Микропланктон Баренцева моря: современный состав и структура в предзимний период

Структурно-функциональная организация пелагической экосистемы Баренцева моря неизменно привлекает внимание широкого круга специалистов, ориентированных на решение прикладных или фундаментальных научных задач [1–5]. В то же время, несмотря на столетнюю историю исследований [6; 7], до сих пор остаются неразрешенными важные вопросы, в том числе отдельные аспекты формирования и функционирования сообществ микропланктона. И если прибрежные акватории исследованы сравнительно полно [8–12], то относительно открытой части Баренцева моря такого заключения сделать нельзя. До настоящего времени имеются только фрагментарные данные по обилию и пространственно-временной динамике отдельных групп микропланктона [11; 13; 14], участие представителей некоторых таксономических групп (инфузории, коловратки, радиолярии) в формировании и функционировании баренцевоморского планктона не исследовано совершенно. Практически не освещен осенне-зимний период развития микропланктона – видовой состав, структура таксоценоза, уровень количественного развития всего сообщества или отдельных его компонентов.

Цель настоящего исследования заключалась в выявлении наименее варьирующих качественных и количественных характеристик сообщества, в этом смысле наилучшим образом характеризующих данную акваторию в определенный период года и имеющих прогностическое значение. Из числа первых изучались различные аспекты таксономического состава микропланктона, из числа вторых – численность и биомасса.

Соответственно, в ходе исследований решались следующие задачи:

• –    установить видовой состав микропланктона и выделить его инвариантную сезонную компоненту;

• –    оценить численность и биомассу всего сообщества и его отдельных элементов, определить наиболее консервативные параметры обилия;

• –    найти закономерности вертикального распределения микропланктона.

Исследования проводились в Баренцевом море на стандартном разрезе "Кольский меридиан" в период окончания календарной осени (период предзимья).

Материалы и методы

Материалом послужили результаты обработки планктонных сборов, выполненных в 2012, 2013 (ноябрь) и 2015 (ноябрь – первая декада декабря) годах. Карта-схема района исследований представлена на рис. 1. Всего проанализировано 134 пробы.

На всех станциях материал отбирался батометром, кроме того в 2013 г. – сетью с фильтрующим конусом из газа с ячеей 29 мкм и входным диаметром 8 см. Батометрические пробы отбирались на стандартных гидрологических горизонтах, сетные – в верхнем перемешанном слое и в слое термоклина после предварительного вертикального профилирования СТД-зондом. Все пробы фиксировались нейтральным формалином до конечной концентрации ок. 1 %.

Рис. 1. Схема расположения планктонных сборов в Баренцевом море по разрезу "Кольский меридиан" Fig. 1. Location of sampling stations in the Barents Sea (the standard transect "Kola Meridian Transect")

Батометрические пробы объемом около 1 л концентрировались способом обратной фильтрации ¹ через "ядерные" лавсановые фильтры с порами 0.95 мкм. Остаток с отфильтрованной взвесью сливался в пробирку и отстаивался, после чего делалось повторное концентрирование путем медленного сливания надосадочной жидкости через эластичную трубку с U-образно изогнутым капилляром на конце. Сетные пробы концентрировались повторно фильтрацией через газ с ячеей 29 мкм. Микроскопирование производилось в проходящем свете, при увеличениях ×100–400, в счетных камерах Нажотта и Горяева. Для просветления объектов применялся раствор гипохлорита с последующим нагреванием.

Биомасса клеток была получена из опубликованных источников [15; 16], в ряде случаев сделана оригинальная оценка биомасс клеток отдельных видов общепринятым способом [17], исходя из принятой плотности клеточного содержимого, равной 1.

Средние значения общей численности и общей биомассы рассчитаны как среднее арифметическое логарифмов соответствующих отдельных значений с последующим потенцированием среднего логарифма. Такой расчет средней рекомендован при значительном варьировании величин [18; 19].

Результаты и обсуждение

Всего в планктоне идентифицированы протисты 119 таксонов видового ранга (табл. 1), преимущественно динофлагелляты (53 таксона видового ранга) и диатомеи (35).

Из состава микропланктона выделена группа видов, которые отмечены во все годы наблюдений и на всем протяжении разреза, т. е. комплекс видов, характеризующий акваторию в целом. Этот комплекс баренцевоморского микропланктона можно обозначить как сезонный, т. е. характерный для осенне-зимнего периода.

Таблица 1. Таксономический список микропланктона на разрезе "Кольский меридиан" в предзимний период

Table 1. List of microplankton species from the Barents Sea ("Kola Meridian Transect") in November/December

Bacillariophyta: всего 35 видовых названий	Dinophyta: всего 53 видовых названия
Amphiprora hyperborea Grunow	Actiniscus pentasterias Ehrenberg
Asterionella formosa Hassall	Amphidinium sphenoides Wulff
Aulacoseira distans Simonsen	Amphidoma caudata Halldal
Aulacoseira granulata Simonsen	Ceratium arcticum Cleve
Chaetoceros atlanticus Cleve	Ceratium furca Claparéde & Lachmann
Chaetoceros borealis Bailey	Ceratium fusus Dujardin
Chaetoceros concavicornis Mangin	Ceratium lineatum Cleve
Chaetoceros danicus Cleve	Ceratium longipes Gran
Chaetoceros decipiens Cleve	Ceratium macroceros Vanhöffen
Chaetoceros diadema Gran, в т. ч. споры	Ceratium tripos Nitzsch
Chaetoceros furcillatus Bailey, споры	Ceratium aff. strictum Kofoid
Chaetoceros socialis Lauder, споры	Dicroerisma psilonereiella F.J.R. Taylor & Cattell
Corethron criophilum Castracane	Dinophysis acuminata Claparède & Lachmann
Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenberg	Dinophysis contracta Balech
Cylindrotheca closterium Reiman & Lewin aff.	Dinophysis hastata Stein
Eucampia groenlandica Cleve	Dinophysis nasuta Parke & Dixon
Lennoxia faveolata Thomsen & Buck aff.	Dinophysis norvegica Claparède & Lachmann
Leptocylindrus danicus Cleve	Dinophysis ovata Claparéde & Lachmann
^avicula distans Smith	Dinophysis rotundata Claparède & Lachmann
^itzschia longissima Ralfs aff.	Fragilidium subglobosum Loeblich
^itzschia spathulata W. Smith	Gonyaulax spinifera Diesing
Odontella aurita Agardh	Gyrodinium varians Schiller
Paralia sulcata Cleve	Heterocapsa triquetra Stein
Pleurosigma angulatum Smith	Heterodinium milneri Kofoid
Pleurosigma stuxbergii Cleve & Grunow aff.	Lessardia elongata Saldarriaga & F.J.R. Taylor aff.
Proboscia alata Sundström	Mesoporos perforatus Lillick
Pseudo-nitzschia delicatissima complex	Micracanthodinium claytonii Dodge
Pseudo-nitzschia seriata complex	Micracanthodinium setiferum Deflandre
Rhabdonema angulosa Ehrenberg	Oxytoxum caudatum Schiller
Rhabdonema minutum Kützing	Oxytoxum belgicum Meunier
Rhizosolenia hebetata Bailey f. semispina	Oxytoxum milneri Murray & Whitting
Rhizosolenia imbricata Brightwell var. shrubsolei Schröder	Podolampas palmipes Stein
Skeletonema costatum Cleve	Pronoctiluca pelagica Fabre-Domerque
Thalassionema nitzschioides Mereschkowsky	Prorocentrum balticum Loeblich III
Thalassiosira gravida / antarctica, споры	Prorocentrum minimum Schiller
Infusoria = Ciliophora: всего 13 видовых названий	Protoperidinium arcticum Okolodkov
Acanthostomella norvegica (Daday), в т. ч. цисты	Protoperidinium bipes Balech
Codonellopsis pusilla (Cleve)	Protoperidinium brevipes Balech
Coxliella ampla (Jorgensen)	Protoperidinium brochii Balech
Ormosella aff. cornucopia Kofoid et Campbell	Protoperidinium curtipes Balech
Parafavella denticulata (Ehrenberg), в т. ч. цисты	Protoperidinium depressum Balech
Parundella caudata (Ostenfeld)	Protoperidinium mite Balech
Ptychocylis obtusa Brandt, в т. ч. цисты	Protoperidinium ovatum Pouchet
Salpingella aff. acuminata (Claparède & Lachmann)	Protoperidinium pallidum Balech
Stenosemella oliva (Meunier)	Protoperidinium pellucidum Bergh
Strombidium aff. conicum (Lohmann)	Protoperidinium pyriforme Balech (вкл. P. p. ssp. breve Balech)
Strombidium strobilus (Lohmann)	Protoperidinium quarnerense Balech
Tintinnopsis patula (Meunier)	Protoperidinium aff. ampulla Balech
Tontonia gracillima Fauré-Fremiet	Protoperidinium aff. cerasus Balech

Radiolaria = Radiozoa: всего 10 видовых названий	Protoperidinium aff. globulus Balech
Amphimelissa setosa (Cleve)	Pyrophacus horologicum Stein
Lithomelissa setosa Jørgensen aff.	Scrippsiella trochoidea Loeblich III/Pentapharsodinium dalei Indelicato & Loeblich
Lithomitra aff. lineata (Ehrenberg)	Zygabikodinium lenticulatum Loeblich & Loeblich III
Phormacantha hystrix (Jørgensen)	Haptophyta: всего 2 видовых названия
Plagiacantha arachnoides (Claparède)	Coccolithus pelagicus Schiller
Plectacantha oikiskos Jørgensen	Emiliania huxleyi Hay & Mohler
Protocystis tridens (Haeckel)	Chlorophyta: всего 2 видовых названия
Pseudodictyophimus gracilipes (Bailey)	Pediastrum duplex Meyen
Rhizoplegma boreale (Cleve)	Scenedesmus quadricauda Brébisson
Sticholonche zanclea Hertwig	Формы incertae sedis
Chrysophyta, вкл. Dictyochophyceae: всего 2 видовых названия	Solenicola setigera Pavillard + Leptocylindrus mediterraneus Hasle
Dictyocha speculum Ehrenberg	Prasinophyta: всего 1 видовое название
Dinobryon balticum	Halosphaera viridis Schmitz

Из диатомей характерной формой в составе микропланктона является Corethron criophilum, клетки которого во все годы наблюдений отмечаются в пределах верхних ста метров, при средней численности около 5 кл./л; максимальное обилие отмечено в южной части (72–73° N) разреза, 20–30 кл./л в разные годы. Этот вид абсолютно доминирует среди диатомей по численности и биомассе.

Из динофлагеллят характерный вид – Oxytoxum caudatum, клетки которого во все годы наблюдений отмечаются по всему вертикальному профилю.

Максимум обилия отмечается в слое 50–0 м в южной части разреза (до параллели 72–74.5° N в разные годы), до 300–400 кл./л в отдельных пробах; в пелагиали остальной акватории O. caudatum встречается на уровне 10 ⁰ –10 ¹ кл./л. Эта форма обычно доминирует в структуре численности микропланктона в рассматриваемый период.

Другой характерный вид динофлагеллят – Prorocentrum balticum. В 2012 и 2015 гг. он отмечался при средней численности около 10 кл./л в слое 100–0 м. В 2013 г. отмечен только на нижних горизонтах пелагиали центральной части разреза (72–74° N) при численности около 1 кл./л.

Во все годы наблюдений отмечены клетки, идентифицированные авторами как Lessardia elongata aff. В отличие от всех указанных видов максимум обилия этой формы приурочен к нижним горизонтам пелагиали, практически всегда численность клеток на станции имеет максимум ниже изобаты 100–150 м. Средний уровень численности составляет в среднем около 5 кл./л.

Из других динофлагеллят на всем протяжении разреза во все годы наблюдений отмечены Ceratium fusus, Pronoctiluca pelagica и Protoperidinium brevipes (численность каждого вида в разные годы составляет в среднем 1–3 кл./л), Dinophysis rotundata и Dicroerisma psilonereiella (в среднем менее 0.5 кл./л).

Из отдела Haptophyta по всему вертикальному профилю пелагиали отмечается кокколитофорида Coccolithus pelagicus, средняя численность в разные годы составляет от 1 до 5 клеток в литре, максимумы обилия – до 90 кл./л – в средней части разреза (72–74° N).

Из отдела Prasinophyta обычной в составе планктона является Halosphaera viridis. В южной и центральной части разреза, до широты 75° N, средняя численность в слое 100–0 м в разные годы составляет 4–10 кл./л. Далее на север этот вид отмечается единичными клетками в отдельных пробах, в среднем менее 0.5 кл./л.

Таким образом, сезонный комплекс баренцевоморского микропланктона включает в себя 11 характерных видов, преимущественно динофлагеллят; на всем протяжении разреза фон численности, как правило, формируется клетками Oxytoxum caudatum, в роли субдоминантов (или локальных доминантов) выступают Prorocentrum balticum, Coccolithus pelagicus и Corethron criophilum. В нижних горизонтах пелагиали единственная регулярно встречаемая форма микропланктона – Lessardia elongata aff.

Следует обратить внимание на то, что характерные виды выделены по результатам анализа батометрических проб, т. е. выявлены только те формы, численность которых ежегодно на большинстве станций разреза достигала "учетного" уровня около 1 кл./л (нижний предел счетного метода при объеме батометрических проб ≈ 1 л). По результатам анализа сетных проб перечень характерных видов мог бы дополниться, например, из 8 видов протист, приведенных в табл. 2 (данные только за 2013 г.), некоторые, вероятно, также являются характерными сезонными видами.

Таблица 2. Частота встреч (в % от общего числа проб) некоторых видов микропланктона в батометрических и сетных пробах в 2013 г.

Table 2. The frequency (per cent of the total number of samples) of some species observed in bottle and net samples in November, 2013

Вид	Частота (%) в пробах
	батометрических	сетных
Chaetoceros decipiens (Bacillariophyta)	0	80
Ceratium lineatum (Dinophyta)	4	80
Dinophysis norvegica – " –	2	80
Protoperidinium depressum – " –	15	80
Salpingella acuminata (Infusoria)	4	80
Amphimelissa setosa (Radiolaria)	7	100
Protocystis tridens – " –	9	90
Sticholonche zanclea – " –	9	90

Отдельные значения общей численности микропланктона укладываются в интервал ~10 ¹ –10 ³ кл./л (рис. 2). В целом распределение микропланктона характеризуется снижением значений численности в отдельных пробах с ростом глубины – имеется корреляционная связь на уровне α ≈ 0.003 (n = 124): коэффициенты корреляции Спирмена и Кендалла составили соответственно r s ≈ –0.27 и τ ≈ –0.19.

Рис. 2. Диаграмма рассеяния логарифма общей численности ^ (кл./л) микропланктона по глубине (h, м) Fig. 2. Depth distribution of the decadic logarithms of the total number ^ (cells/l) of microplankton

Общий список видов, формирующих фон численности микропланктона в период предзимья, невелик: динофлагелляты Lessardia elongata aff., Oxytoxum caudatum, Prorocentrum balticum, кокколитофорида Coccolithus pelagicus и диатомовая Corethron criophilum. В целом по акватории несомненный доминант – O. caudatum, это единственный вид, численность которого по всему разрезу ежегодно составляет порядка 10 ² кл./л (среднее арифметическое по пробам 100–0 м). Однако локально в отдельные годы массово развиваются нехарактерные для предзимья виды микропланктона. Так, только в 2013 г. зарегистрирована в составе микропланктона и вошла в число доминантов динофлагеллята Mesoporos perforatus (в центре и на севере разреза – около 20 % средней численности микропланктона), только в 2015 г. – кокколитофорида Emiliania huxleyi (в южной части акватории – около 90 % средней численности микропланктона). В последнем случае, очевидно, наблюдалось остаточное развитие E. huxleyi после массового "цветения" летом – осенью 2015 г. [20].

Для того чтобы исследовать характер вертикального распределения микропланктона, были рассчитаны послойные средние годовые и многолетние (по 3 средним годовым) значения lgN (табл. 3).

Таблица 3. Послойные средние годовые и многолетние значения общей численности микропланктона Table 3. Mean values (an average a year and multi-year) of the total number of microplankton cells

Слой, м	lgN				^ × 10 2 кл./л
	2012 г.	2013 г.	2015 г.	2012–2015 гг.	2012–2015 гг.
50–0	2.23	2.10	2.20	2.18	1.5
100–50	2.24	1.81	2.27	2.11	1.3
200–100	2.31	1.52	2.20	2.01	1.0
300–200	2.23	1.49	1.78	1.83	0.7

Отдельные годовые профили lgN демонстрируют отсутствие устойчивой закономерности вертикального распределения, только при распределении средних многолетних значений выявляется тренд на снижение значений общей численности с ростом глубины (рис. 3, а). Отклонение послойных средних годовых от среднемноголетнего значения ^ растет с глубиной, достигая в слоях 300–200 и 200–100 м почти полпорядка (10 ^0.4 –10 ^0.5 ) величины, т. е. варьирует в 2.5–3 раза.

Рис. 3. Распределение послойных средних годовых и средних многолетних значений логарифмов общей численности ^ (а, кл./л) и биомассы B (б, мкг/л). Уравнения на графике – линейная аппроксимация послойных средних многолетних значений

Fig. 3. Depth distribution of the mean values decadic logarithms of the total number ^ (cells/l) and biomass B (mkg/l) of microplankton. The equations of linear approximation are represented on the graph

Связи между характером вертикального распределения численности и межгодовыми различиями таксономического состава микропланктона, в том числе и на уровне видов-доминантов, не выявлено. В частности, при сходном вертикальном распределении 2012 и 2015 гг. (почти равномерное в слое 200–0 м) состав доминантов различался: в первом случае фон численности на всем разрезе формировался динофлагеллятой Oxytoxum caudatum, тогда как в 2015 г. этот вид был на положении субдоминанта в южной части разреза, где до 90 % общей численности формировала кокколитофорида Emiliania huxleyi. Напротив, несмотря на сильно различающиеся профили 2012 и 2013 гг., доминантом был один вид – Oxytoxum caudatum.

Значения общей биомассы микропланктона варьируют в диапазоне ~10 ^–1 –10 ¹ мкг/л (рис. 4); биомасса микропланктона в отдельных пробах имеет тенденцию к уменьшению с ростом глубины: коэффициенты корреляции Спирмена и Кендалла составили соответственно r _s ≈ –0.27, α ≈ 0.003 и τ ≈ –0.18, α ≈ 0.004 (n = 124).

ЖЖ^ХР о о XX>XSCX> Хса о

00 .

О

ДХ о о

У славные обозначения:

Д 2012г.

х 2013 г.

400 J

02015 г.

Рис. 4. Диаграмма рассеяния логарифма общей биомассы B (мкг/л) микропланктона по глубине (h, м) Fig. 4. Depth distribution of the decadic logarithms of the total biomass B (mkg/l) of microplankton

Вертикальные профили, построенные по послойным годовым и многолетним значениям lgB (табл. 4), показали устойчивый характер распределения микропланктона – закономерное снижение биомассы с ростом глубины во все годы наблюдений; распределению средних многолетних значений lgB соответствует выраженный линейный тренд (рис. 3, б). Отклонение средних годовых значений B относительно средней многолетней для каждого слоя не превышает 1.5 раз.

Таблица 4. Послойные средние годовые и многолетние значения общей биомассы B микропланктона Table 4. Mean values (an average a year and multi-year) of the total biomass B (mkg/l) of microplankton

Слой, м	lgB				B, мкг/л
	2012 г.	2013 г.	2015 г.	2012–2015 гг.	2012–2015 гг.
50–0	0.08	–0.09	0.18	0.06	1.14
100–50	0.05	–0.20	0.11	–0.01	0.97
200–100	–0.03	–0.23	–0.11	–0.12	0.75
300–200	–0.13	–0.36	–0.35	–0.28	0.53

В структуре биомассы ведущая роль принадлежит динофлагеллятам, в меньшей степени – празинофитовым (Halosphaera viridis) и инфузориям. Например, уровня биомассы более 0.5 мкг/л динофлагелляты достигают в 40 % проб, тогда как празинофитовые и инфузории – в 18 и 10 % соответственно; биомассы более 1.0 мкг/л динофлагелляты достигают в 20 % проб, тогда как празинофитовые и инфузории – в 4 и 5 % соответственно. На уровне отдельных видов доминирование не выражено; доминанты численности (Oxytoxum caudatum, Prorocentrum balticum, Coccolithus pelagicus) в силу малых размеров клетки при отмечаемом уровне развития не играют заметной роли в структуре биомассы.

Заключение

В результате проведенных исследований микропланктона на разрезе "Кольский меридиан" установлено, что в предзимний период из 119 таксонов видового ранга регулярно на всей акватории встречается 11 видов; число характерных форм может значительно увеличить учет редких малочисленных видов, выполняемый по сетным пробам.

Среднемноголетняя общая численность микропланктона в водном столбе составляет ~ 10 ² кл./л (1.5 × 10 ² кл./л в слое 50–0 м, 1.3 × 10 ² кл./л в слое 100–50 м, 1.0 × 10 ² кл./л в слое 200–100 м, 0.7 × 10 ² кл./л в слое 300–200 м). Этот параметр обилия не относится к устойчивым характеристикам микропланктона в силу значительной межгодовой изменчивости как средних значений в отдельных слоях пелагиали, так и характера вертикального распределения: отклонение послойных среднегодовых величин от средних многолетних достигает 2.5–3 раза. Фон численности ежегодно формируется ограниченным числом видов (доминант – Oxytoxum caudatum, субдоминанты – Lessardia elongata aff., Prorocentrum balticum, Coccolithus pelagicus, Corethron criophilum), но в отдельные годы встречаются нехарактерные для данного сезона виды, численность которых на значительной части акватории достигает уровня видов-доминантов (Emiliania huxleyi, Mesoporos perforatus).

Среднемноголетняя биомасса микропланктона в водном столбе составляет ~ 10 ⁰ мкг/л (1.14 мкг/л в слое 50–0 м, 0.97 мкг/л в слое 100–50 м, 0.75 мкг/л в слое 200–100 м, 0.53 мкг/л в слое 300–200 м). Отклонение послойных среднегодовых величин от средних многолетних не превышает 1.5 раза. Показана тенденция к последовательному снижению общей биомассы микропланктона в направлении от верхних слоев пелагиали к придонным, причем такой характер распределения, в отличие от общей численности, воспроизводится ежегодно. В структуре биомассы доминируют динофлагелляты, однако на видовом уровне доминирование не выражено.

Таким образом, к наиболее консервативным параметрам баренцевоморского микропланктона следует отнести состав сезонного комплекса видов (комплекс характерных видов), средние послойные значения и характер вертикального распределения общей биомассы. Сравнительно постоянен состав видов-доминантов в структуре общей численности. Наименее устойчивы такие параметры, как состав видов-доминантов в структуре биомассы, средние послойные значения и характер вертикального распределения общей численности микропланктона.