Многолетняя динамика обилия фоновых видов птиц Баргузинского хребта в гнездовой период

Изучение долговременных изменений численности популяций животных в природных условиях приобретает особую значимость в связи с тенденциями роста влияния антропогенных факторов. Длительные стационарные наблюдения за численностью вида позволяют выявить особенности его реагирования на изменения условий среды обитания, которые складываются в конкретный год. Удобным объектом для такого рода исследований во времени и пространстве являются птицы.

При изучении изменений численности в одном месте, на сравнительно ограниченной территории, чаще наблюдаются локальные изменения. О многолетней динамике большинства видов нельзя судить по результатам учетов на каком-либо одном участке, так как в разных местах ее изменения происходят неодинаково. Птицы способны ежегодно перераспределяться по территории в зависимости от хода весны и условий обитания, сложившихся в разных местах ко времени их прилета и началу гнездования (Данилов, 1966, 1980; Данилов и др., 1984).

В задачи работы входило выявление тенденций долговременных изменений обилия гнездящихся птиц на модельной территории Баргузин-ского хребта, в том числе для групп дальних и ближних мигрантов и оседлых видов.

Материал и методы

Ключевой участок для долговременного орнитологического мониторинга размещается на территории государственного природного биосферного заповедника «Баргузинский». Дина- мика численности летнего населения птиц прослежена в 1984-2007 гг. на постоянных учетных маршрутах, размещенных в долинах трех рек от побережья оз. Байкал до высокогорий Баргузин-ского хребта (460-1700 м над ур.м). На этих высотных профилях, разбитых на 11 участков, представлена большая часть разнообразия местообитаний нижней и верхней части горнолесного и подгольцово-субальпийского поясов. Здесь выделены прибрежно-равнинный (байкальские террасы), предгорный (нижняя часть горно-лесного пояса), горно-лесной (верхняя часть горно-лесного пояса) и подгольцовосубальпийский выделы (Ананин, 2006а-б, 2009а-б, 2010а-б).

Общая протяженность летних пеших маршрутных учетов, положенных в основу настоящей работы, – 5552 км. Обилие птиц рассчитано по методу Ю.С. Равкина (1967). Видовая классификация птиц принята по Л.С. Степаняну (2003). Статистические расчеты выполнены с применением пакета программ Statistica 6.0 с учетом методических рекомендаций, предложенных для анализа временных рядов данных (Коросов, 2007).

Результаты

Гнездовая численность каждого вида птиц на ключевом участке Баргузинского хребта за 24летний период исследований испытывала колебания различной амплитуды и длительности. Для большинства регулярно гнездящихся видов установлены кратковременные непрерывные флуктуации обилия с амплитудой, как правило, не превышающей 2-8-кратных значений.

Высокая изменчивость среди фоновых видов ключевого участка выявлена для таких видов, как белокрылый клест ( Loxia leucoptera ), пеноч-ка-зарничка ( Phylloscopus inornatus ), синехвостка ( Tarsiger cyanurus ) и длиннохвостая синица ( Aegithalos caudatus ) (13-19-кратные изменения), обыкновенная пищуха ( Certhia familiaris ) и пятнистый сверчок ( Locustella lanceolata ) (27-37-кратные), а наибольшая – для вьюрка ( Fringilla montifringilla ) (52-кратные), склонного к значительным ежегодным перемещениям в пределах гнездового ареала. Большой размах изменчивости характерен также для синего соловья ( Lus-cinia cyane ), дубровника ( Emberiza aureola ), сибирской мухоловки ( Muscicapa sibirica ), для которых уровень численности в последнем десятилетии существенно снизился и в отдельные годы они почти отсутствовали на учетных маршрутах. Асинхронный характер колебаний обилия у разных видов способствует стабилизации плотности населения в целом.

Из 55 включенных в анализ фоновых видов, регулярно встречающихся на ключевом участке, статистически достоверная тенденция увеличения обилия (положительный тренд, рассчитанный как коэффициент ранговой корреляции многолетних изменений плотности гнездования с временным рядом) (рис. 1) обнаружена у 8 видов: чижа (Spinus spinus), рябчика (Tetrastes bonasia), бурой пеночки (Phylloscopus fuscatus), белокрылого клеста, желтоголового королька (Regulus regulus), певчего сверчка (Locustella certhiola), пестрого дрозда (Zoothera dauma) и черныша (Tringa ochropus) (табл. 1). Статистически значимая тенденция сокращения обилия (рис. 2) зафиксирована для 16 видов: буроголовой гаички (Parus montanus), пеночки-зарнички, горной трясогузки (Motacilla cinerea), обыкновенной (Carpodacus erythrinus) и сибирской (C. roseus) чечевиц, овсянок: рыжей (Emberiza rutila), желтобровой (E. chrysophrys), седоголовой (E. spodocephala), белошапочной (E. leuco-cephala) и дубровника, синего соловья, длиннохвостой синицы, сибирской мухоловки, красно-зобого (Turdus ruficollis) и оливкового (T. obscu-rus) дроздов, а также щура (Pinicola enucleator). Еще у 31 вида статистически существенные тренды не проявились (рис. 3), плотность гнездования была относительно стабильной.

Отрицательные тенденции преобладают у дальних мигрантов (11 видов против 4 с положительными трендами). У оседлых видов, как и у ближних мигрантов, это соотношение равное (3:3 и 1:2 соответственно) (табл. 2).

Максимальная доля видов, снижающих гнездовое обилие, относится к периферийной и погранично-ареальной группам (35,7 и 42,9% соответственно) (табл. 2).

Обсуждение результатов

Анализ долговременных изменений численности видов птиц на ключевом участке, выполненный нами ранее за 1984-1998 гг. (Ананин, 2001) для 50 видов птиц со средней многолетней численностью более 1 ос./км2, показал, что число видов с отрицательными и положительными статистически значимыми трендами в Северо-Восточном Прибайкалье составило 16 и 17, что было очень близко к соотношению, полученному в Средней Сибири в условиях долины р. Енисей в период 1978-1987 гг. – 19 и 17 (Бурский, 1988). В Прибалтике это соотношение было нарушено: 23 и 6 видов (Паевский, 1985). В изменении численности мигрирующих видов Северо-Восточного Прибайкалья в конце ХХ в. преобладали отрицательные тенденции, а у видов, зимующих в Восточной Сибири, – положительные, что соответствовало и наблюдениям О.В. Бурского в долине р. Енисей (Бурский, 1988, 2007).

На ключевом участке в 2000-е гг. проявилась тенденция снижения численности всего населения практически во всех исследованных выде-лах, что явилось следствием превышения доли видов с отрицательными трендами над числом видов с положительным трендом (табл. 1). При этом возросла доля видов с отрицательными тенденциями долговременных изменений численности среди дальних мигрантов, зимующих на всех южно-азиатских зимовках: пакистаноиндийской, китайской, индокитайской и в меньшей степени на филлипино-малакко-индоне-зийской зимовках, что может свидетельствовать о их неблагополучном состоянии. Такой же точки зрения в отношении причин снижения численности хищных птиц региона придерживается В.В. Рябцев (2009, 2010).

Таблица 1

Тренды долговременных изменений гнездового обилия фоновых видов птиц на ключевом участке Баргузинского хребта в 1984-2007 гг .

( уровень значимости : *p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001)

Вид	КУ	ПР	ПГ	ГЛ	ПС
1	2	3	4	5	6
Всего :	— ***	— ***	0	— ***	0
Sitta europaea	0	0	0	0	0
Parus ater	0	0	0	— *	0
Parus montanus	— ***	— ***	— *	— ***	0
Phylloscopus proregulus	0	0	— ***	0	0
Anthus hodgsoni	0	0	0	— **	0
Tarsiger cyanurus	0	0	0	0	0
Phylloscopus inornatus	— **	— *	0	0	0
Spinus spinus	+**	+***	+*	0	0
Phylloscopus trochiloides	0	0	0	— *	0
Motacilla cinerea	— ***	0	— ***	0	— *
Carpodacus erythrinu	— **	— **	0	0	0
Tetrastes bonasia	+**	+*	0	0	0
Emberiza rutila	— ***	— ***	— **
Dendrocopos major	0	0	0	0
Nucifraga caryocatactes	0	0	0	0	0
Pyrrhula cineracea	0	0	0	0	0
Phylloscopus fuscatus	+**	+**			0
Loxia leucoptera	+**	+*	0	0	0
Ficedula mugimaki	0	+*	0
Emberiza chrysophrys	— **	0	— *	0
Fringilla montifringilla	0	0	0	0	0
Luscinia calliope	0	0	0	0	0
Luscinia cyane	— ***	— ***	— ***	— ***
Aegithalos caudatus	— *	0	0	— *
Perisoreus infaustus	0	0	0	0	0
Carpodacus roseus	— ***		— **		0
Actitis hypoleucos	0	0	0
Emberiza aureola	— ***	— ***			— *
Certhia familiaris	0	0	0	0
Ficedula parva	0	0	0	0	0
Emberiza spodocephala	— **	0
Troglodytes troglodytes	0		0	0	0
Muscicapa sibirica	— ***	— ***	— ***	— ***
Locustella lanceolata	0	0	0
Prunella montanella	0			0	0
Regulus regulus	+*	+*	+**	0
Anthus spinoletta + A. rubescens	0				0
Cinclus cinclus	0			0	0
Cuculus saturatus	0	0	0	0	0
Turdus ruficollis	— ***			— **	0
Picoides tridactylus	0	— ***	0	0	0
Streptopelia orientalis	0	0	0	0
Locustella certhiola	+***	+***
Emberiza leucocephala	— **	— ***
Turdus philomelos	0	0	0	0

Phylloscopus borealis	0				0
Lanius cristatus	0	— *
Zoothera dauma	+*	+**	0	0	0
Dryocopus martius	0	0	0	0
Tringa ochropus	+**	+*	+*		— *
Motacilla alba	0	0	— *
Turdus obscurus	— **	0	0	0
Cuculus canorus	0	0	0	0	0
Pinicola enucleator	— **			— **	— *
Bombycilla garrulus	0	0	0
Всего видов	55	47	43	39	34
Тренд положительный	8/ 14,5	9/ 19,1	2/ 4,7	0	0
Тренд отрицательный	16/ 29,1	10/ 21,3	9/ 20,9	9/ 23,1	4/ 11,8

Примечания: — - тренд отрицательный; + - тренд положительный; 0 - тренд не выражен; пропуск данных -вид в данном выделе регулярно не встречается. В характеристике тренда: числитель – число видов, знаменатель – доля от числа видов, регулярно встречающихся в выделе (в %). Наименования выделов: КУ – ключевой участок, ПР – прибрежно-равнинный, ПГ – предгорный, ГЛ – горно-лесной, ПС – подгольцово-субальпийский.

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06

Бурая пеночка

Певчий сверчок ос./кв.км

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06

Рябчик

Желтоголовый королек

ос ./ кв . км

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

Черныш

84 86 88 90 92 94

98 00 02 04 06

Пестрый дрозд

Рис. 1. Изменения гнездового обилия видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта с положительным трендом в 1984-2007 гг. (особ./км2)

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06

Горная трясогузка          Краснозобый дрозд

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 0 6

\ Обыкновенная чечевица ♦ Сибирская мухоловка I

Рис. 2. Изменения гнездового обилия видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта с отрицательным трендом в 1984-2007 гг. (особ./км2)

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06

I Обыкновенный поползень ♦ Пестрый дятел

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06

I---- Корольковая пеночка,  ♦ Зеленая пеночка

84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06

I Серый снегирь  —Крапивник

Рис. 3. Изменения гнездового обилия видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта со статистически незначимым трендом в 1984-2007 гг. (особ./км2).

Таблица 2

Состав групп видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта с различной тенденцией долговременных изменений гнездового обилия в 1984-2007 гг .

( число видов )

Тип группировки	Численность птиц
	возрастает		снижается		стабильная
	абс.	%	абс.	%	абс.	%
1.0. Район зимовки	8	14,5	16	29,1	31	56,4
1.1. Оседлые	3	20,0	3	20,0	9	60,0
1.2. Ближние мигранты	1	14,3	2	28,6	4	57,1
1.3. Дальние мигранты	4	12,1	11	33,3	18	54,6
2.0. Местоположение района исследова ний в ареале вида	8	14,5	16	29,1	31	56,4
2.1. Центр ареала	4	11,8	8	23,5	22	64,7
2.2. Периферия ареала	4	28,6	5	35,7	5	35,7
2.3. Граница ареала	0	0	3	42,9	4	57,1

В.А. Паевский (2006, 2008) на основе анализа помесячного распределения количества погибших особей у мигрантов обнаружил, что гибель птиц в периоды миграций не выше, чем в другие периоды годового цикла, а смертность во время зимовок соответствует уровню смертности во все остальные фазы жизни. Детальные исследования (анализ ключевых факторов и выживаемости) на европейских птицах показали, что причинами самых резких снижений их численности были в ряде случаев не нарушения процесса размножения, а снижение выживаемости птиц на территориях зимовок, в особенности африканских. Нет никаких оснований предполагать, что этот вывод не пригоден в отношении южно-азиатских зимовок. В современный период для этих территорий характерно повышение уровня антропогенного пресса на местообитания вследствие огромной концентрации населения и возрастания степени загрязнения природной среды различными ядохимикатами, а также массового отлова мелких воробьиных птиц местным населением в период миграций и на зимовках с целью традиционного использования в пищу.

Исследование закономерностей движения численности видов позволяет не только прогнозировать изменения их популяций, но и получать оперативную информацию о современных изменениях, происходящих в природных комплексах. Такие оценки и прогнозы возможны на основе представлений о том, что многолетняя цикличность – это свойство и естественное состояние природных сообществ, форма их существования и развития (Максимов, 1984).

При рассмотрении результатов изменения численности видов на ключевом участке за продолжительный период наблюдений (свыше 20 лет) выявляются периоды с достоверным ростом или снижением плотности (рис. 1). В целом же за все годы тенденция может быть статистически не значимой, то есть численность вида колеблется случайно или квазициклически.

Раздельный анализ таких тенденций на отдельных высотно-поясных выделах показал, что статистически значимые тренды могут быть обнаружены не только у тех видов, для которых они выявлены для всего ключевого участка, но и у видов со статистически недостоверными суммарными направленностями долговременных изменений. При этом для некоторых видов на разных участках могут вскрываться разнонаправленные статистически значимые тренды.

Пятнистый конек ( Anthus hodgsoni ), например, на соседних (предгорном и горно-лесном)

участках долины р. Езовка имеет разнонаправленные долговременные изменения обилия, а также отрицательный тренд на равнинноморенном участке р. Большой и положительные тенденции на выделах в долине р. Давша. Чиж, обладая общим положительным трендом изменений численности, на прибрежно-равнинном участке р. Езовка обнаруживает отрицательную тенденцию.

У кукши ( Perisoreus infaustus ) разнонаправленные статистически значимые тренды выявлены на предгорном участке долины р. Езовка и прибрежно-равнинном – р. Большая, у обыкновенной пищухи соответственно на соседних равнинном и равнинно-моренном выделах р. Большая. Трехпалый дятел ( Picoides tridactylus ) обнаруживает отрицательный тренд изменений численности на прибрежно-равнинном участке р. Давша и положительный – на предгорном р. Езовка. Для трехпалого дятла она очевидно связана с появлением свежих гарей с усыхающим древостоем на предгорном выделе р. Езовка в середине 1990-х и в начале 2000-х гг. В долине р. Давша, напротив, количество усыхающих деревьев было значительно выше в первую половину периода наблюдений и в последнее десятилетие существенно уменьшилось.

Заключение

Для гнездовой численности видов птиц на ключевом участке Баргузинского хребта характерны разнонаправленные флуктуации обилия, которые связаны с условиями зимовки, определяющими уровень зимней смертности в популяциях, и условиями, складывающимися на местах гнездования ко времени их возвращения и занятия гнездовых территорий. На конкретных временных периодах эти флуктуации могут формировать статистически значимые тренды долговременных изменений. Из 55 видов для 8 отмечен статистически значимый рост обилия, для 16 – снижение и для 31 вида плотность гнездования была относительно стабильной.

Негативные тенденции преобладают у дальних мигрантов. У оседлых видов и у ближних мигрантов имеется равное соотношение положительных и отрицательных трендов. Максимальная доля видов, снижающих гнездовое обилие, относится к периферийной и пограничноареальной группам. Разнонаправленность тенденций изменения гнездового обилия птиц на отдельных выделах указывает на возможность перераспределения населения видов между соседними высотно-поясными участками или речными долинами.