Многолетняя динамика численности дождевых червей (Lumbricidae) в пригородных лесах Казани

изменения климата (Ивлиев, 2016). Основное внимание обычно уделяют изучению динамики численности животных, имеющих практическое значение. К примеру, насекомых вредителей леса (непарный шелкопряд, шелкопряд-монашенка, сосновый шелкопряд, пилильщики и т.д.), вызывающих вспышки численности (Ердаков, 2021). Однако важную роль в экосистемах выполняют почвенные животные в силу своей многочисленности, от состояния которых во многом зависит плодородие почвы, благополучие биоценозов и соответственно качество среды обитания человека.

Поскольку почвообитающие беспозвоночные одними из первых реагируют на изменения окружающей среды, поэтому их удобно использовать в качестве индикаторов антропогенного воздействия (McIntyre et al., 2001; Nahmani, Lavelle, 2002). Многолетним исследованиям этих животных посвящено недостаточно работ (Емец, 1997, 2002; Бухкало, Сергеева, 2012). В связи с этим была поставлена цель – изучить пространственно-временную динамику многочисленных почвенных животных на примере дождевых червей и факторы ее определяющие.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Проведен анализ 20-ти летнего материала по динамике численности дождевых червей трех широколиственных и одном хвойном биотопов 18

(табл. 1). Исследуемые леса входят в состав лесостепной провинции Низменного Заволжья (Ступишин, 1964). Они расположены в восточной части Казани и ее пригорода в суббореальной северной семигумидной ландшафтной зоне широколиственной ландшафтной подзоне Ниж-немешинского возвышенного района со Среднерусско-волжскими широколиственными (липоводубовыми) с елью неморально-травяными лесами на светло-серых лесных, дерновоподзолистых и серых лесных почвах (Ермолаев и др., 2007).

Исследования проводили в лесопарковой зоне и пригородах г. Казани в весенний (конец мая-начало июня) и осенний периоды (конец августа-сентябрь) в 1998–2020 гг. Учеты численности дождевых червей вели стандартным почвеннозоологическим методом почвенных проб площадью 0,0625м2 на глубину 15–20 см в трех дубоволиповых лесных массивах с разной степенью антропогенной нагрузки (табл. 1). Исследуемые широколиственные леса относятся к ассоциации средневозрастных дубо-липняков лещиновых пролеснико-снытьево-волосистоосоковых (Гор- диенко и др., 2016), а хвойный лес к спелому сосняку ирговому злаково-разнотравному. Степень рекреационной нагрузки определена по разным методикам (Карписонова, 1967; Туровцев, Краснов, 2004; Матвеева, 2012).

Почвы исследуемых лесных участков отнесены к серым лесным почвам (участки 1 и 3) и дерново-подзолистым (участки 2 и 4) (Александрова и др., 2008, 2011).

Статистическая обработка данных проведена в программном пакете Excel и Statistica 6.0. Проведены линейные и полиномиальные (6 степени) тренды численности, рассчитаны коэффициенты линейной регрессии, достоверности аппроксимации, ранговые коэффициенты корреляции весенней динамики и осенней, а также осенней и весенней следующего года. Проведен корреляционный анализ (r Sp коэффициент корреляции Спирмена) численности дождевых червей и погодно-климатических параметров, а также сравнение средней численности люмбрицид по участкам с помощью t-теста.

Таблица 1

Описание биотопов

Description of biotopes

Участок	Местообитание	Координаты	Степень рекреации	Сроки исследования	Почвы
1	Лесопарк «Дубравная»	55°44′04.21′′ с.ш., 49°13′15.72′′ в.д.	III	2010–2019 гг.	Серая лесная
2	Лесопарк «Нагорный»	55°50′02.14′′ с.ш., 49°12′37.01′′ в.д.	II–III	1998–2020 гг.	Дерновоподзолистая
3	«Пановский лес»	55°53′38.76′′ с.ш., 49°24′42.4′′ в.д.	I	1999–2020 гг.	Серая лесная
4	«Сосняк оп. 804 км»	55°53′09′′ с.ш., 49°12′42′′ в.д.	II–III	1998–2020 гг.	Дерновоподзолистая

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследования показали, что в лесопарке «Дубравная» наиболее подверженном антропогенному воздействию наблюдается снижение обилия люмбрицид по годам (коэффициент линейной регрессии R = -32,73 и -16,08 весной и осенью соответственно), наибольшая их численность отмечена осенью в 2012 г. и весной в 2013 г. (рис. 1 а ). Динамика изменения численности имела пилообразный характер с циклом 3– 4 года. Полиномиальный тренд выявил одну вершину весной и осенью в 2012 г., минимальную величину в 2017 г. и 2018 г.соответственно.

Наблюдалась тенденция увеличения обилия люмбрицид в весенний и осенний периоды в наименее рекреационно нарушенном «Панов-ском лесу» (коэффициент линейной регрессии R = 4,97 и 6,59) и в осенний период в лесопарке «Нагорный» (R = 3,27) (рис. 1б, в, табл. 1). Пики численности полиномиального тренда в некоторой степени совпадают в двух биотопах, но есть и отличия. Так в лесопарке «Нагорный» в весенний период наблюдается относительно ровная пилообразная линия динамики численности по годам (R = 0,11) с ростом обилия в отдельные годы (2002, 2008–2009, 2012, 2014, 2017) (рис. 1, табл. 1). В «Пановском лесу» отмечено две вершины полиномиального тренда в 2009 и 2018 гг. Максимальных величин обилие достигало в 2009, 2012, 2017–2018 гг., минимальных – 2000, 2003, 2010, 2013–2014 гг.

В осенний период в лесопарке «Нагорный» положительная тенденция многолетней динамики численности дождевых червей была более четкая (рис. 1 б , табл. 1), здесь максимального обилия они достигали в 1999, 2003, 2012 и 2020 гг. В «Пановском лесу» отмечали пилообразные колебания по годам с пиками в 2009, 2013, 2015

и 2019–2020 гг. (рис. 1 в ), достоверность коэффициента аппроксимации линейного тренда r равна 0,67.

В сосняке динамика люмбрицид стабильно держится на одном уровне с небольшой тенден- цией на уменьшение (весной и осенью соответственно R = -0,12 и -0,20) с пиками численности в весенний период в 2000, 2002, 2004, 2009, 2015 и 2018 гг. и в осенний период в 2000, 2010, 2014, 2016 и 2018 гг. (рис. 1 г).

Рис. 1. Многолетняя динамика численности дождевых червей на исследованных территориях: а – лесопарк «Дубравная», б – лесопарк «Нагорный», в – «Пановский лес», г – «сосняк оп. 804 км». Fig. 1. Long-term dynamics of earthworm numbers in the investigated territories: a – Dubravnaya forest park, b – Nagorny forest park, c – Panovsky forest, d – Pine forest op. 804 km.

Таблица 2

Местообитание	Период	Средняя численность + стандартна я ошибка, экз./м2	Линейный тренд			Полиномиальный тренд, достоверность аппроксимации, r	Ранговый коэффициент корреляции Спирмена (r s ) между временными рядами
			Коэффициент линейной регрессии, R	Тенденция	Достоверность аппроксимации, r		Весна и осень одного года		Осень одного года и весна следующего года
							r s	p <	r s	p <
Лесопарк «Дубравная»	Весна	369,9±58,54	-32,73	снижение	0,54*	0,78	0,23	0,52	0,32	0,44
	Осень	294,4±48,60	-16,08	снижение	0,32	0,93
Лесопарк «Нагорный»	Весна	257,1±10,31	0,11	нет	0,01	0,47	0,015	0,95	0,50	0,04*
	Осень	178,7±15,91	3,26	рост	0,31	0,80
Пановский лес	Весна	200,4±14,97	4,97	рост	0,45	0,63	0,12	0,64	0,0007	0,99
	Осень	174,5±15,74	6,59	рост	0,63	0,76
Сосняк оп. 804 км	Весна	28,7±3,38	-0,12	нет	0,05	0,52	0,27	0,32	0,48	0,07
	Осень	26,5±3,32	-0,20	нет	0,10	0,63

Примечание : * жирным шрифтом обозначены высокие и статистически значимые показатели.

Обилие и тренды численности дождевых червей в исследованных местообитаниях в 1998–2020 гг.

Abundance and distribution trends of earthworms in habitat surveys 1998–2020.

Обилие дождевых червей статистически значимо отличается по биотопам (табл. 2), оно слабо варьирует в сезонном плане (в 1,1-1,3 раза) и сильно в многолетнем аспекте (в 1,9-8,6 раза) (рис. 1). Выявлены статистически значимые различия средней численности люмбрицид всех участков с помощью t-теста (1 и 2 участки t весна = 2,92 и t oceHb = 2,99, при <  0,01; 1 и 3 участки t весна = 4,0 и t oceHb = 3,0, при p <  0,01; 1 и 4 участки t весна = 9,58 и t_oceнь = 7,86, при p <  0,000; 2 и 3 участки t весна = 3,2, при Р весна <  0,003; 2 и 4 участки t весна = 21,11 и t_oceнь = 8,63, при p <  0,000; 3 и 4 участки t весна = 11,74 и t oceнь = 9,4, при p <  0,000), кроме осенней в лесопарке «Нагорный» и «Пановском лесу» ( t oceнь = 0,05, Р oceнь = 0,96). Наблюдается тенденция увеличения среднего обилия в градиенте рекреации, т.е. с увеличением рекреационной нагрузки растет численность люмбрицид (табл. 2), что также было отмечено нами ранее на 6-летнем материале (Гордиенко и др., 2016).

Согласно некоторым литературным данным динамика численности дождевых червей зависит от растительности (Бухкало, Сергеева, 2012). На суходольных лугах она сильно варьирует по годам и имеет тенденцию роста, достигая максимального количества (270 экз./м2), а в лиственном лесу наблюдается снижение со 160 до 58 экз./м2. В таежном сообществе их численность была существенно ниже (не более 50 экз./м2), а межгодовые колебания не имели закономерности.

В.М. Емец (1997, 2002) отмечает рост разнообразия почвенных беспозвоночных в многолет- нем аспекте в слабо нарушенных лиственных фитоценозах и снижение в сильно нарушенных.

Анализ временных рядов с погодноклиматическими параметрами температурой и количеством выпавших осадков в весенне-летне -осенний период представлен в таблице 3. Четких закономерностей и высокой тесноты связи оби -лия дождевых червей с погодой не выявлены, кроме обратной зависимости обилия люмбрицид от температуры мая (r s = -0,44) в «сосняке оп. 804 км» и прямой от температуры сентября в «Па-новском лесу» (r s = 0,49), некоторая взаимосвязь прослеживается в слабонарушенном лесу с осадками в весенний период (r s = 0,44). Таким образом, температура и осадки в период исследования не оказывают сильного влияния на многолетнюю динамику численности дождевых чер -вей. Среднемесячная температура в весенний, летний и сентябре период наблюдений имела небольшую тенденцию роста по годам (коэффициент линейной регрессии R_вес нa = 0,17, R_лето = 0,08, R_осень = 0,19, достоверность коэффициента аппроксимации Г весна = 0,60, Г_л ето = 0,38, Г осень = 0,59). В отличие от температуры осадки имели иной характер динамики, так в весенний период наблюдался рост среднемесячного количества выпавших осадков (R_веC нa = 0,36, г_весна = 0,19), а в летний период и сентябре - снижение (соответ ^{ственно R} _л ето ^{-0,30, г}лето ^0, 1 ^{0, R}осень ^-0,99, г_осень = 0,24). Т.е. в течение 20 летнего исследования идет небольшое повышение температуры в весенне-летний период и уменьшение выпавших осадков в летний период и сентябре.

Таблица 3

Результаты корреляционного анализа динамики численности дождевых червей весны и осени c погодно-климатическими параметрами (r s – коэффициент корреляции Спирмена)

The results of the correlation analysis of the dynamics of the number of earthworms in spring and autumn with weather and climate parameters (rs – Spearman correlation coefficient)

Биотоп	Погодно-климатические параметры	Связь весенней численности		Связь осенней численности
		май	апрель - май	июнь - август	сентябрь
Лесопарк «Дубравная»	температура	0,23	0,57	0,07	-0,39
	осадки	0,32	-0,14	0,27	0,19
Лесопарк «Нагорный»	температура	-0,36	-0,17	0,19	-0,10
	осадки	0,13	-0,15	0,27	0,15
«Пановский лес»	температура	-0,02	-0,01	0,37	0,49 **
	осадки	0,12	0,44*	-0,14	-0,23
«Сосняк оп. 804 км»	температура	-0,44 **	-0,42	0,21	-0,06
	осадки	-0,04	0,04	-0,04	-0,04

Примечание : * - при p = 0,052, ** - при p < 0,05.

На многолетние колебания численности го-мойотермных животных оказывает влияние в большей степени эндогенные факторы (Кшнясев, Давыдова, 2004), тогда как на пойкилотермных влияют внешние факторы среды, особенно температура (Kiritani, 2013). В нашей работе четкой и сильной зависимости обилия дождевых червей от внешних факторов среды не выявлено.

ВЫВОДЫ

Таким образом, погодно-климатические параметры не оказывают существенного влияния на многолетнюю динамику численности дождевых червей. Рекреация положительно воздействует на среднее обилие и жизнеспособность люмбрицид, однако в сильно нарушенном био- геоценозе наблюдается снижение их численности по годам. В слабонарушенном лесном массиве их обилие растет в многолетнем аспекте. Весеннее обилие люмбрицид в некоторой степени обусловлено их численностью в осенний период предыдущего года.