Мхи ботанического сада Тверского государственного университета

Тверской государственный университет

Изучен видовой состав мхов Ботанического сада Тверского государственного университета, составлен аннотированный список, включающий 59 видов и 1 разновидность, из которых 24 впервые указаны для Твери. Проанализированы таксономические, экологические и эколого-фитоценотические особенности мхов Ботанического сада.

Изучение городских флор в последнее время вызывает значительный интерес в связи с проблемой сохранения биологического разнообразия. Однако большинство работ посвящено сосудистым растениям и лишайникам, исследования городских бриофлор весьма не многочисленны [2;13]. Следует отметить, что мхи обладают значительной фитоиндикационной ценностью и подобные исследования представляют как теоретический, так и практический интерес [1;3;5;7].

Работы по изучению бриофлоры Тверского региона активно проводятся с 1990-х гг., но до сих пор городские бриофлоры области не являлись предметом специального исследования [10]. На территории Твери был обнаружен редкий для области вид Orthotrichum pumilum [9]. В 2004 г. под руководством А.А. Нотова была выполнена дипломная работа, посвященная изучению эпифитного компонента бриофлоры Твери, однако результаты ее остались неопубликованными [4]. В 1998 г. начаты эксперименты по интродукции мохообразных в Ботаническом саду ТвГУ [15], но природная флора мхов сада до сих пор оставалась неизученной. Целью настоящей работы стало выявление видового состава мхов Ботанического сада ТвГУ.

Ботанический сад ТвГУ представляет собой уникальный природный комплекс, расположенный в центре Твери и имеющий более чем 125-летнюю историю [16]. На территории сада площадью 2,5 га представлено множество микрониш, пригодных для обитания мхов. В ноябре 2003 г. нами была собрана коллекция, насчитывающая 148 образцов, которая явилась основой для составления списка мхов Ботанического сада. Сборы хранятся в гербарии Ботанического сада ТвГУ (TVBG). Были обследованы следующие участки сада и экспозиции: «Валдайская возвышенность» (В); отдел растений Дальнего Востока (ДВ); «Растения европейских степей» (ЕС); «Растения минеротрофных болот» (М); партер (П); систематический участок (С); отдел растений Северной Америки (СА); «Споровые» (Сп); «Стариц-кие ворота» (Ст); научный питомник (НП); «Теневой сад» (ТС) (см. рисунок). В результате составлен аннотированный список видов.

Виды расположены в алфавитном порядке, названия даны по М.С. Игнатову, О.М. Афониной [6]. Для каждого вида указана частота встречаемости, участок сада, где он отмечен, местообитание и субстратная приуроченность, отмечено спороношение (S+) и наличие органов вегетативного размножения. Вид, известный по единичному сбору, обозначен как Un; собранный в 2-3 местах – Rг, в 4-7 – Sp, в 8-19 – Fq, в 20 и более – Cm. Мхи-интродуценты, произрастающие на территории сада, указаны в отдельном списке после основного. Для каждого такого вида указана экспозиция, где он культивируется.

Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. – Cm; ДВ, НП, С, СА, СЕ. На стволах деревьев, валежнике, в основании стволов, на почве. S+.

• A.    serpens var. juratzkanum (Schimp.) Rau et Herv. – Sp; ЕС, П, СА. На почве, мелкоземе, покрывающем известняк. S+.

• A. varium (Hedw.) Lindb. – Rr; ЕС, НП, П. В основании стволов деревьев, на почве. S+.

Barbula convoluta Hedw. – Un; ЕС. На обнаженном участке почвы с карбонатной крошкой.

• B. unguiculata Hedw. – Sp; ЕС, СА, П. На почвенных обнажениях, на клумбах, вдоль дорожек, на известняке. S+.

Brachythecium albicans (Hedw.) B.S.G. – Un; СА. На открытом участке почвы.

Карта–схема участков и экспозиций Ботанического сада ТвГУ

• 1    – оранжерея;

• 2    – розарий;

• 3    – пионарий;

• 4    – экспозиция ирисовых;

• 5    – лилинарий / Lily Garden;

• 6    –альпийская горка / Alpine Garden;

• 7    – иридарий / Iris Garden;

• 8    – экспозиция “Растения минеротрофных болот”;

• 9    – экспозиция “Старицкие ворота”;

• 10    – экспозиция “Валдайская возвышенность” ;

• 11    – горка североамериканских видов;

• 12 ,13 – экспозиция “Теневой сад”;

• 14    – систематический участок ;

• 15    – участок полезных растений;

• 16    – экспозиция “Растения европейских степей”;

• 17    – экспозиция “Вышневолоцко-Новоторжский вал”;

• 18    –питомник;

• 19    – научно-исследовательский питомник;

• 20    – экспозиция декоративных хвойных;

• 21    – экспозиция сосудистых споровых растений;

• 22    – растения Кавказа и Крыма;

• 23    – коллекция сортов фундука;

• 24    – участок североамериканских хвойных и вересковый сад;

• 25    – теплица;

• 26    – экспозиция кленов;

• 27    – экспозиция примул;

• I    – партер;

• II    а – отдел растений Средней и Южной Европы;

• II    б – мелколиственные леса;

• II    в – широколиственные леса;

• III    – отдел растений Сибири и Алтая;

• IV    – отдел растений Дальнего Востока и ЮгоВосточной Азии;

• V    – отдел растений Северной Америки;

• VI    – осваиваемая территория.

• B.    mildeanum (Schimp.) Schimp. – Un; П. На сырой почве газона.

• B.    oedipodium (Mitt.) Jaeg. – Sp; ДВ, НП, П. На почве, богатой гумусом, на валежнике, в основании деревьев. S+.

• B.    populeum (Hedw.) B.S.G. – Un; М. На валуне. S+.

• B.    rivulare B.S.G. – Un; ЕС. На сырой почве в канаве.

• B.    rotaeanum De Not. – Sp; ДВ, СА, П. В основании стволов деревьев, на плитах известняка. S+.

• B.    rutabulum (Hedw.) B.S.G. –Sp; ДВ, ЕС, НП, СА. На влажной почве, в основании ствола, на валежнике, мелкоземе камней. S+.

• B.    salebrosum (Web. et Mohr) B.S.G. – Fq; ДВ, ЕС, С, СА, П. На почве, валежнике, в основании стволов, на камнях, кирпичной стене, бетонированной опоре забора. S+.

Bryum argenteum Hedw. – Rr; НП, П. На почве клумб и мелкоземе альпийских горок.

• B.    caespiticium Hedw. – Sp; ЕС, НП, П, СА. На почве в открытых и сухих местах, на мелкоземе камней. S+.

Calliergonella cuspida (Hedw.) Loeske – Un; П. На влажной почве травяных зарослей по берегу пруда.

Campylium chrysophyllum (Brid.) J.Lange – Un; Ст. На почве, смешанной с карбонатной крошкой. Возможно, занесен вместе с посадочным материалом сосудистых кальцефильных растений, привезенных при формировании экспозиции.

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – Fq; ЕС, П, С, СА, ТС. На обнажениях почвы, мелкоземе оснований стволов. S+.

Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout – Un; П. На сыром участке газона возле скамьи.

Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr – Un; П. На сыром участке газона возле скамьи.

Didymodon fallax (Hedw.) Zander – Rr; ЕС, СА. На мелкоземе, покрывающем известняковые плиты. S+.

• D.    rigidulus Hedw. – Un; П. На плите известняка. В пазухах листьев имеются выводковые тельца.

Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. –Fq; ДВ, ЕС, НП, П, С, СА. На почве, в основании стволов деревьев, на мелкоземе камней. S+.

Funaria hygrometrica Hedw. – Sp; НП, П, Ст. На почвенных обнажениях клумб, грядок, незадернованных фрагментах экспозиций. S+.

Homalia trichomanoides (Hedw.) B.S.G. – Un; Ст. На известняковой плите. По-видимому, случайно занесен вместе с посадочным материалом при формировании экспозиции. S+. Редкий для Тверской области вид [7].

Leptodictyum humile (P.Beauv.) Crum – Un; П. На влажной почве склона к пруду.

Leskea polycarpa Hedw. – Sp; СА, СЕ, П. На стволах тополей, известняке. S+.

Orthotrichum pumilum Sw. – Sp; ДВ, ЕС, С, СА, ТС. На стволах тополя и широколиственных пород, на бетонной опоре ограды. S+. Образец из теневого сада имеет выводковые тела. Новое местонахождение редкого для Тверской области вида [7].

• O.    speciosum Nees– Sp; ДВ, ЕС, СА. На стволах лиственных пород, на бетонной опоре ограды. S+.

• O.    obtusifolium Brid. – Rr; ДВ, С. На бетонной опоре ограды, на стволе тополя. S+. На листьях развиты выводковые тела.

Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.Kop. – Sp; ДВ, ЕС, С, Ст. На почве, в основании стволов, на мелкоземе между камнями. S+.

Polytricum juniperinum Hedw. – Un; П. На почве. Вероятно, был занесен вместе с посадочным материалом сосудистых споровых при создании экспозиции. S+.

Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. – Un; Ст. На известняке. По-видимому, был занесен во время создания экспозиции. Образует выводковые веточки.

Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G. – Fq; ДВ, ЕС, П, С, СА, ТС. На стволах лиственных пород, один раз – на камне. S+.

Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske – Un; П. На валежной древесине.

Мхи-интродуценты

Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. – В, Ст.

Anomodon longifolius (Brid.) Hartm. – Ст.

A. viticulosus (Hedw.) Hook. et Tayl. – Ст.

Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. – НП.

Campylium stellatum (Hedw.) C. Jens. – Ст.

Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce – М.

Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe – В.

Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. – М.

Encalypta streptocarpa Hedw. – Ст.

Fissidens taxifolius Hedw. – М.

Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. – В, Ст.

Limprichtia cossonii (Schimp.) Anderson, Crum & Buck – НП.

Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. – НП.

Philonotis fontana (Hedw.) Brid. – М.

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.Kop. – М.

Pogonatum dentatum (Brid.) Brid. – НП.

Polytrichum strictum Brid. – НП, Сп.

Pseudocalliergon trifarium (Web. et Mohr) Loeske – НП.

Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. – НП, Сп.

Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. – Ст.

Rh. triquetrus (Hedw.) Warnst. – В, Ст.

Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr. – НП.

Seligeria campylopoda Kindb. – М.

Thuidium philibertii Limpr. – Ст.

Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske – М.

На территории Ботанического сада произрастают 59 видов и 1 разновидность мхов, из них природную флору составляют 34 вида и 1 разновидность мхов, включая 4 заносных. В состав экспозиций входят 20 видов мхов-интродуцентов, на питомнике в контейнерной культуре содержатся еще 5 видов. Далее при проведении анализа мхи интродуценты во внимание не принимались. Флора мхов Ботанического сада ТвГУ довольно богата в видовом отношении. Для сравнения в соседней Московской области сходное число видов представлено в Бутовском (31) и Терлецком (22) лесопарках Москвы, которые, однако, по площади каждый приблизительно в 60 раз крупнее сада [14]. Для Твери впервые приводятся 24 вида.

Мхи Ботанического сада относятся к 21 роду и 13 семействам. В таксономическом спектре доминирует семейство Brachytheciaceae, объединяющее 10 видов (29,4 %). Далее следуют Amblystegiaceae (6 видов, 17,6 %) и Orthotrichaceae (3 вида, 8,8 %). Тройка ведущих семейств объединяет 55,9 % видов. Ведущее положение семейства Brachytheciaceae вполне закономерно для городских бриофлор [13].

Для оценки жизненных стратегий вида, его поведения в экстремальных условиях городской среды большое значение имеет анализ репродуктивной биологии [12]. В саду спо-роношение отмечено у 64,3 % видов. Однодомных и двудомных видов представлено практически поровну. Особенностью мхов сада является регулярное спороношение тех видов, которые в природе спорогоны образую редко. Органы вегетативного размножения отмечены у 3 видов.

Среди эколого-ценотических групп на территории сада преобладают лесные мхи и виды, встречающиеся в разных типах местообитаний (см. таблицу). Это обусловлено особенностями растительного покрова сада: здесь представлены фрагменты парка и старые древесные посадки. В отношении субстратной приуроченности обращает на себя внимание значительное видовое богатство эпифитов (см. таблицу), что связано с наличием старовозрастных широколиственных пород и тополей. Также многочисленна группа напочвенных мхов, поскольку в саду имеются участки почвенных субстратов разного гранулометрического состава, кислотности, влажности и питательности.

Высокий процент кальцефильных видов (71,7 %) связан с широким использованием на территории сада известняка и субстратов с добавлением известняковой крошки, что создает оптимальные условия для развития видов этой группы. Кроме того, использование известняка повышает видовое разнообразие мхов сада путем непреднамеренного заноса спор и живых мхов вместе с этим субстратом (например, Campylium chrysophyllum, Homalia trichomanoides ).

По отношению к влажности в саду преобладают мезофитные и ксеромезофитные виды (см. таблицу). Гигрофитных видов мало, а гидрофиты отсутствуют, поскольку подходящие местообитания у пруда загрязнены периодическими стоками городской канализации.

Экологические и эколого-фитоценотические особенности мхов Ботанического сада ТвГУ

Вид	Кальце-фильность	Отношение к влаге					Тип субстрата				ЭЦГ
			s	2	2		0
Amblystegium serpens	Ca+/-			+			+		+	+	Ш
A. serpens var. juratzkanum	Ca+/-			+			+				Ле
Amblystegium varium	Ca+/-			+	+		+				Ле
Barbula convoluta	Ca+/-				+			+	+		Ш
B. unguiculata	Ca+/-				+			+	+		Ш
Brachythecium albicans	Ca+/-				+			+			Лу
B. mildeanum	Ca+/-			+				+	+		Ле
B. oedipodium				+				+			Ле
B. populeum	Ca+/-			+	+		+		+		Ле
B. rivulare	Ca+/-	+						+			ЛеБ
B. rotaeanum				+			+				Ле
B. rutabulum	Ca+/-			+			+				Ле
B. salebrosum	Ca+/-			+			+		+		Ш
Bryum argenteum	Ca+/-				+			+			Ш
B. caespiticium	Ca+/-				+			+	+		Ш
Calliergonella cuspidata	Ca+/-	+						+			ЛеБ
Campylium chrysophyllum	Ca+				+		+		+		П
Ceratodon purpureus	Ca+/-				+		+	+	+		Ш
Cirriphyllum piliferum			+	+			+				Ле
Climacium dendroides			+					+			ЛеЛуБ
Didymodon fallax	Ca+/-, Ca+			+					+		П
D. rigidulus	Ca+/-				+	+			+		П
Eurhynchium hians	Ca+		+					+	+		Ш
Funaria hygrometrica			+	+	+			+			Ш
Homalia trichomanoides	Ca+/-, Ca+				+		+		+		Ле
Leptodictyum humile		+						+			ПК
Leskea polycarpa	Ca+/-			+			+		+		Ле
Orthotrichum obtusifolium					+		+				Ле
O. pumilum					+		+				Ле
O. speciosum	Ca+			+			+				Ле
Plagiomnium cuspidatum	Ca+/-			+			+	+	+		Ле
Polytrichum juniperinum					+			+			ЛеБ
Pseudoleskeella nervosa	Ca+/-			+			+		+		Ле
Pylaisia polyantha					+		+		+		Ле
Sanionia uncinata			+		+		+		+	+	Ле

Примечание. Экологические группы: Гд – гидрофиты; Г – гигрофиты; ГМ – гигромезофиты; М – мезофиты; КМ – ксеромезофиты; К – ксерофиты; Ca+ – облигатные кальцефиты; Ca+/- – факультативнооблигатные кальцефиты. Группы по типам субстратов: ЭФ – эпифиты; ЭГ – эпигейные; ЭЛ – эпилиты; ЭК – эпиксилы. ЭЦГ – эколого-фитоценотические группы: Лу – луговые; Ле – лесные; Б – болотные; ЛуБ – луговоболотные; ЛеБ – лесоболотные; П – петрофитные сообщества; ПК – петрофитно-ключевые; Ш – виды, встречающиеся в разных типах местообитаний.

Таким образом, на территории Ботанического сада Тверского госуниверситета выявлено значительное видовое разнообразие мхов, которое нуждается в охране и требует дальнейших мониторинговых наблюдений.

С. 1-85.

Tver State University

Moss flora of the Botanical Garden of Tver State University includes 59 species and 1 variety of 21 genera and 13 families. 24 species are reported for the city of Tver for the first time. The annotated check-list includes data on species abundance, habitats and substrates. Peculiarities of species distribution by ecological groups and types of habitats are provided.