildew (Peronospora destructor (Berk.) Casp.), %

Комбинация скрещивания	Поражение пероноспорозом
	устойчивые	неустойчивые
I 1 BC 1 (F5( A. cepa × A. vavilovii ))	50,0	50,0
I 2 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	56,0	34,0
I 3 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	60,0	40,0
I 4 BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	66,0	34,0
I5BC 1 (F5( A. cepa ×A. vavilovii ))	74,0	26,0
I 1 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	49,0	51,0
I 2 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	45,0	55,0
I 3 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	47,0	53,0
I 4 BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	42,0	58,0
I5BC 1 (F5( A. cepa × A. fistulosum ))	43,0	57,0
Одинцовец ( A.cepa L.) контроль	10,0	90,0

Селекционные формы межвидовых гибридов лука имели эллиптическую (I=0,6-0,7), широкоэллиптическую (I=0,8-0,9) и круглую (I=1,0) форму луковицы (табл. 2).

У комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum преобладала широкоэллиптическая форма луковицы (15-85%). В потомстве I 4 BC 1 (F 5 ( A.cepa×A.fistulosum )) у растений сформировались широкоэллиптические (45,0%) и круглые (55,0%) луковицы. В комбинации скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii преобладала эллиптическая и широкоэллиптическая форма луковицы с частотой встречаемости от 5,0 до 95,0%. Исключение составляют растения I 3 BC 1 (F 5 ( A.cepa×A.vavilovii )), у которых 95,0% эллиптические луковицы, а 5,0% – круглые луковицы Растения контроля образовали луковицы круглой и широкоэллиптической формы с частотой встречаемости 70,0% и 30,0%.

В ранних исследованиях фитопатологическую оценку растений межвидовых гибридов лука проводили по пятибалльной шкале внутри потомств, отбирая устойчивые формы [17]. В данной работе для более жесткого отбора инбредные потомства поделили на устойчивые (0 баллов) и неустойчивые (1,0-4,0 баллов).

Фитопатологическая оценка межвидовых гибридов лука показала, что в зависимости от поколения инбридинга растения обладали различной устойчивостью к пероноспорозу (табл. 3). У растений комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum количество устойчивых растений к ЛМР варьировало в инбредных поколениях от 42,0 до 49,0%

Фактически растения данной комбинации скрещивания видов разделились поровну: устойчивые и неустойчивые.

В комбинации скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii с увеличением инбредного поколения с I 1 до I 5 возрастало число устойчивых растений к пероноспорозу с 50,0 до 74,0%. Остальные растения данной комбинации скрещивания оказались неустойчивыми к болезни. В контроле отмечали 90,0% неустойчивых растений, а также наблюдалась их гибель.

Заключение

Анализ растений межвидовых гибридов лука из инбред-ных потомств I 1-5 комбинаций скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii и A. cepa × A. fistulosum показал возможность увеличения биоресурсов лука, за счет полученных с помощью межвидовой гибридизации, насыщающих скрещиваний и инбридинга селекционных форм.

Морфологическая оценка по качественным и количественным признакам у полученных растений лука позволила выделить перспективные формы для селекции из потомств I 3 BC 1 (F 5 ( A. cepa × A. fistulosum )) массой луковицы около 100,0 г эллиптической и широкоэллиптической формы. На основании фитопатологической оценки выделены рекомбинантные формы лука как генетические источники в потомстве I 5 BC 1 (F 5 ( A. cepa × A. vavilovii )) с 74,0% растений, устойчивых к пероноспорозу.

Об авторе:                                                          About the Author:

Валерий Станиславович Романов – кандидат с.-х. наук, старший научный Valeriy S. Romanov – Cand. Sci. (Agriculture), Senior Scientist, сотрудник, , SPIN-код: 1239-2730,           , SPIN-code: 1239-2730,

ISSN 2618-7132 (Online) Овощи России №2 2025

[ 35

Vegetable crops of Russia №2 2025 ISSN 2072-9146 (Print)