Микроэлементы хвои в потомстве культур и естественных популяций ели финской

Микроэлементы (МЭ) играют важную роль в процессах обмена и фотосинтеза. Изучение их концентраций в хвое часто предпринимают для выяснения отличий между популяциями при загрязнении среды. Обычно речь идет о превышениях концентраций МЭ в несколько раз и доказательство статистических различий не представляется сложным. Однако иногда различия оказываются малы при высокой вариативности данных, и требуется уже много образцов для процедуры такого доказательства.

С другой стороны, имеются работы для сосны обыкновенной, где различия в содержании микро-и макроэлементов характеризуют индивидуальные особенности клонов; предполагается, что эти различия могут быть связаны с быстротой роста и генетическими отличиями [Тараканов и др., 2007], что имеет важное диагностическое значение и позволит опознавать быстрорастущие потомства уже в раннем возрасте, а также отличать одну популяцию от другой.

Объекты и методы

Исследовано 26-летнее потомство ели финской (Picea х fennica (Regel) Кош.) разного происхождения: 52 дерева из 52 потомств, полученных из лесных культур Ф.А. Теплоухова, созданных в 1901-1916 гг. и 55 деревьев из 55 потомств из ес тественных популяций. Потомства выращивались в опытных культурах совместно и представляли собой часть большого опыта [Рогозин, Разин, 2012; Рогозин, 2013], заложенного на площади 11 га по испытанию более 15 тыс. растений, представляющих потомства от 525 деревьев ели. Опыт заложен в 1991 г. в кв. 41 Ильинского лесничества, координаты начала участка N 58°27'20.9" Е 55°50'17.8". Деревья, с которых брали образцы хвои, располагались по площади случайным образом. Изучалось содержание 10 микроэлементов (МЭ): Ni, Мн, Ti, Р, Си, Zn, Ba, Sr, Zr, Pb (в мг/кг), а также зольность хвои после ее сжигания (в %). Содержание хрома и ванадия (Cr, V) оказалось ниже чувствительности метода, и их концентрации не исследовали, хотя следы этих элементов и были зафиксированы. В связи с тем, что предполагалось влияние особенностей почвы на химический состав хвои, в радиусе 1.0 м от ствола дерева в трех местах делали прикопки на глубину 15-18 см и брали объединенный образец почвы. Анализы хвои проводили по методикам атомноабсорбционного анализа [Методы..., 1989], анализы почвы - по методикам почвено-химического [Аринушкина, 1962] и атомио-абсорбционного анализа [Методы..., 1989].

Результаты и их обсуждение

Ряды распределения частот зольности хвои и в том, и в другом потомствах были проверены на от-

линия от нормального распределения частот Гаусса-Лапласа по критерию «хи-квадрат» (у2). Данные были разбиты на 8 классов, и полученные оценки (у2 = 0.29-1.27) оказались значительно меньше критических у2 а95 = 6.25. что позволяет считать их распределение близким к нормальному. Критерий отношения дисперсий в сравниваемых выборках оказался равен F = 1.03 < Гу^ = 1.58. что позволило статистически корректно сравнивать средние значения с оценкой достоверности различий между ними по критерию 1.

Средняя зольность хвои в потомстве культур, называемых здесь сокращенно «потомство К», составила 5.31 ± 0.11%. а в потомстве естественных популяций, называемых «потомство Е» - 6.03 ± 0.10%. Различие составило 0.72% при 1 = 4.9 > t o.os = 1.98. Вариация значений зольности оказалась низкой и составила 12.4 и 14.5% соответственно, для потомства естественных популяций и потомства культур.

Следует отметить, что материнские насаждения имели существенные различия в морфологии по строению шишек и коры [Рогозин. 2013]: культуры имели больше признаков ели европейской, а естественные популяции - больше признаков ели сибирской. Повышенная зольность хвои у последних полностью согласуется со сведениями о том. что фенотипы с преобладанием признаков ели сибирской имеют более плотную древесину, чем фенотипы с преобладанием признаков ели европейской [Коренев. 2008]. Вероятно, это должно быть обусловлено физиологически, и повышенное накопление «зольных» элементов в хвое влияет на повышение плотности древесины.

Общая картина соотношений между долями изученных микроэлементов в хвое оказалась одинакова в обоих потомствах. с полным совпадением рангов концентрации наиболее весомых МЭ: наибольший вклад вносят фосфор (Р) и марганец (Мп), далее идут Ba. Sr и Zn (рис. 1).

а

Рис. 1. Содержание 10 микроэлементов в хвое потомства естественных популяций (а) и в потомстве лесных культур (б) ели финской

Для общего представления о различиях в накапливании МЭ в хвое потомств разного происхождения мы использовали вначале самое простое сравнение, а именно, разность средних значений МЭ в потомствах Е и К. принимая за 100% их со держание в потомстве Е: (Е - К) / Е 8 100. В результате оказалось, что в потомстве естественных популяций содержание семи МЭ оказалось выше, а трех - ниже, чем в потомстве К (рис. 2).

Рис. 2. Превышения в содержании микроэлементов в потомстве из естественных популяций (потомство Е) в сравнении с потомством из культур

Далее необходимо было определить статистическую достоверность полученных превышений, и здесь возникли определенные сложности, связанные с правомерностью использования стандартных процедур. Обычно используют следующие расчеты: определяют стандартное отклонение, ошибку среднего значения, критерий различия между средними (1) и сравнение его со стандартным (1 0.99; 10.95 или 1 о go)- Однако сама эта процедура допускается в строго определенном случае, а именно, при наличии двух условий.

Первое условие состоит в том, что дисперсии в сравниваемых выборках должны быть равны и отсутствие достоверных различий между ними доказывают с помощью критерия Фишера F в виде отношения дисперсий [Айвазян, Мхитарян, 1998].

Второе условие заключается в распределении частот, достоверно не отличающемся от нормального. Если распределение иное и имеет, например, асимметрию, то требуется преобразование исходных данных в иную шкалу, в которой распределение уже не будет отличаться от нормального. Отличие от нормального распределения оценивают с помощью критерия «хи-квадрат» (%2). Если же приблизить распределение к нормальному не получается, то проводят сравнение не просто средних значений, а сравнивают частоты у сравниваемых распределений по классам, причем по тому же критерию %2 Косвенно пригодность выборок для сравнения без преобразований часто определяют по значениям коэффициентов вариации (CW), и если они менее 30%, то распределения обычно мало отличаются от нормального и тогда обе выборки пригодны для сравнения без преобразования данных в иную шкалу.

В нашем случае вариация превысила уровень в 30% в потомстве Е в девяти, а в потомстве К - в восьми случаях из 10, причем у свинца вариация достигла 89-133%, что объясняется большой частотой данных этого элемента вблизи нулевых значений. В среднем вариация содержания МЭ в потомстве Е составила 48%, а в потомстве К - 45.4% (таблица).

По первому условию сравнения выборок (равенство дисперсий) в исходных выборках Е и К дисперсии оказались равны (достоверные отличия отсутствовали), но в преобразованных через логарифмы данных в одном случае (по меди) различия в дисперсиях были и отношения дисперсий превысили критическое значение (F = 1.77 > F0.95 = 1.58).

По второму условию исходные данные имели распределения частот, значимо отличающиеся от нормального, в 7 рядах из 10 в каждом потомстве (таблица). Поэтому мы применили преобразование исходных данных по всем МЭ через натуральный логарифм (In), после чего провели их разбиение на 6-8 классов. Кроме обычно используемого для оценки различия средних критерия 1, мы применили вышеупомянутый более тщательный метод сравнения выборок - по частотам в каждом из 6-8 классов по кри терию ^. Вначале мы провели сравнение фактических и теоретических частот этих классов для нормальных распределений в рядах с исходными данными ^ исх), а затем в рядах с логарифмированными данными (%2 In). Полученные изменения в ^оказались разнонаправленными - критерий как снижался, так и повышался, т.е. характер рядов в плане их приближения к нормальному распределению не был однозначен. В потомстве Е в 5 случаях критерий снизился и в 5 - повысился, а в потомстве К его повышение произошло только в двух случаях. В среднем значения критерия в потомстве Е снизились от ^ исх = 11.7 до %2 In =10.4, а в потомстве К - от ^ исх = 23.0 до %2 In =13.6. Положительный результат от логарифмирования данных в целом есть, и если исходные ряды распределения отличались от нормального в семи случаях, то логарифмированные - уже только в пяти по обоим потомствам. Особенно важным такое преобразование данных оказалось для свинца, и для него удалось доказать различия в распределении частот в 8 классах, хотя критерий различия средних 1 = 0.52 был недостоверен (таблица).

Общая картина распределений частот весьма разнообразна и наблюдается повышенная частота в самых разных классах; различия между средними значениями и частотами в классах распределений из естественных популяций и культур имеют марганец, титан, фосфор, медь, барий, стронций, свинец, т.е. семь элементов из десяти (рис. 3).

Различия в средних значениях и в распределении частот МЭ по классам между выборками из естественных популяций и культур по трем элементам из десяти - никелю, цинку и цирконию доказать не удалось (таблица), хотя внешне ряды и отличаются (рис. 4).

Кроме отличий в содержании МЭ в потомствах разного происхождения, важно было выяснить характер их накопления в хвое в зависимости от их содержания в почве. Разумеется, мы ожидали, что чем больше МЭ в почве, тем больше их будет накапливать и хвоя. Суммарная концентрация десяти МЭ в хвое оказалась тесно связана с зольностью хвои как в потомстве из культур (г = 0.64±0.09), так и в потомстве из естественных насаждений (г = 0.82 ± 0.04). Поэтому мы попытались далее определить, существует ли еще и связь между зольностью почвы и зольностью хвои.

Однако здесь все оказалось не так просто. В потомстве естественных ценозов эта связь получилась, как и ожидалось, положительной (г = 0.29 ± 0.14), но в потомстве из культур она сменилась на отрицательную (г = -0.38 ± 0.13), Обе связи достоверны и превышают уровень 1 о,9о = 1-7. Отсюда следует, что потомства явно и существенно отличаются физиологическими реакциями: при повышении зольности почвы потомства из культур снижают, а потомства из естественных популяций, наоборот, повышают зольность хвои (рис. 5).

Содержание микроэлементов в хвое ели в потомстве естественных популяций (Е) и в потомстве культур (К) с оценкой рядов распределения в исходной шкале данных (%2 исх) и в шкале, преобразованной через логарифмы значений (/2 In) с оценкой различий между ними по выборкам из 55 (потомство Е) и 52 значений (потомство К)

Показатели и статистики		Микроэлементы										В среднем	Критические значения для ^ = 0.95
		Ni	Мн	Ti	Р	Си	Zn	Ва	Sr	Zr	Pb
Потомство Е,	X, , мг/кг	1.47	487.9	5.39	543.4	1.33	17.7	174.5	67.4	1.46	0.22		-
	cv,%	40.0	39.9	48.4	14.1	36.8	48.8	37.1	37.1	44.2	133.2	48.0	-
6 классов	%2 исх	12.5*	16.7*	12.2*	5.6	13.8*	1.65	5.95	13.4*	11.3*	24.0*	11.7	7.81
частот	Х21п	6.26	17.7*	19.9*	12.2*	17.8*	4.61	5.29	4.58	2.89	12.5*	10.4	7.81
Потомство К,	Х2, мг/кг	1.46	474.8	5.56	501.5	1.03	15.6	127.9	53.0	1.53	0.25	-	-
	cv,%	41.0	27.8	32.7	14.9	61.8	70.5	37.8	40.4	37.3	89.5	45.4	-
6 классов	%2 исх	12.6*	15.7*	45.3*	2.24	2.17	49.0*	11.9*	19.4*	7.09	64.8*	23.0	7.81
частот	Х21п	10.3*	40.9*	14.3*	0.95	12.3*	0.48	2.50	3.17	4.54	46.7*	13.6	7.81
	средними, %	0.7	2.7	-3.2	7.7	22.6	11.9	26.7	21.4	-4.8	-13.6	7.21
Различия	средними (1)	0.08	0.40	0.39	2.86*	2.75*	1.11	4.20*	3.20*	0.59	0.52	1.61	1.98
	дисперсиями (F)	1.02	1.47	1.43	1.02	1.30	1.27	1.34	1.17	1.13	1.33	1.25	1.58
ИСХОДНЫМИ	рядов по их частотам в 7 классах (%2)	0.91	15.3*	15.4*	14.7*	25.6*	7.90	15.7*	16.2*	1.91	3.59	11.7	12.59
данными		11.4	15.5*	18.0*	14.5*	20.0*	7.17	14.7*	15.9*	4.15	5.46	12.7	14.07
	рядов по их частотам в 8 классах (%2)
	средними (1)	0.17	0.38	1.16	2.80*	3.69*	1.74	4.45*	3.41*	0.93	1.71	2.04
Различия	дисперсиями (F)	1.05	1.43	1.46	1.01	1.77*	1.16	1.04	1.03	1.20	1.15	1.23	1.58
между логарифмами	рядов по их частотам в 7 классах (%2)	4.63	18.2*	15.7*	12.7*	19.1*	7.09	22.7*	9.92	3.30	9.49	12.2	12.59
данных	рядов по их частотам в 8 классах (%2)	1.83	17.7*	18.6*	15.3*	23.7*	8.02	20.2*	16.2*	4.25	17.5*	14.3	14.07
* значение критерия превышает его стандартное критическое значение для р = 0.95                                                                                    |

Такие же направления корреляций, но несколько ослабленные, обнаружены при выяснении влияния зольности почвы на сумму всех 10 МЭ в хвое: в потомстве К она оказалась отрицательной (г = -0.20 ± 0.14), а в потомстве Е, наоборот, положительной (г = 0.23 ±0.13).

о

О

О

О

О

О

О

	123456789
	123456789
	123456789
	123456789
	123456789
	123456789

о

	Мп*
123456789

О

О

О

Ti*

р**

Си**

Ва**

О

Sr**

О

Pbh*

Классы ряда распределения

Рис. 3. Ряды распределения частот значений содержания микроэлементов в хвое в потомстве естественных популяций (слева) и в потомстве из культур (справа):

* достоверные различия в частотах в классах рядов распределения; ** достоверные различия в средних и в частотах в классах рядов распределения

Таким образом, морфологические отличия це-нопопуляций из культур Теплоухова. имевших больше признаков от ели европейской, в сравнении с таковыми в естественных популяциях, где деревья имели больше признаков ели сибирской [Рогозин. Разин. 2012; Рогозин. 2013]. имеют свое

«химическое» продолжение. Хвоя потомства из культур имеет меньшую зольность и достоверные отличия по частотам в классах рядов распределения значений элементов Мп. Ti. РЬ. она имеет достоверно меньшую зольность хвои и она меньше накапливает Р. Си. Ba. Sr в сравнении с хвоей в потомстве из естественных популяций.

20   ■

0 - ■ ■ ■ ----

Ni

20 -

Zn

О

Классы ряда распределения

Рис. 4. Ряды распределения частот значений содержания микроэлементов в хвое в потомстве естественных популяций (слева) и в потомстве из культур (справа), не имеющие достоверных различий в средних значениях и в классах рядов распределения

Зольность почвы вблизи растения. % от среднего

Рис. 5. Влияние зольности почвы вблизи растения на зольность его хвои в потомстве ели из естественных насаждений (слева) и в потомстве из культур (справа)

Заключение

Обнаружены достоверные отличия в химическом составе хвои по множеству микроэлементов и разнонаправленная реакция растений на увеличение или уменьшение их содержания в почве, свидетельствующие о существенных отличиях в физиологии потомства ели из культур Теплоухова. у которых больше признаков ели европейской, в отличие от потомства из естественных популяций, у которых больше признаков ели сибирской. Эти от личия подтверждают различия между популяциями. выявленные ранее на морфологическом уровне.

Работа выполнена за счет финансовой поддержки со стороны Министерства образования и науки России в рамках базовой части.