Миоциты стенки лимфатических сосудов сердца и органов головной кишки кролика

Лимфатическая система, несмотря на всю ее важность для организма человека и животных, до сих пор продолжает оставаться одной из самых малоизученных систем [1–12].

Кролики очень часто используются в различных лабораторных исследованиях и экспериментах [2]. Реактивность организма этого вида животных на различные раздражители обусловлена в первую очередь деятельностью лимфатической системы. Однако в доступной нам литературе не обнаружено достаточных данных по морфологии лимфатического русла кроликов, в частности, сведений о структуре стенки лимфатических сосудов сердца и органов головной кишки этого животного. В связи с этим целью нашего исследования являлось восполнение существующих пробелов в данной сфере знаний. Наибольший интерес для понимания закономерностей лимфодинамики представляет детальное изучение структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда – лимфангиона [5].

Цели исследования . Особенности моторики лимфангиона обусловлены количеством и ориентацией в его стенке гладкомышечных клеток. В связи с этим целью нашего исследования стало изучение количества, расположения и ультраструктурных параметров миоцитов стенки лимфатических сосудов сердца и органов головной кишки кролика.

Материалы и методы . Материалом для исследования послужили сердце и органы головной кишки кроликов (глотка и язык). Всего исследовано 48 кроликов пород серый великан и калифорнийский различных возрастных периодов, не имеющих видимых патологических изменений в области вышеуказанных органов. При исследованиях использовались: внутритканевая инъекция лимфатического русла цветными массами; препарирование; изготовление окрашенных тотальных препаратов из лимфатических сосудов; изготовление гистологических срезов; морфометрия, световая и электронная микроскопия.

Результаты исследования. На основании изучения распределения гладкомышечных клеток стенки лимфангиона на срезах и особенно на тотальных препаратах сосудов мы обнаружили, что миоциты имеются на протяжении всего лимфангиона. Однако максимальное их количество определяется в средней части лимфангиона, то есть в области его мышечной манжетки.

При исследовании лимфангионов на ультратонких, гистологических срезах и тотальных препаратах установлено, что в образуемых после слияния нескольких посткапилляров лимфатических сосудов I порядка стенка состоит из двух оболочек: внутренней, или эндотелиальной, и адвентиции. Мышечная оболочка отсутствует. Однако встречаются единичные миоциты. Стенка лимфатических посткапилляров состоит только из эндотелия.

Стенка лимфатических сосудов II порядка включает в себя большее по сравнению с сосудом I порядка число миоцитов. Однако гладкомышечные клетки залегают главным образом в области мышечной манжетки одиночно и ориентированы по типу пологой или крутой спирали. В стенке клапанных синусов миоциты обнаружены в значительно меньшем количестве. Так, у новорожденных крольчат стенка лимфатических сосудов II порядка и в области мышечной манжетки и в клапанном синусе содержит только единичные миоциты. Число миоцитов (в поле зрения микроскопа при окуляре 7 и объективе 40) стенки лимфатических сосудов II порядка увеличивается с возрастом. При исследовании лимфатических сосудов III порядка установлено, что миоциты в их стенке залегают в один слой, редко и ориентированы по типу пологой, а иногда крутой спирали. Миоциты прилегают друг к другу. Между ними наблюдаются мио-миоцитарные контакты, напоминающие «точечную десмосому». Нексусов, как и во внутриорганных лимфатических сосудах III порядка, не обнаружено. Цитоплазма миоцитов заполнена миофиламентами, что служит морфологическим подтверждением их сократительной активности. Митохондрии встречаются как в около ядерной зоне, так и на периферии клетки. Имеется много пиноцитозных пузырьков, свидетельствующих о переносе различных, в том числе вазоактивных веществ.

Таким образом, у новорожденных крольчат стенка лимфатических сосудов III порядка содержит небольшое количество миоцитов. Последние в них расположены в один слой. Мио-миоцитарные контакты в лимфатических сосудах не обнаружены. Ориентированы миоциты в лимфатических сосудах по типу пологой или крутой спирали. Мы различаем три типа спиральной ориентации: ориентация миоцитов по типу пологой спирали, когда миоциты расположены к продольной оси сосуда под углом менее 450; по типу крутой спирали, когда миоциты ориентированы к продольной оси сосуда под углом более 450 и по типу очень крутой спирали, когда миоциты ориентированы к продольной оси сосудов под углом более 800, но менее 900.

У крольчат 1,5–2-месячного возраста в мышечной манжетке лимфангионов сосудов III порядка миоциты залегают в один, но более плотный, чем у новорожденных, слой. Мышечные клетки ориентированы по типу пологой или крутой спирали, а иногда занимают промежуточное положение, то есть под углом 450 к продольной оси лимфатического сосуда и перпендикулярно друг к другу.

У кроликов 6–8 месяцев в лимфатических сосудах III порядка миоциты располагаются в два слоя и ориентированы большей частью по типу пологой спирали. Мио-миоцитарные контакты встречаются редко, нексусов не обнаружено. Число миоцитов стенки лимфатических сосудов III порядка коррелирует с возрастом. В сравнении с новорожденными число миоцитов в мышечной манжетке и в клапанном синусе лимфан-гионов лимфатических сосудов III порядка неуклонно возрастает. У новорожденных, 1,5–2-месячных и 2–3летних лимфатические сосуды III порядка в мышечной манжетке имеют в два раза, а у животных периода полового созревания в 1,9 раза большее число миоцитов, чем в стенке клапанного синуса.

Внеорганные лимфатические сосуды сердца и головной кишки кролика имеют одно- и двухстворчатые клапаны. Миоциты в створку клапана не проникают, но могут находиться в клапанном валике. Функциональное состояние клеток во многом зависит от морфометрических показателей их ядер. Длина, ширина и объем ядер миоцитов стенки внутриорганных лимфатических сосудов III порядка увеличиваются с возрастом животных.

На гистологических и тотальных препаратах установлено, что стенка внеорганных лимфангионов сосудов сердца и головной кишки у новорожденных состоит из относительно самостоятельных внутренней, средней и наружной оболочек. Миоциты наблюдаются в средней оболочке. Они располагаются в 1–2 слоя, ориентируются спирально, то есть под некоторым углом к продольной оси сосуда. Статистически достоверных различий в ориентации мышечных клеток и количестве их слоев у крольчат периода новорожденности и в возрасте 1,5–2 месяцев не найдено. При электронной микроскопии обнаружено, что ядра миоцитов вытянуты, повторяют форму клеток, хроматин преимущественно дислоцируется маргинально. Цитоплазма бедна миофиламентами, они находятся только в периферической ее части. Плотные тельца отсутствуют. Много элементов шероховатой эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Скоплений митохондрий не обнаружено. Пиноцитозные пузырьки располагаются только на отдельных участках цитолеммы. Расстояние между миоцитами значительные, встречаются межмышечные контакты простого типа. Нексусов нет.

Расстояние между миоцитами в среднем слое меньше, чем у новорожденных. Почти вся цитоплазма миоцитов заполнена миофиламентами. Встречаются плотные тельца. На некоторых отрезках цитоплазмы еще обнаруживается отсутствие пиноцитозных пузырьков.

При изучении лимфангионов внеорганных лимфатических сосудов сердца на гистологических и тотальных препаратах у кроликов 6–8 месяцев и взрослых животных установлено, что миоциты в обоих возрастах залегают в два-три слоя, хотя на некоторых гистологических срезах наблюдается до семи слоев. Миоциты в мышечной манжетке ориентированы преимущественно по типу крутой спирали, а в стенке клапанного синуса по типу пологой. Число миоцитов в мышечной манжетке и клапанном синусе этих сосудов неуклонно возрастает. У крольчат до двухмесячного возраста лимфангионы эфферентных лимфатических сосудов в мышечной манжетке имеют в 1,9 раза, а у животных старше пяти месяцев в 2,0 раза больше миоцитов, чем в стенке клапанного синуса.

Длина и объем ядер миоцитов стенки внеорганных лимфатических сосудов увеличиваются с возрастом животных. Ширина ядер почти не изменяется в возрастном аспекте.

В стенке внутриорганных лимфатических сосудов I, II, и III порядков у животных всех возрастов миоциты не обнаружены. Стенки этих сосудов состоят из двух оболочек: внутренней (эндотелиальной) и адвен-тиции (соединительнотканной). Отсутствие миоцитов в стенках данных сосудов связано, по нашему мнению, с частотой сердечных сокращений. Это, вероятно, позволяет лимфе беспрепятственно продвигаться в лимфатических сосудах сердца, а стенка лимфангионов не испытывает надобности в сократительном аппарате. Мышечные клетки появляются только во внеорганных лимфатических сосудах, где ослаблено влияние моторики миокарда.

В сравнении с новорожденными число миоцитов в мышечной манжетке и клапанном синусе лимфан-гионов внеорганных лимфатических сосудов (табл. 1) неуклонно возрастает соответственно: у крольчат по-лутора-двухмесячного возраста – в 3,1 и 3,0 раза; у кроликов шести-восьми месяцев – в 5,3 и 5,1 раза; у кроликов двух-трех лет – в 5,3 и 5,1 раза.

Таблица 1 Число миоцитов (в поле зрения микроскопа при окуляре 7 и объективе 40) стенки лимфангионов внеорганных путей транспорта лимфы сердца и головной кишки кролика в постнатальном онтогенезе

Период постнатального онтогенеза	Мышечная манжетка		Клапанный синус
	М±m	M±L	М±m	M±L
Новорожденные	13,9 ± 0,05	13,9 ± 0,18 (13,72 / 14,08)	7,30 ± 0,02	7,30 ± 0,08 (7,22 / 7,38)
1,5–2 месяца	42,7 ± 0,14	42,7 ± 0,54 (42,16 / 43,24)	22,2 ± 0,09	22,2 ± 0,34 (21,86 / 22,54)
6–8 месяцев	73,3 ± 0,14	73,3 ± 0,56 (72,74 / 73,86)	36,9 ± 0,10	36,9 ± 0,4 (36,5 / 37,3)
2–3 года	74,2 ± 0,13	74,2 ± 0,52 (73,68 / 74,72)	37,3 ± 0,10	37,3 ± 0,4 (36,9 / 37,7)

Из изложенного видно, что наибольшей моторикой в сосудах этого и другого порядка обладают лим-фангионы взрослых животных. Длина, ширина и объем ядер миоцитов стенки внеорганных лимфатических сосудов сердца (табл. 2) увеличиваются с возрастом животных. Эти параметры у кроликов от рождения до трех лет возрастают в 1,3, 1,3 и 2,3 раза.

Таблица 2.

Морфометрические показатели ядер миоцитов стенки внеорганных лимфатических сосудов сердца и головной кишки кролика в постнатальном онтогенезе

Период постнатального онтогенеза	Длина, мкм		Ширина, мкм		Объем, мкм3
	М±m	M±L	М±m	M±L	М±m	M±L
Новорожденные	13,3 ± 0,02	13,3 ± 0,06 (13,24 / 13,36)	1,52 ± 1,0-3	1,52 ± 4,0-3 (1,526 / 1,524)	25,0 ± 0,06	25,0 ± 0,22 (24,78 / 25,22)
1,5–2 месяца	14,3 ± 0,02	14,3 ± 0,08 (14,22 / 14,38)	1,63 ± 1,0-3	1,63 ± 4,0-3 (1,626 / 1,634)	29,6 ± 0,08	29,6 ± 0,30 (29,3 / 29,9)
6–8 месяцев	16,0 ± 0,02	16,0 ± 0,06 (15,94 / 16,06)	2,00 ± 1,0-3	2,00 ± 4,0-3 (1,996 / 2,004)	52,5 ± 0,09	52,5 ± 0,36 (52,14 / 52,86)
2–3 года	16,9 ± 0,02	16,9 ± 0,06 (16,84 / 16,96)	2,00 ± 5,0-4	2,00 ± 2,0-3 (1,998 / 2,002)	52,8 ± 0,05х	52,8 ± 0,20 (52,6 / 53,0)

В связи с тем, что морфометрические показатели ядер служат критерием в оценке функционального состояния клеток, по нашим данным, оно повышается с возрастом и увеличением порядка сосуда.

Ориентированы миоциты стенки внеорганных сосудов по типу крутой спирали в среднем слое и по типу пологой спирали в наружном и внутреннем слоях, которые у кролика очень слабо выражены. Миоциты распределены по пучково-сетчатому принципу одиночно или пучками.

На основании вышеизложенного можно сделать вывод о том, что лимфангионы сердца и головной кишки кролика способны активно воздействовать на ток лимфы. Не только сокращение мускулатуры этих органов, но и лимфангион как самостоятельная единица, в силу данной морфологической особенности, могут выполнять моторную функцию и передвигать лимфу от данных органов к грудному протоку. Наличие большего числа миоцитов в стенке лимфангиона, по-видимому, является морфологическим выражением более активной их функции.

Таким образом, нами выяснено, что лимфангионы сердца и головной кишки кролика состоят из трех относительно самостоятельных оболочек. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, средняя – главным образом из миоцитов и наружная – из соединительнотканных волокон и клеток. В миоцитах прямо пропорционально возрасту растут прикраевой пиноцитоз, число миофиламентов и плотных телец, митохондрий, наличие межклеточных контактов (простых, десмосомоподобных, щелевых или нексусов). С возрастом увеличиваются морфометрические показатели лимфангионов, число миоцитов в их стенках, а также длина, ширина и объем ядер гладкомышечных клеток. Все эти параметры в одном и том же возрасте возрастают и с повышением порядка сосудов.