Миксомицеты Удомельского района Тверской области

Миксомицеты – своеобразная группа грибообразных протистов, систематическое положение которой до сих пор является предметом оживленных дискуссий. Развитие исследований по систематике, экологии и географии миксомицетов сдерживает фрагментарность сведений о распространении видов, отсутствие данных по многим регионам. Актуальны исследования биоты миксомицетов в районах с малонарушенным растительным покровом и сложной ландшафтной структурой. К их числу относится Удомельский р-н Тверской обл., который расположен в пределах Валдайской возвышенности. На его территории хорошо сохранились лесные и болотные массивы, есть сложные системы ледниковых озер.

Удомельский р-н расположен на северо-западе России в пределах Русской равнины [1]. Он приурочен к северо-восточным отрогам Валдайской возвышенности, на которых проходит водораздел между бассейнами Балтийского и Каспийского морей. Площадь территории района 2476,2 км2. Влажность воздуха довольно высока на протяжении всего года и в среднем составляет около 81%. В зимний период относительная влажность выше (85–90%), в мае и летом уменьшается до 65–70%. Рельеф расчленен в разной степени. Речная сеть развита относительно слабо.

Удомельский р-н расположен на границе Валдайской и Верхневолжской физикогеографических провинций, его территория включает фрагменты трех физикогеографических районов (Леснинско-Удомельский, Верхнемстинский и Средне-Моложский) [2; 3]. Отмечено разнообразие индивидуальных ландшафтов [4].

Большую часть территории района занимают лесные и болотные массивы. Значительному распространению болот способствовала слабая расчлененность рельефа в восточной и центральной частях района. На территории Удомельского р-на зарегистрировано 18 редких и исчезающих видов растений, 2 вида грибов и 2 вида лишайников [1].

Ранее специальные исследования биоты миксомицетов Удомельского р-на не проводили. В 2006–2008 гг. нами собран материал в 11 пунктах, расположенных в разных частях Удомельского р-на. Исследованиями охвачены все три физикогеографических района. Зарегистрировано 44 вида миксомицетов, что составляет 33,6% видового состава миксомицетов области [5].

Сбор материала проводили в следующих пунктах: окрестности дер. Молдино (57^o45 ′ N, 35^o15 ′ E); Котлованское лесн. (~ 58^o04 ′ N, 34^o55 ′ E); окрестности дер. Нож-кино (57^o57 ′ N, 34^o30 ′ E); окрестности с. Сельцо-Карельское (58^o01 ′ N, 34^o29 ′ E); окрестности дер. Ровени (58^o03 ′ N, 34^o31 ′ E); окрестности дер. Доронино (57^o59 ′ N, 34^o58 ′ E); окрестности дер. Венецианово (57^o58 ′ N, 35^o21 ′ E); Еремковское лесн. (57^o52 ′ N, 35^o16 ′ E); окрестности дер. Елейкино, берег оз. Кезедра (58^o03 ′ N, 35^o12 ′ E); окрестно-136

сти дер. Артемьево (58^o04 ′ N, 34^o55 ′ E); Удомельское лесн. (57^o53 ′ N, 35^o00 ′ E). Координаты определены по электронной карте.

Ниже приведен аннотированный список миксомицетов Удомельского р-на. Названия видов расположены в алфавитном порядке. Для некоторых приведены синонимы. Номенклатура дана согласно сводке К. Ладо [10]. Сокращения авторов латинских названий даны по П. Кирку и А. Анселлу [9]. Частота встречаемости видов в Тверской обл. указана по шкале С. Стефенсона [11] с некоторыми изменениями: R (rare) – редкий, 1 точка сбора; О (occasional) – случайный, 2–4 точки; C (common) – обычный, 5-8 точек; A (abundant) – обильный, более 8 точек.

Для каждого вида в списке процитированы все этикетки гербарных сборов, сделанных на территории Удомельского р-на. Материал определен А.Н. Лебедевым, кроме Diderma simplex , котороя идентифицирована Т.Н. Барсуковой (кафедра низших растений МГУ). Коллекция хранится в гербарии Ботанического сада ТвГУ (TVBG). Приведены также данные о характере распространения видов в Тверской обл. Указана частота встречаемости, охарактеризованы эколого-фитоценотические особенности, дано время образования спорофоров. Отмечены виды широко распространенные в России.

Arcyria cinerea (Bull.) Pers. ( A. punicea Pers.): окрестности дер. Ножкино, ольшаник, на поверхности упавшего ствола осины, на древесине, А. Нотов (далее–А.Н.), А. Лебедев (далее–А.Л.), А. Коробков (далее–А.К.), 22.VII 2006. А . По ольшаникам, сосновым и смешанным лесам. Часто вблизи воды и по сильно увлажненным местам. На древесине преимущественно лиственных пород и на опаде. Часто пропускается при сборах в природе из-за небольших размеров и светлой окраски спорангиев. Июль– сентябрь.

• A. denudata (L.) Wettst. ( A. punicea Pers.): окрестности дер. Ножкино, ольшаник с березой, ствол упавшей березы, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006. А . Обычен. Встречается в различных типах леса, по оврагам, а также в населенных пунктах (на столбах колодцах, парках и т.д.). Предпочитает хорошо увлажненные затененные места. На обнаженной древесине часто развивается массово. Изредка образует спорангии на мхах. Обычно хорошо заметен в природе. Июль–ноябрь .

• A. globosa Schw.: окрестности дер. Доронино, заросший усадебный парк, на коре и древесине упавшего ствола, А.Н., А.Л., А.К., 3.VII 2006; окрестности дер. Венециа-ново, сосняк, по обнаженной древесине, А.Н., А.Л., А.К., 17.VII 2006. С. В лиственных и хвойных лесах с примесью лиственных пород. На древесине и коре лиственных деревьев.

• A. incarnata (Pers.) Pers.: окрестности дер. Доронино, заросший заброшенный парк, упавший ствол серой ольхи, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 25.VII 2006. А . Встречается в светлых лесах. На пнях, обнажённой древесине и коре, на обработанной древесине и опаде. Часто массово. Возможно нахождение весной прошлогодних спорангиев. Обычен в конце лета. Май, июль–октябрь.

• A.    obvelata (Oeder) Onsberg ( A. nutans (Bull.) Grev.): окрестности дер. Ножкино, ольшаник с березой, на спиле пня и фрагментах древесины у его основания, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006. окрестности дер. Ровени, ельник, влажный поросший мхами упавший ствол ели, на гниющей древесине, А.Н., А.Л., А.К., 23.VII 2006. А . Отмечен в различных типах леса, в парках и на заболоченных участках. На обнаженной древесине поваленных стволов, на спилах и боковых поверхностях пней, на досках. Встречается часто в конце лета. Июнь–август.

Badhamia capsulifera (Bull.) Berk.: окрестности дер. Молдино, ивняк с березой, упавший ствол, на коре и мхах, А.К., 11.X 2006. С . В хвойных и лиственных лесах. На древесине, коре, опаде и мхах. Конец лета – начало осени.

• B.    macrocarpa (Ces.) Rost.: Удомельское лесн., осинник, на коре упавшего ствола осины и на опаде, А.К., 25.IX 2006; окрестности дер. Елейкино, смешанный лес, упав-

  ший ствол сосны, на древесине, А.К., 1.X 2007. С . В смешанных и лиственных лесах. Нередко образует скопления на коре и древесине, иногда на листовом опаде.

Clastoderma debarianum Blytt: Еремковское лесн., кв. 75, ельник, ствол ели, на гниющей древесине, А.К., 28.VII 2007. О . Известен в Тверской обл. из двух точек. Возможны новые находки этого вида.

Colloderma oculatum (Lipp.) G.Lister ( Didymium oculatum Lipp.): Еремковское лесн., на валеже осины, ствол осины, заросший мхами, А.К., 12.X 2006. R . Известен в Тверской обл. только из одного местонахождения. Рекомендован для внесения в Красную книгу области [6].

Comatricha ellae (Härk.) Härk.: Еремковское лесн., смешанный лес, упавший ствол березы, на древесине, А.К., 12.X 2006. С. В хвойных лесах и парках. На обнаженной древесине стволов и ветвей.

• C.    nigra (Pers.) Shroeter: окрестности дер. Ножкино, ольшаник, упавший ствол осины, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006; окрестности дер. Венецианово, сосняк, упавший ствол, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006; окрестности дер. Молдино, ивняк с березой, упавший ствол березы, на обнаженной древесине, А.К., 11.X 2006; Еремковское лесн., смешанный лес, упавший ствол березы, на древесине и коре, А.К., 12.X 2006. А . На коре и голой древесине, на спилах стволов и пней, на щепках, иногда среди грибов. Часто вместе с другими видами миксомицетов. На щепках и фрагментах влажной гниющей древесины образует большие скопления. В тенистых местах. Апрель – октябрь. Широко распространён в России.

Cribraria argillacea (Pers.) Pers.: окрестности дер. Ножкино, ольшаник, ствол вдоль русла ручья, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006. С . В сосновых, березовых и ольховых лесах. На древесине различной степени разложения. Часто по влажным местам. Июль–август. Иногда повреждается плесневыми грибами.

• C.    aurantiaca Schr.: Еремковское лесн., ельник с примесью ольхи и березы, упавший ствол ели, на древесине поверхности слома ствола, А.К., 16.IX 2006. С . Встречается на бревнах колодцев, в хвойных и смешанных лесах. Преимущественно в конце лета – начале осени.

• C.    cancellata (Batsch) Nann.-Brem.: окрестности дер. Ровени, ольшаник, упавший ствол серой ольхи, на обнаженной древесине и мелких щепках, А.Н., А.Л., А.К., 23.VII 2006; окрестности дер. Венецианово, сосняк, упавший ствол, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006; Еремковское лесн., ельник с примесью ольхи и березы, упавший ствол ели, на древесине поверхности слома ствола, А.К., 16.IX 2006. А . Обычен, но часто спорофоры быстро разрушаются в природе, вследствие чего затрудняется регистрация находок данного вида. Встречается чаще в хвойных лесах, реже в смешенных и лиственных, иногда в парках и по берегам водоемов. На пнях, лежащих стволах без коры, на поверхности сломов стволов, щепках, трухе, опаде. Май–сентябрь. Широко распространен в Европейской России.

• C.    piriformis Schr.: Еремковское лесн., кв. 26, на древесине ольхи, А.К., 16.IX 2006. О. Известен из трех местонахождений в области.

• C.    purpurea Schr.: окрестности дер. Венецианово, заросший усадебный парк, на гниющей древесине, зарастающей мхами, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006. О . В Тверской обл. известен из двух точек [7]. Отмечен во влажном овраге и в заброшенном усадебном парке.

• C.    splendens (Schr.) Pers.: окрестности дер. Венецианово, заросший усадебный парк, на гниющей древесине и опаде, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006. R . Отмечен в Тверской обл. только в одном местонахождении.

• C.    vulgaris Schr.: Еремковское лесн., ельник, ствол упавшей ели, на разложившейся влажной древесине, А.К., 23.VII 2006. О . По хвойным лесам, на древесине. Июль.

Dictydiaethalium plumbeum (Schum.) Rost. in Lister ( D. ferrugineum Nann.-Brem., Fuligo plumbea Schum.): окрестности дер. Доронино, овражистый склон с осиной, на древесине небольшого упавшего ствола, А.Н., А.Л., А.К., 25.VII 2006. С . Преимущественно в хвойных лесах. На пнях, упавших стволах. Июль–октябрь.

Diderma cf. simplex (Schroeter) G.Lister: Еремковское лесн., на валеже осины, А.К., 11.X 2006. Образец имеет нетипичную для данного вида желтую окраску спорангия. По этому признаку близок к разновидности D. simplex var. echinulatum Meyl. R . Известен в Тверской обл. только по одному сбору.

• D.    spumarioides (Fr.) Fr. ( Didymium spumarioides Fr.): Еремковское лесн., на вале-же ели, на коре и древесине гниющей березы, А.К., 7.X 2006. R . Отмечен в Тверской обл. только в указанном местонахождении.

Didymium difforme (Pers.) Gray ( Diderma difforme Pers.): Еремковское лесн., на валеже березы, А.К., 12.X 2006. О . Во влажных оврагах и ельниках, на валеже, щепках и опаде. Широко распространен в Европейской России.

• D.    nigripes (Link) Fr.: Еремковское лесн., ельник, на древесине лежащего ствола, А.К., 12.Х 2006; Удомельское лесн., осинник, на опаде, А.К., 12.IX 2006. С . Встречается в лесах различного типа на разных субстратах. Август–сентябрь.

Enerthenema papillatum (Pers.) Rostaf. ( Stemonitis papillata Pers.): окрестности дер. Елейкино, смешанный лес, на обнаженной древесине березы, А.К., 1.X 2006. С . Встречается обычно в увлажненных местах на обнаженной древесине. Июль–август.

Fuligo septica (L.) Wigg: окрестности дер. Венецианово, одичавший парк, гниющий пень, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006; окрестности дер. Доронино, овражистый склон с осиной, упавший ствол осины, на обнаженной древесине и коре, А.Н., А.Л., А.К., 25.VII 2006. А. В различных типах леса, на пустырях. На коре, обнажённой древесине упавших стволов, боковых поверхностях и спилах пней, сухой траве и опаде, на трутовых грибах. На влажных местах в конце лета – начале осени образуют большие эталии. Июнь–ноябрь. Широко распространен в России.

Lamproderma columbinum (Pers.) Rost. ( Phusarum columbinum Pers.): Еремковское лесн., кв. 75, на древесине и опаде, А.К., 23.VII 2006. О . Известен в области по двум сборам [7].

Lepidoderma tigrinum (Schr.) Rost.: окрестности дер. Венецианово, сфагновый сосняк, на мхе, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006. R . Зарегистрирован на территории области в одной точке.

Licea pusilla Schr.: Еремковское лесн., ельник, на валеже, А.К., 6.VIII 2006. О. В хвойных лесах. На обнаженной древесине.

Lycogala epidendrum (L.) Fr.: окрестности с. Сельцо-Карельское, ольшаник, на древесине упавшего ствола, на пне, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006; окрестности дер. Ро-вени, ольшаник, упавший ствол серой ольхи, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 23.VII 2006; окрестности дер. Венецианово, сосняк, упавший ствол, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006; окрестности дер. Доронино, овражистый склон с осиной, упавший ствол осины, на обнаженной древесине и коре, А.Н., А.Л., А.К., 25.VII 2006; Удомельское лесн., осинник, на опаде, А.К., 12.IX 2006; Еремковское лесн., ельник с примесью ольхи и березы, лежащий ствол ели, на древесине, А.К., 16.IX 2006; окрестности дер. Елейкино, смешанный лес, на обнаженной древесине и коре березы, А.К., 1.X 2006. А . Встречается на обнажённой древесине, коре, пнях, сучьях, нередко вместе со мхами и грибами. Очень обычный массовый вид. Распространен как в сухих местообитаниях, так и в экотопах с повышенной влажностью, на насышенных водой субстратах. Хорошо заметен в природе благодаря достаточно крупным размерам и яркой окраске свежих спорофоров. Часто спорофоры образуют большие скопления. Март–декабрь (массово с конца мая по июнь). Широко распространен в России.

Metatrichia floriformis (Schw.) Nann.-Brem. ( Trichia floriformis (Schw.) G.Lister, Craterium floriforme Schw.): Котлованское лесн., кв. 125, на древесине, А.К., 13.IX

2006; Еремковское лесн., ельник, на древесине, А.К., 7.Х 2006. С. В лесах и на открытых местах, на коре и древесине, реже на мхах. Иногда спорангии образуют массовые скопления. Август–октябрь.

M. vesparia (Batsch) Nann.-Brem.: окрестности дер. Венецианово, зарастающий усадебный парк, упавший ствол, на древесине и в трещинах коры, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006. А . Встречается чаще в лиственных, реже в смешанных лесах и в парках На коре и древесине упавших стволов преимущественно лиственных пород деревьев, на спилах пней. Нередко растет под отслаивающейся корой. Обычен во влажных затененных местах в конце лета. Июнь–декабрь.

Mucilago crustacea Wigg.: окрестности дер. Молдино, опушка смешанного леса, на травянистых растениях, А.Н., А.Л., А.К., 11.Х 2006. С. В светлых местах. На живых травянистых растениях и кустарничках, реже на опаде. Широко распространён в России.

Perichaena corticalis (Batsch) Rost.: Еремковское лесн., смешанный лес, упавший ствол, в трещинах коры, А.К., 20.IX 2007. С . В лесных сообществах, чаще в сосняках. На древесине, коре и под корой. Сентябрь.

Physarum album (Bull.) Chevall. ( Ph. nutans Pers.): окрестности дер. Доронино, овражистый склон с осиной, упавший ствол, на коре, А.Н., А.Л., А.К., 25.VII 2006; Удомельское лесн., осинник, упавший ствол осины, на коре ствола и веток, на опаде, А.К., 12.IX 2006; окрестности дер. Елейкино, смешанный лес, на обнаженной древесине березы, А.К., 1.X 2006. А . Встречается в сосновых, смешанных, лиственных лесах, по облесенным склонам, в зарастающих парках, по свалам древесины у построек. На пнях, на коре и древесине преимущественно лиственных пород деревьев, на мелких-щепках. Был найден вблизи выходов карбонатных пород и на обгоревшей древесине. Часто встречается на затененных, защищенных от ветра местах. Июнь–октябрь. Широко распространён в России.

Ph. contextum (Pers.) Pers. ( Diderma contextum Pers.): Еремковское лесн., ельник с примесью березы, на коре березы и эпифитных мхах, А.К., 14.IX 2007. С . В смешанных лесах и ельниках с примесью березы. На коре и обнаженной древесине. Сентябрь– октябрь.

Ph. leucopus Link.: окрестности дер. Молдино, окраина хвойного леса, на валеже, А.К., 5.Х 2006. R . Пока известен в Тверской обл. только из указанного местонахождения.

Ph. notabile Macbr.: окрестности дер. Елейкино, берег озера, на древесине, заросшей мхами, А.К., 4.Х 2006. О . Во влажных местообитаниях. На древесине, заросшей мхами и на мхах. Сентябрь–октябрь.

Ph. serpula Morgan : Еремковское лесн., кв.75, упавший ствол осины, на коре, А.К., 18.Х 2006. R . Пока известен в Тверской обл. только из указанного местонахождения [7].

Ph. viride (Bull.) Pers.: Удомельское лесн., осинник с березой, упавший ствол осины, на древесине и опаде, А.К., 12.IX 2006. О . В различных типах леса на древесине и опаде. Июль-сентябрь.

Reticularia lycoperdon Bull.: окрестности дер. Елейкино, берег озера, на древесине заросшей мхами, А.К., 4.Х 2006. A . На обнажённой древесине и коре, на боковых поверхностях и на спилах пней, на обработанных досках. Иногда встречается на обгоревшей древесине, траве и мхах. Обычен на лежащих бревнах во влажных затенённых местах в конце августа – сентябре. Май–октябрь. Широко распространен в России.

Stemonitis splendens Rost.: окрестности дер. Ножкино, ольшаник, ствол ольхи вдоль русла ручья, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006; окрестности с. Сельцо-Карельское, ольшаник, на древесине упавшего ствола и на пне, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006; окрестности дер. Венецианово, сосняк, упавший ствол, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006; окрестности дер. Елейкино, смешанный лес, на обнаженной древе- сине и коре березы, А.К., 1.X 2006. А. Встречается во всех типах леса, но предпочитает ольшаники, березняки или светлые сосняки с примесью березы. На пнях, коре, поверхности досок. Обычен по затенённым местам в июле–августе. Спорофоры часто образуют большие скопления на коре и пнях в сосновых и берёзовых лесах. Июнь– октябрь.

Symphytocarpus impexus Ing et Nann.-Brem.: окрестности дер. Венецианово, верховое болото, на сфагновых мхах и остатках травянистых растений, А.Н., А.Л., А.К., 24.VII 2006. R . Для Тверской обл. известен только из указанного местонахождения [7].

Trichia botrytis (Gmel.) Pers.: окрестности дер. Ножкино, ольшаник, гниющий пень на краю ручья, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 22.VII 2006; Удомельское лесн., осинник с березой, упавший ствол осины, на древесине, А.К., 12.IX 2006; окрестности дер. Молдино, окраина хвойного леса, упавший ствол ели, на обнаженной древесине, А.К., 5.Х 2006. A . Чаще в хвойных лесах с примесью лиственных пород. Под корой или в трещинах коры, реже на щепках и фрагментах древесины, на обнаженной древесине лежащих стволов и пней. Однажды обнаружен на мхах. Часто в одном местообитании встречаются спорангии на разных стадиях развития. Июнь–октябрь. Массово в конце лета – начале осени.

Tubulifera arachnoidea Jacq. ( Tubifera ferruginosa (Batsch) Gmel.): окрестности дер. Ровени, ольшаник, упавший ствол серой ольхи, на древесине, А.Н., А.Л., А.К., 23.VII 2006; окрестности дер. Доронино, овражистый склон с осиной, гниющий пень, на обнаженной древесине, А.Н., А.Л., А.К., 25.VII 2006. А . На бревнах, упавших стволах, на боковой и верхней поверхностях пней, на мхах в основании пней, на опаде. Часто во влажных затененных местах. Май, июль–октябрь. Обычен в конце лета – начале осени. Широко распространён в России.

В Удомельском р-не зарегистрировано 44 вида из 24 родов и 8 семейств. Для 7 видов, отмеченных в районе в одной точке, указанные местонахождения являются единтвенными в Тверской обл. [6; 7]. Наибольшее число видов обнаружено в Ерем-ковском лесн. (18 видов), которое изучено лучше, чем другие лесные массивы Удомельского р-на.

Большинство миксомицетов (32 вида) представляют бореально-неморальный географический элемент. Менее разнообразна (10 видов) группа широко распространенных в России полизональных космополитов. Два вида ( Physarum serpula и Symphy-tocarpus impexus ) являются редкими в России, их зональная приуроченность пока не выяснена.

Из 7 видов, известных в Тверской обл. только из Удомельского р-на, два вида ( Diderma simplex, Symphytocarpus impexus ) являются дифференциальными для Валдайской физико-географической провинции [7]. На территории района найден редкий для России миксомицет Colloderma oculatum, являющийся кодифференциальным видом Валдайской и Смоленско-Московской провинций. Он связан с группой «реликтовых» горно-таежных криотолерантных видов аркто-альписко-бореального элемента субарк-то-горной дизюнкции. Вместе с ним часто встречаются Lepidoderma tigrinum , виды рода Cribraria [8]. В Удомельском р-не зарегистрированы Lepidoderma tigrinum и 7 видов рода Cribraria .

Виды рода Symphytocarpus являются редкими в России. В Удомельском р-не обнаружен один из них – Symphytocarpus impexus . Обилие болот на территории района определяет вероятность нахождения и других видов этого рода. Возможны также находки новых и редких видов миксомицетов из родов Diderma, Didymium, Licea, Physarum и Trichia на болотах и в крупных лесных массивах. Наибольший интерес с точки зрения биоразнообразия миксомицетов представляют болотные комплексы, системы оврагов, старые усадебные парки и старовозрастные участки леса.

Таким образом, биота миксомицетов Удомельского р-на характеризуется высоким уровнем видового богатства. Отмечено 44 вида. Достаточно полно представлены группы лесных и болотных видов, кортикулоидные миксомицеты. Выявлено 7 редких для Тверской обл. видов и 1 вид, рекомендованный для внесения в Красную книгу области.

Tver State University 1 Udomel’skij Committee of Forest area of Tver region

The researching has been made from 2006 till 2008. The slime moulds species found in u domel ’ skij district of t ver region with 44 numbers are complied .