Многолетняя динамика и современный видовой состав рыбообразных и рыб бассейна реки Суры

В последние годы в ихтиофауне многих регионов происходят значительные изменения. Сокращается разнообразие аборигенных видов по причинам антропогенного характера, к которым относятся разрушение малых рек, зарегулирование течения средних и крупных рек, эвтрофикация, токсикация и термофикация рек, озер и водохранилищ. Они ведут к нарушениям структуры и функционирования пресноводных экосистем, сообществ и популяций отдельных видов рыб, к деградации и упрощению биоты, к сокращению числа биотопов [1] При этом важно не только выявить современную ихтиофауну водотоков и водоемов, но и проследить динамические процессы, которые происходят в их экосистемах.

Река Сура – второй после Оки крупный правый приток Волги. Длина этой реки составляет 841 км, годовой сток – 8.16 км3 [2]. Согласно современным литературным и нашим данным [3, 4] она начинается на юго-западе Ульяновской области (в 2 км к северу от с. Сурские Вершины) и течет с юга на север, впадая в Волгу у г. Васильсурска. Река протекает через Ульяновскую, Пензенскую области, Республику Мордовия, Чувашскую республику и Нижегородскую область. Частично бассейн Суры включает небольшие территории Саратовской области (истоки рек Кадада, Елань-Кадада, Уза, Грязнуха), Марий Эл (низовья реки) и Республики Та-

тарстан (истоки р. Бездна). Наиболее крупными притоками Суры являются Пьяна, Алатырь и Барыш, длина которых составляет более 200 км. Эти реки знали Паллас и Лепехин, которые по результатам своих экспедиций 1768 г. дали описание ихтиофауны двух первых водотоков [5, 6].

Цель данной работы – на основании литературных данных и результатов собственных исследований рассмотреть многолетнюю динамику рыбного населения бассейна р. Суры и определить современный видовой состав рыбообразных и рыб региона.

В основу работы положен анализ литературных источников, а также результаты собственных исследований. Наш материал собирали в мае – октябре 1995–2009 гг. в пределах Республики Мордовия, Чувашии, Ульяновской, Пензенской и Нижегородской областей. В общей сложности отловы сделаны на 50 реках (138 станций). Отловы проводили различными орудиями: использовали мальковые волокуши и бредни (ячея 3.6–4.0, 6.0 и 8.0 мм, длина 6– 10 м, длина мотни 1.5 и 5 м), мальковый равнокрылый невод (ячея 8.0 мм, дина 30 м), частично рыбы отлавливались удильными снастями, подъемными сетками, жаберными сетями с мелкой ячеей (12, 14, 17, 20 мм, длина 5–20 м), рамными сетями (размер ячеи до 100 мм, длина до 75 м). На каждой станции облавливался участок русла длиной 70–150 м, часто с обоих берегов. В общей сложности отловлено 73056 особей разных видов рыб.

Первые сведения о самой р. Суре поступили от дипломата и путешественника С. Герберштейна, посетившего Россию в 1517 и 1526 гг. (цит. по [7]). Он указал, что река богата рыбой, не упомянув об отдельных видах. Поэтому, вероятно, первые упоминания об ихтиофауне Суры были сведения о г. Пензе в Геральдическую контору в 1728 г.: «А оный город построен при реке Пензе и Суре … А в означенных реках и при тех реках и озёрах рыбы: щуки, лини, налимы, сомы, язи, плотва, судаки, лещи, окуни, караси». Первые исследовательские работы в бассейне Суры были проведены экспедициями П.С. Палласа (по пути Арзамас – Саранск – Пенза) и И.И. Лепехина в 1768 г. (по пути Арзамас – Курмыш – Алатырь) [5, 6]. К сожалению, заметки по рыбам Сурского бассейна были получены в основном от местного населения и содержат немного сведений. С другой стороны, часть этих данных очень интересна. В частности, П.С. Паллас [6] упомянул про обитание форелей «форелл или крошиц» в верхней «гористой» части Суры [6, с. 117]. Некоторые данные об ихтиофауне верховий Суры приводит и П. Морозов [8], где отмечает: «В водах уезда водятся следующие рыбы: стерляди превосходного вкуса (едва не первая в России), судаки, форель, сомы, сазаны, щуки, налимы, лещи, окуни, караси, голавли, лини, гольцы, пескари, ерши, плотва».

В 1860-х гг. по некоторым губерниям России предпринял путешествие К.Ф. Кесслер. Он посетил почти все приволжские города от Твери до Самары включительно. В путешествии его сопровождал О.А. Гримм, который оказывал всяческую помощь и содействие. Он же совершил поездки в некоторые города (в том числе и г. Васильсурск, устье Суры), которые сам К.Ф. Кесслер лично не смог посетить. В книге [9] для некоторых видов автор привел конкретные места находок в пределах Сурского бассейна. Первую планомерную экспедицию от Пензы до Васильсурска предпринял в 1883 г. Н.А. Варпа-ховского [10]. Он собрал сведения об ихтиофауне в промысловых артелях и у рыбаков-любителей и составил первое, по сути, целенаправленное описание рыб Сурского бассейна. Присутствие большинства видов не вызывает сомнений, однако указание некоторых рыб явно ошибочно, что впоследствии замечали другие исследователи [2, 11]. Ошибочно внесенными можно считать хариуса Thymallus thymallus (табл. 1). Еще Л.П. Сабанеев писал: «В правых притоках Волги, по крайней мере, начиная с Ярославской губернии, хариуса уже нет, что зависит от густоты населения и сопряженной с тем меньшей чистоты воды этих рек» [12, с. 239].

Таблица 1 . Динамика видового разнообразия круглоротых и рыб бассейна реки Суры

Вид	До начала XX века*	1900-1960 гг.**	1961-1990 гг.***	1991-2000 гг.	После 2000 г.
1	2	3	4	5	6
Круглоротые
Минога каспийская	–?	+	–	–	–
Минога ручьевая	–	–?	–?	–?	–?
Минога украинская	–	–	–	+	+
Рыбы
Осетрообразные
Белуга	+	+	+	–	–
Осетр русский	+	+	+	–?	–
Стерлядь	+	+	+	+	+
Севрюга	–?	–	–	–	–
Шип	–?	–?	–	–	–
Сельдеобразные
Тюлька черноморско-каспийская	–	–	+	+	+
Кесслеровская сельдь	+	+	–	–	–
Лососеобразные
Белорыбица	+	+	+	–	–
Пелядь	–	–	–	–?	+
Хариус европейский	–?	–	–	–	–
Щука обыкновенная	+	+	+	+	+
Форель радужная	–	–	–	–	+
Форель ручьевая	+	+	–	–	–
Угреобразные
Угорь речной	–	–	–?	–?	+
Карпообразные
Амур белый	–	–	–	+	+
Амур черный	–	–	–	–	+
Белоглазка (сопа)	+	+	+	+	+
Буффало большеротый	–	–	–	–	+
Быстрянка	–?	–?	+	+	+
Верховка	+	+	+	+	+
Вьюн	+	+	+	+	+
Голавль	+	+	+	+	+
Голец обыкновенный	+	+	+	+	+

Окончание таблицы 1

1	2	3	4	5	6
Гольян озерный	–?	–?	–?	+	+
Гольян речной	+	+	+	+	+
Горчак	+	+	+	+	+
Густера	+	+	+	+	+
Елец обыкновенный	+	+	+	+	+
Карась золотой	+	+	+	+	+
Карась серебряный	–	+	+	+	+
Жерех	+	+	+	+	+
Карп (сазан)	+	+	+	+	+
Красноперка	+	+	+	+	+
Лещ	+	+	+	+	+
Линь	+	+	+	+	+
Пескарь белоперый	–?	–?	–?	+	+
Пескарь обыкновенный	+	+	+	+	+
Плотва	+	+	+	+	+
Подуст волжский	+	+	+	+	+
Синец	+	+	+	+	+
Толстолобик белый	–	–	–	+	+
Толстолобик пестрый	–	–	+	+	+
Уклейка	+	+	+	+	+
Чехонь	+	+	+	+	+
Щиповка обыкновенная	+	+	+	+	+
Щиповка сибирская	–?	–?	–?	+	+
Язь	+	+	+	+	+
Сомообразные
Сом обыкновенный	+	+	+	+	+
Трескообразные
Налим	+	+	+	+	+
Иглообразные
Игла-рыба	–	–	–	+	+
Окунеобразные
Ротан	–	–	+	+	+
Берш	+	+	+	–	+
Бычок-кругляк	–	–	–	–	+
Ерш обыкновенный	+	+	+	+	+
Окунь речной	+	+	+	+	+
Судак обыкновенный	+	+	+	+	+
Скорпенообразные
Подкаменщик	–?	+	–?	+	+
Количество видов	36	39	39	43	50

Примечание: –? – вид упоминался в литературе без достоверных сведений или, вероятно, встречался, но достоверные данные об обитании отсутствуют; + – вид достоверно отмечался; прочерком показано отсутствие вида в данный отрезок времени. * - по работам [9, 10, 12, 14, 18, 19, 22, 30]; ** - по работам [11, 19, 25, 28, 29, 34, 32, 64]; *** - по работам [2, 26, 30, 47, 65, 66].

Именно по всем указанным выше источникам можно судить о фауне рыб Сурского бассейна того времени. Особый интерес представляют сведения о проходных видах круглоротых и рыб, которыми русло Суры использовалось в качестве нерестилищ. Не вызывает сомнений, что до строительства ГЭС на Волге в нее входили для нереста каспийская минога Caspiomyzon wagneri, белуга Huso huso, севрюга Acipenser stellatus, русский осетр A. gueldenstaedtii, белорыбица Stenodus leucichthys leucichtys, отчасти черноспинка (кесслеровская сельдь) Alosa kessleri и другие виды. Конкретные сведения по отдельным видам таковы. Н.А. Варпа-ховский [13, 14] по непроверенным источникам указывал каспийскую миногу для Пьяны (приток Суры), Камы, Оки. Первые достоверные данные о появлении этого вида в бассейне Суры приведены А.Н. Магницким [11]. По его сведениям, минога появилась в пределах Пензенской губернии в 1920 г., а с 1923 г. автор ежегодно отмечал миногу в Суре. Массовый заход каспийской миноги наблюдался в 1926 г. В это год весенний паводок достиг максимума за последнее столетие [15]. В этот год минога поднялась по Суре выше г. Пензы до плотины близ г. Кузнецка. Тогда же она была зарегистрирована в притоках Суры – Пензе, Инзе, Айве, Большом Вьясе и Инсаре [11]. Н.В. Кузнецов с соавторами [16] отмечают, что каспийская минога в 1926 г. заходила также в р. Пьяну.

В отношении осетра литературные источники XVIII-XIX вв. расходятся во мнениях. Так, по утверждению П.С. Палласа в Суре близ г. Пензы «…осетров … не ловят» [6, с. 117]. Однако укажем, что экспедиция ученого проходила в августе – сентябре и многие проходные виды, в том числе все осетровые, за исключением стерляди, не попали в его записки. Н.А. Варпаховский также сообщал, что осетры в Суру «не заходят» [14, с. 81]. С другой стороны, Л.П. Сабанеев [12, с. 540] и К.Ф. Кесслер [9] отмечали, что в реке осетры встречаются.

Неоднократное упоминание шипа Acipenser nudiventris для Сурского бассейна вызывает определенные сомнения. Этот вид в прошлом заходил в р. Волгу в числе единичных особей [17]. На это еще в XIX в. указывали и другие авторы [9, 13, 18], отмечавшие, что заход шипа выше Самары и Казани маловероятен. По данным А.И. Душина [2], во время посещений низовьев Суры практически ежегодно в 1970-х годах рыбаки-любители неоднократно упоминали о поимке шипа, обычно с указанием веса 8-12 кг. Однако уже тогда он с недоверием отнесся к этим рассказам. Поэтому, достоверных встреч вида в Сурском бассейне, скорее всего, не было. Л.С. Берг [19] указывал, что рыбаки постоянно путают шипа с другими рыбами. Под названием «шип» местными промысловиками и любителями, вероятно, подразумевались менее редкие гибриды осетровых – стерляди и осетра, белуги и осетра, белуги и севрюги, а также севрюги и стерляди, о которых упоминали еще К.Ф. Кесслер [9] и Л.С. Берг [19]. Кроме того, некоторые рыбаки, например, на верхней Волге, употребляли название «шип» для обозначения мелких осетров и стерлядей («костериков») по причине их шиповатости [20].

Численность севрюги в Волге всегда была очень низкая. С другой стороны, Л.И. Соколов и Е.А. Цепкин [21], основываясь на археологических данных и письменных свидетельствах, указывают на широкое распространение этого вида в волжском бассейне. Так, севрюга в XII–XIV вв. заходила в Клязьму, где ловилась в устье Нерли, встречалась в среднем течении Москвы-реки, в XVI в. ее добывали в Оке близ г. Мурома. Необходимо отметить, что в средней и верхней Волге отлавливались обычно крупные экземпляры, возможно, озимой расы [21]. Но уже в XIX в. отмечались только единичные особи [9, 13]. Достоверные данные об отловах севрюги в бассейне Суры отсутствуют, однако, скорее всего этот вид обитал в обсуждаемом бассейне.

По археологическим материалам белуга в прошлом также была широко распространена в Волжском бассейне [22, 23]. В Суре близ г. Пенза по данным П.С. Палласа «… белуг … не ловят» [6, с. 117]. С другой стороны, по утверждению Сталя [24] этот вид поднимался по Суре до Пензы. Н.А. Варпаховский [13] отметил, что белуга в Волге в пределах Нижегородской губернии встречается чаще севрюги. Фактические данные таковы. В 1872 г. около г. Васильсурск были пойманы 2 белуги [14], а в 1936 г. была поймана пятипудовая белуга [20]. В мае 1948 г. близ с. Тияпино (Ульяновская область) была поймана белуга весом 70 кг [25]. А.И. Душин [26] приводит свидетельство местного рыбака, поймавшего в 1942 г. икряную белугу весом 100 кг без внутренностей. В 1968 г. в районе с. Большие Березники (Мордовия) была поймана белуга весом 12 кг [2].

Черноспинка в приустьевом пространстве Суры в первых числах июля 1887 г. добыта Н.А. Варпа-ховским [14]. По его же указанию со слов рыбаков черноспинка отлавливалась в разные годы нерегулярно. Из рассказов рыбаков известен ее заход в 1930-х годах в нижнем течении до г. Ядрина [27].

В описании природных ресурсов Пензенской губернии белорыбица была указана для Суры [24]. А.Н. Магницкий отметил ее как рыбу «… редко заходящую в Суру» [11, с. 15]. В 1930-х годах белорыбица уже изредка попадалась в Суре до Пензы [28]. По данным рыболовецкой статистики за 1946 г. близ г. Алатырь (Чувашия) было поймано 6 кг S. l. leucichthys , в 1947 г. пойман близ г. Шумерля 1 экз. [29]. В последний раз несколько экземпляров в среднем и нижнем течении Суры были выловлены в 1967, 1971 и 1975 гг. [2, 30].

Из других интересных видов отметим такого стенотопного представителя как ручьевую форель Salmo trutta morpha fario. К.Ф. Кесслер [9] приводил названия двух рек (Айва и Вежь-Няньга), в которых была отловлена в то время форель. Сталь [24] сообщил об обитании форели в р. Метеурке. Сабанеев [12, с. 204] к этим рекам прибавил «…другие речки верховьев Суры …». И.И. Пузанов с соавторами [20] вслед за Л.П. Сабанеевым [12] указывают форель для р. Желтушки бывшего Ар-датовского уезда Нижегородской губернии. Б. Липинский [31] отметил присутствие форели в Арда-товском (реки Песчанка и Желтушка) и Карсун-ском уездах этой губернии (р. Сосновка). Видимо, в литературе того времени, а впоследствии и в других многочисленных региональных источниках возникла путаница. Дело в том, что существовало два Ардатовских уезда. Один из них входил в состав Нижегородской губернии (ныне Ардатовский район Нижегородской области), другой – в состав Симбирской губернии (ныне Ардатовский район Республики Мордовия). Для уточнения скажем, что границы этих уездов не соответствуют нынешнему делению на районы. Таким образом, р. Песчанка протекает в Ардатовском районе Мордовии (а не Нижегородской области) и впадает в р. Алатырь с левой стороны. Еще один фактический материал был собран М.В. Лентовским [32], который привел конкретные данные о находках форели в притоках Инзы второго порядка и истоках р. Карсунки. Находки именно этого вида рыб не вызывают сомнений, т.к. автор очень подробно охарактеризовал форель, ее размеры, способы ловли и места обитания, которыми являлись небольшие омуты с холодной водой. В 1930 г. в состав Средневолжского заповедника вошел и Юлово-Каньшинский форелевый заповедный участок, включающий именно указанные места [15]. Таким образом, форель водилась в Сурском бассейне до середины XX в., хо- тя по неподтвержденным сведениям ее находили в некоторых мелких реках в 1980-х гг.

Основной промысловой рыбой Суры в XIX в. являлась стерлядь. Н.А. Варпаховский [10] указывал ее в русле реки до Пензы. По его же данным [14] до 60-х годов XIX века в Суре близ Васильсур-ска вылавливалось значительное количество стерляди, которая живой отправлялась в Нижний Новгород и Москву. К примеру, в 1862 г. было поймано 480 пудов стерляди. При этом местные рыбаки выделяли «сурскую» и «волжскую» стерлядь, из которых первая отличалась желтой окраской [9]. Эта стерлядь пользовалась «громкой известностью» [14, с. 36] у купцов и рыботорговцев. На это же обращал внимание и Б. Липинский, считая сур-скую стерлядь «жирнее» волжской [31, с. 497]. Л.С. Берг [19] указывал, что в середине XIX в. в Суре вылавливалось достаточно много стерляди, которая шла на продажу на Нижегородскую ярмарку. По сообщению Б. Житкова [33] стерлядь ранее отлавливалась в Алатыре, однако ее численность в то время уже стала уменьшаться.

Помимо того, интересны сведения о находках сазана Cyprinus carpio и серебряного карася Carassius auratus в бассейне Суры. В первых сводках [10, 11, 14, 18, 30, 34) упоминается обыкновенный (золотой) карась (обычно как «Carassius vulgaris»). Если судить по рисункам рыб (по их пропорциям, плавникам) из некоторых упомянутых публикаций, то это золотой карась. Скорее всего, в то время серебряный карась еще не обитал в бассейне Суры или был крайне редок и не встречался исследователям в уловах. Это подтверждается работой Д.А. Вехова [35], который обработал коллекционные экземпляры до середины XX в. и нашел в коллекции Зоологического музея МГУ серебряного карася только из Оки (близ Коломны) и Волги (из Астрахани и устья). Таким образом, до середины XX в. серебряный карась не встречался в Сурском бассейне и его первая достоверная находка принадлежит Г.В. Аристовской и А.В. Лукину [29], которые в ходе своих исследований поймали в пойменном озере всего лишь 1 экз. в возрасте 2+. Молодой возраст и отсутствие других экземпляров серебряного карася в отловах (всего было поймано 74 особи рыб) позволяет предполагать недавнее заселение озера этим видом. Однако уже с середины 1960-х гг. серебряный карась в озерах Мордовского Присурья стал более или менее обычен [2, 36]. В настоящее время серебряный карась распространен в бассейне Суры повсеместно.

По данным К.Ф. Кесслера [9], сазан встречался по всей Волге, но в верховьях гораздо реже, чем на средней и нижней Волге. Более обычен был ниже г. Самара, хотя и появлялся в уловах спорадически [19]. Возможно, что Средняя Волга в то время была северной границей его ареала [37]. Н.А. Варпахов-ский [10] отмечал, что сазан встречается в небольших, медленно текущих реках, притоках Суры, изредка в самой Суре, еще реже в озерах. По его све- дениям этот вид был обычен для верхней части бассейна Суры и практически не встречался в нижней. Чаще отлавливался сазан небольшой величины (до 6 кг). По мнению исследователя «есть основание думать, что в верховьях Суры сазан распространился благодаря искусственному его разведению в прудах» [10, с. 8]. Скорее всего, он был прав, что доказывается и сходным распространением сазана в бассейне р. Свияга, где этот вид в аналогичное время (в середине XIX в.) также ловился только в верховьях, отсутствуя в нижней части [38]. О редкости сазана в Средней Волге до начала XX в. свидетельствует выписка из указа казанской дворцовой конторы за 1748 г., где отмечалось невозможность выловить для царского двора двести сазанов не только в Каме, но и в Волге ближе, чем в «Скаковских и Самарских водах» [39].

Во всех публикациях до начала XXI в. белоперый пескарь Romanogobio albipinnatus из Сурского бассейна не упоминается. Однако его находки в Волжском бассейне были известны еще с XIX в. Данный вид был ошибочно определен К.Ф. Кесслером [9] как «Gobio uranoscopus» по сборам из Волги (близ г. Казани) и Камы. Этот вид не указывался в подавляющем большинстве региональных фаунистических сводок и стал «отмечаться» только после внимательного определения собранного материала. Подтверждением этому могут служить наши сборы в 1996 г. из Суры, в которых вид был выявлен только в 2001 г. при более внимательном просмотре материала [40]. В последующие годы этот вид найден в разных реках Сурского бассейна [41, 42]. Сходная ситуация складывается и с сибирской щи-повкой Cobitis melanoleuca , которую достоверно диагностировали в бассейне Волги и Суры не так давно [43, 44].

Вероятно, и два других вида рыб (быстрянка Alburnoides bipunctatus и озерный гольян Phoxinus perenurus ) обитали в Сурском бассейне и ранее, но в силу своей непримечательности не попадались исследователям XIX – начала XX вв. (см. табл. 1). Не вызывает сомнений, что первый вид обитал в некоторых мелких притоках Суры, которые особого интереса тогда не вызывали. По данным Н.А. Варпаховского [14], который изучил ихтиофауну многих провальных озер Нижегородской губернии, озерный гольян в бассейне Суры не найден. Справедливости ради нужно отметить, что в указанном бассейне было обследовано только два озера, а основная часть водоемов приходилась на бассейны рек Сережи и Теши. Однако в Сурском бассейне, точнее в бассейне Пьяны, провальных озер, в которых, как считалось ранее [14, 20], встречается озерный гольян, достаточно много. Не исключено, что и в середине – конце XIX в. этот вид уже обитал.

Таким образом, до начала XX в. в Сурском бассейне достоверно встречалось 36 видов рыб, из которых 4 вида являлись проходными, использовавшими Суру и ряд ее крупных притоков в качестве нерестилищ. Еще 7 видов предположительно могли обитать в Сурском бассейне в то время, но достоверные сведения об их поимках отсутствуют. С 1900 по 1960-е гг. видовое разнообразие увеличилось до 39 видов за счет достоверных встреч подкаменщика и каспийской миноги (см. табл. 1). В этот же период начинается инвазия видов (рис.), первым из которых был серебряный карась.

Рис. Многолетняя динамика общего видового разнообразия рыб (1), проходных видов (2), чужеродных видов (3) и туводных рыб (4) в бассейне р. Суры.

Строительство каскада ГЭС на Волге отрицательно сказалось на миграции проходных видов, которые постепенно исчезли из фауны Сурского бассейна. В середине XX в. в стране развивается индустриальное и сельскохозяйственное производства. Это приводит к сильнейшему загрязнению многих водоемов. Массированные сбросы токсичных промышленных стоков г. Пензы в 1967-1969 гг. вызвали почти полную гибель рыбного населения Суры. В 1970 г. в реке осталось только 4 вида рыб (язь Leuciscus idus , плотва Rutilis rutilis , налим Lota lota , сом Silurus glanis ), в значительной степени устойчивых к токсическим отходам [45]. Такие сбросы повторялись вплоть до 1974 г. [46]. До начала 1990-х гг. из рек исчезли каспийская минога, ручьевая форель, черноспинка, не отмечался подкаменщик (см. табл. 1). Однако видовое разнообразие рыб не сократилось, а осталось на прежнем уровне – 39 таксонов. Это произошло из-за появления в водоемах новых самоакклиматизантов (тюлька, ротан, пестрый толстолобик), а также в результате достоверных находок быстрянки.

С 1960-х годов тюлька Clupeonella cultriventris стала активно заселять пелагиаль водохранилищ нижней и средней Волги и продвигаться в северном направлении и в 1968 г поднялась до устья Суры [47]. Этот вид интенсивно наращивает свою численность. Концентрация тюльки в устье Суры в 1985 г. составляла 4.9% общего улова [48]. По нашим данным численность тюльки на отдельных участках Суры может достигать значительных величин. Так, в 2006 г. в районе н.п. Курмыш за одно притонение мальковой волокушей отлавливалось до 65% особей от общего улова, в районе н.п. Засу-рье – 76%, а в устье р. Медяны – 86%.

Другой чужеродный вид – ротан Perccottus glenii в пределы бассейна Средней Волги попал во время масштабных акклиматизационных работ 1970–1971 гг. Тогда вместе с амурским сазаном он вселился в пруды Илевского рыбхоза Горьковской (Нижегородской) области [49]. По другой версии [50], ротан в указанную область проник в результате расселения «московской популяции» и одновременного случайного завоза вместе с производителями сазана. В Сурском бассейне впервые появился в начале – середине 1970-х гг. В настоящее время заселил многие полупроточные и непроточные водоемы, нередко попадается в русле различных рек. Пестрого толстолобика Aristichthys nobilis неоднократно (в 1980-е гг. ежегодно) использовался для зарыбления различных прудов. В русле Суры 2 экз. были выловлены в 1984 г. [51]. Эти экземпляры, как и вероятные другие находки прудовых видов, попали в водоемы их рыбоводных хозяйств.

С середины 1990-х годов в большинстве крупных и средних рек началось увеличение видового разнообразия ихтиофауны. Очевидно, что оно совпало по срокам с общим падением промышленного производства, связанного с распадом СССР, и, как следствие, резким снижением загрязненности среды. В этот период общее число видов в бассейне увеличилось до 43, а количество туводных видов – до 36 (достоверные поимки сибирской щиповки, белоперого пескаря, озерного гольяна, подкаменщика). В этот период из туводных видов не отмечался только берш Stizostedion volgensе .

Впервые отмечена украинская минога Eudontomyzon mariae [52, 53]. А.И. Душин [2] предполагал наличие в бассейне Суры европейской ручьевой миноги Lampetra planeri . На возможность ее встречи в сурских притоках в пределах Чувашии указывал В.М. Шабалкин [30]. Однако достоверные находки данного вида из Сурского бассейна пока неизвестны и нами в современный состав ихтиофауны этот вид не включается (табл. 2).

В начале XXI в. видовое разнообразие увеличивается до 49 таксонов, в основном за счет числа инвазионных видов (12). В это время в Суре отмечены неоднократные единичные поимки угря Anguilla anguilla в устье и нижнем течении реки от г. Васильсурск до с. Засурье. По данным Нижегородской лаборатории ГосНИОРХ угорь, выловленный в устье Суры, имел длину 88 см и вес 1.17 кг (возраст 9 лет). Проникновение единичных экземпляров угря в верхнюю и среднюю Волгу отмечено еще в XIX в. [9]. В последующем подтверждалось многими авторами [54–56].

К чужеродным видам, появившимся за последнее десятилетие, относятся белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix, белый амур Ctenopharyngodon idella, радужная форель Parasalmo mykiss, пелядь Coregonus peled, черный амур Mylopharyngodon piceus, буффало большеро- тый Ictiobus cyprinellus, игла-рыба Syngnathus nigrolineatus. С 2000 г. в Пензенское водохранилище для борьбы с зарастанием водоёма высшей водной растительностью проводился выпуск нескольких видов рыб амурского комплекса: пестрого и белого толстолобиков, белого амура, а также буффало. Однако эффективность этих мер очень низкая: большой численности виды не имеют, в уловах встречаются крайне редко и единичными экземплярами [57-59]. По данным В.Ю. Ильина и А.В. Янкина [60] игла-рыба встречается в Пензенском водохранилище и русле верхней Суры. Распространение, видимо, связано с акклиматизационными работами, которые и имели место в указанном водоеме.

Таблица 2 . Современный видовой состав круглоротых и рыб бассейна реки Суры (по данным 1999-2009 гг.)

Вид	Русловая часть Суры	Притоки 1-го порядка	Притоки 2-го порядка	Другие притоки	Озера (ес-теств. водоемы)*	Пруды (искусст.)	Пензенское во-дохр.**
1	2	3	4	5	6	7	8
Круглоротые
Минога украинская	+	+	+	—	—	—	—
Рыбы
Осетрообразные
Стерлядь	+	—	—	—	—	—	+
Сельдеобразные
Тюлька  черноморско каспийская	+	—	—	—	—	—	—
Лососеобразные
Пелядь	+!	—	—	—	—	+	—
Форель радужная	—	+!	+!			+
Щука обыкновенная	+	+	+	+	+	+	+
Угреобразные
Угорь речной	+	—	—	—	—	—	—
Карпообразные
Амур белый	—	—	—	—	—	+	+
Амур черный	+!	—	—	—	—	+	—
Белоглазка (сопа)	+	+	—	—	+	—	+
Буффало большеротый	—	—	—	—	—	—	+
Быстрянка	+	+	—	—	+!	—	—
Верховка	+	+	+	+	+	+	+
Вьюн	—	—	—	+	+	—	+
Голавль	+	+	+	+	+	—	+
Голец обыкновенный	+	+	+	+	+	+	+
Гольян озерный	—	+	+	—	+	+	—
Гольян речной	+	+	+	+	—	—	—
Горчак	+	+	+	+	+	+	—
Густера	+	+	+	—	+	—	+
Елец обыкновенный	+	+	+	+	+	—	+
Карась золотой	—	—	—	+	+	+	+
Карась серебряный	+	+	+	+	+	+	+
Жерех	+	+	—	—	+	—	+
Карп (сазан)	+	+	+	+	+	+	+
Красноперка	+	+	—	—	+	+!	+
Лещ	+	+	+	—	+	+!	+
Линь	—	+	+	—	+	—	+
Пескарь белоперый	+	+	—	—	—	—	+
Пескарь обыкновенный	+	+	+	+		+	+
Плотва	+	+	+	+	+	+	+
Подуст волжский	+	+	—	—	—	—	+
Синец	+	—	—	—	—	—	—
Толстолобик белый	+!	—	—	—	—	+	+
Толстолобик пестрый	—	—	—	—	—	+	+
Уклейка	+	+	+	+	+	—	+
Чехонь	+	—	—	—	+	—
Щиповка обыкновенная	+	+	+	+	+	—	+
Щиповка сибирская	+	+	+	+	—	+	+
Язь	+	+	+	+	+	—	+
Сомообразные
Сом обыкновенный	+	+	—	—	+!	—	+
Трескообразные
Налим	+	+	+	+	+	—	+

Окончание таблицы 2

1	2	3	4	5	6	7	8
Иглообразные
Игла-рыба	+	–	–	–	–	–	+
Окунеобразные
Ротан	+	+	+	+	+	+	–
Берш	+	–	–	–	–	–	–
Бычок-кругляк	+	–	–	–	–	–	–
Ерш обыкновенный	+	+	+	+	+	–	+
Окунь речной	+	+	+	+	+	+	+
Судак обыкновенный	+	+	–	–	+	–	+
Скорпенообразные
Подкаменщик	+	+	+	–	–	–	–
Количество видов	39+3!	33+1!	25+1!	21	27+2!	19+2!	33

Примечание: +! – случайные единичные поимки; * - с использованием данных И.В. Алюшина [67]; ** - по данным А.В. Янкина [59].

Единственное упоминание о находках пеляди в русле Суры приводится В.М. Шабалкиным [30]. Этот вид неоднократно завозили в различные прудовые хозяйства, например Мордовии и Пензенской области [51, 61]. Случайной можно назвать находку черного амура, один экземпляр которого весом 20 кг в возрасте 20 лет в 2001 г. был пойман в Суре в районе Красного Селища [62]. Радужная форель в последние годы активно выращивается в прудовых хозяйствах. В мае 2008 г. отловлено 2 экз. этого вида в р. Алатырь на территории Мордовии. В реку они попали после прорыва дамбы в одном из хозяйств Ромодановского района Мордовии.

До последнего времени не имелось сведений о поимках в Сурском бассейне бычковидных рыб (Gobioidei), несмотря на то, что многие из них – натурализовавшиеся саморасселившиеся виды – в настоящее время широко распространены в волжских водохранилищах. К примеру, в Чебоксарском водохранилище бычок-кругляк Neogobius melanostomus встречается с середины 1980-х гг., каспийский бычок-головач Neogobius iljini с середины 1990-х гг., бычок-песочник Neogobius fluviatilis и цуцик Proterorhinus marmoratus с 2001 г., звездчатая пуголовка Benthophilus stellatus с 2002 г. [63]. И только в 2008 г. сотрудниками Гос-НИОРХ в неводных уловах в нижнем течении Суры (22 км судового хода вверх по течению) отмечен бычок-кругляк. Вероятное их обитание и распределение этих видов рыб по бассейну и руслу Суры еще предстоит выяснить.

По нашим и литературным данным современный видовой состав рыбного населения Сурского бассейна составляет 50 таксонов, из которых ту-водными являются 37 видов, интродуцентами – 13, проходные виды не отмечены (табл. 2, рис.). Основная часть видов встречается в русле Суры (42) и в крупных притоках (34). Во всех водоемах и водотоках как естественного, так и искусственного происхождения, встречается только 7 видов рыб: щука, верховка, обыкновенный голец, серебряный карась, карп (сазан), плотва и окунь. Встречаемость карпа во многих реках обусловлена его попаданием из прудовых хозяйств. Исключительно для русла Суры характерны 5 видов: тюлька, угорь, синец, берш и бычок-кругляк. Только в прудах и водохранилище отмечено 3 вида: белый амур, буффало и пестрый толстолобик. Однако многие интродуценты «убегают» из хозяйств, что определяет их появление в руслах рек. Некоторые виды рыб являются случайными в тех или иных водоемах (табл. 2). Например, лещ не характерен для прудов, однако нам достоверно известно, что его с целью увеличения рыбопродуктивности вселяли в частное хозяйство Октябрьского района Мордовии. Завоз рыб был произведен из Московской области в 2005 г. и завершился неудачей. Остальные виды рыб в той или иной мере обитают как в русле реки, так и в притоках 1-го и других порядков.