Многомерная хаотическая динамика зоопланктона устьевой области притока равнинного водохранилища и ее изменения в аномально жаркие годы

В последние годы в отечественной и зарубежной литературе возникло и активно развивается представление о планктонных сообществах как о сложных хаотически организованных биологических динамических системах [3, 7, 9, 10, 12]. Результаты экспериментального изучения и математического моделирования однозначно свидетельствуют о выраженной хаотической динамике сообществ пресноводного зоопланктона, проявляющейся в непредсказуемой вариабельности его жизненных показателей [3, 6, 11].

намики зоопланктона устьевой области притока на основе методов многомерной статистики и теории хаоса и самоорганизации позволяет комплексно охарактеризовать поведение вектора состояния зоопланктоценозов и прогнозировать развитие патогенетических состояний, связанных с нарушениями в системе гемостаза сообществ в изменяющихся условиях среды, в том числе климатических аномалий жарких лет.

Цель работы – анализ многомерной хаотической динамики зоопланктона устьевой области малого притока равнинного Рыбинского водохранилища и оценка реакции хаотической системы сообществ в условиях погодно-климатических аномалий жарких лет.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены материалы зо-опланктонных съемок, выполненных с мая по октябрь 2009-2011 гг. в зоне свободного течения реки Ильдь (I), гидроэкологических зонах ее устьевой области (IIа – переходная притока, IIб – фронтальная, IIв – переходная приемника) и глубоководном участке приемника – Волжском плесе Рыбинского водохранилища (III). Зоопланктон собирали на медиали: на мелководных участках ведром, на глубоководных — планктобатометром объемом 5 л в столбе воды от поверхности до дна. Через газ (размер ячеи – 64 мкм) процеживали 20–60 л воды, пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Камеральную обработку проб проводили по стандартной методике.

Расчеты ансамбля 23-х экологически значимых параметров развития сообществ зоопланктона выполнены с применением компьютерной программы «FW-Zooplankton», разработанной одним из авторов в Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН.

В рамках системного анализа и синтеза при исследовании сообществ зоопланктона малого притока водохранилища нами использованы подходы на основе теории хаоса-самоорганизации. Вариабельность жизненных параметров зоопланктона устьевой области притока может быть описана хаотическим квазиаттрактором – областью многомерного фазового пространства, в границах которой по каждой из 23 координат, соответствующих конкретным исследованным синэкологическим параметрам, задается облако состояний сообщества.

Расчеты параметров хаотических квазиаттракторов поведения вектора состояния зоо-планктоценозов выполнены с использованием авторского запатентованного компьютерного модуля «Программа идентификации параметров хаотических квазиаттракторов сообществ пресноводного зоопланктона» [2], реализующей идентификацию параметров аттрактора поведения вектора состояния биосистем в m -мерном фазовом пространстве, предназначенной для исследования систем с хаотической организацией. Производили расчет координат граней, соответствующих конкретным синэкологическим параметрам сообществ, их длины ( D_i ) и объема 23-х мерного параллелепипеда (vX), ограничивающего квазиаттрактор, внутри которого двигался (варьировал) вектор состояния зоо-планктоценоза, а также показателя асимметрии между стохастическим и хаотическим центром квазиаттрактора (rX) [8].

Матрицы межаттракторных расстояний рассчитывали на основании экологических показателей развития зоопланктона, которые образовывали компартменты диагностических признаков в пределах одной фазовой координаты x_iс – из набора всех координат m -мерного фазового пространства. Каждая проба, характеризующая зоопланктонное сообщество, имеет свои компоненты вектора состояния и задается точкой в m -мерном фазовом пространстве состояний, а группа проб образует некоторый квазиаттрактор (облако состояний) зоопланктоценоза с геометрическим (статистическими математическими ожиданиями) и хаотическим центром. Полученные расстояния между геометрическими или хаотическими центрами k -го и f - го квазиаттрактора количественно представляют степень близости (или, наоборот, удаленности) этих сравниваемых квазиаттракторов в фазовом пространстве и являются интегративной мерой оценки изменения состояния сообществ зоопланктона.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Зоопланктон исследованной акватории сложен весьма разнообразным составом, включающим в себя >250 видов и внутривидовых форм. Минимальное количество видов отмечается в водохранилище (97 видов) и проточном участке реки (137). Наибольшее видовое богатство зоопланктона неизменно формируется в устьевой области реки: в 2009 и 2010 гг. во фронтальной (соответственно 90 и 125 видов), а в 2011 г. – переходной зоне приемника (100 видов). Максимальная численность и биомасса планктонных животных в целом за вегетационный период и в каждую дату наблюдений устойчиво отмечается в устьевой области реки. Экстремумы обилия (0.6–1.5 млн.экз/м³ – по численности, и 4.5–9.3 г/м³ – по биомассе) формируются, как правило, во фронтальной зоне, иногда регистрируются в переходной зоне притока или приемника. При этом обилие зоопланктона устьевой области притока в жарком 2011 году в 1.5-2 раза превышает фоновый 2009 и аномально жаркий 2010 год. Основными факторами, определяющими эти различия, выступают гидроэкологическая специфика районированных зон ( ANOVA: N – F _(3;176) = 49.05, p < 0.001; B – F _(3;176) = 40.37, p < 0.001) и межгодовая погодно-климатическая изменчивость ( ANOVA: N – F _(2;176) = 4.14, p = 0.018).

Оценка межгрупповых различий, выполненная в рамках апостериорного (post-hoc) LSD-теста множественных сравнений средних на основе критерия Снедекора-Фишера, показывает, что зоопланктон устьевой области притока статистически значимо отличается от граничных систем реки и водохранилища более высокими величинами удельного видового богатства, численности, биомассы и продукции. Значимые отличия проявляются также внутри устьевой области – между сообществами фронтальной и переходной зоны приемника. Однако в условиях сильного прогрева воды в аномально жарком 2010 году эти различия выравниваются и оказываются статистически не значимыми.

Результаты многомерного неметрического шкалирования сообществ по видовой структуре показывают, что зоопланктоценозы выделенных зон устьевой области значимо различаются как между собой, так и в сравнении с граничными водными системами реки и водохранилища (рис. 1).

В результате сильного прогрева воды в жаркие годы стираются биоценотические различия зоопланктона внутри устьевой области притока, а именно между фронтальной и переходной зоной приемника. При этом зоопланктон 2011 года характеризуется своеобразной видовой структурой, значимо отличной от предшествующих лет.

Основные параметры квазиаттракторов, а именно величина асимметрии между геометри-

0.8

CXI w

X < СЛ

0.4

0.0

-0.4

IIb

III

I

1.5

1.0

0.5

0.0

-0.5

I

-0.8

-1.0      -0.5

II6

0.0       0.5       1.0

II6 11^ *III

1.5

I

1.5

-1.0

-1.0

0.4

-0.5     0.0

0.5     1.0     1.5     2.0

CXI w

X < СЛ

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

II6

III

-0.5

0.0         0.5

NMS Axis 1

1.0

0.2

0.0

-0.2

-0.4

-0.6

-0.3

0.0          0.3

NMS Axis 1

0.6

Рис. 1. Многомерное неметрическое шкалирование сообществ зоопланктона гидросистемы малого притока равнинного водохранилища по видовой структуре ческим и хаотическим центром квазиаттрактора (rX) и его объем (vX) удовлетворительно согласуются с данными о качественном и количественном развитии локальных сообществ зоопланктона и хорошо отражают различия, обусловленные принадлежностью к районированным гидроэко-логическим зонам. Максимальные значения величины асимметрии центров квазиаттракторов и его объем устойчиво регистрируются во фронтальной зоне устьевой области (rX = 14.0×105, vX = 5.2×1061), которую по совокупности признаков (повышенному видовому богатству и развитию краевого эффекта) мы определяем как зону напряжения – экотон [1,4]. Минимальные значения параметров хаотических аттракторов наблюдали в зоне свободного течения притока (rX = 0.2×105, vX = 1.3×1039) и водохранилище (rX = 1.1×105, vX = 1.1×1049).

Относительно периода климатической нормы 2009 г. в аномально жаркие годы – 2010-2011 гг., когда наблюдали продолжительный (> 1.5 месяца) аномальный прогрев всей водной толщи до 29-33оС, глубокий дефицит растворенного кислорода (< 4 мг/л), гиперцветение синезеленых водорос- лей и катастрофическое ухудшение качества воды [5], зоопланктон гидросистемы малого притока характеризовался необычно высоким уровнем количественного развития и сильнейшими перестройками видовой структуры. В этих условиях происходит увеличение объема квазиаттракторов сообществ, расширение их границ (табл. 1). Такая реакция хаотических квазиаттракторов свидетельствует о неудовлетворительной адаптации сообществ зоопланктона к термическому эвтрофированию и сигнализирует об их переходе в область патологии.

Интересно, что интегративный параметр хаотического квазиаттрактора зоопланктоценоза фронтальной зоны, а именно его суммарный объем, в аномально жарком 2010 году по сравнению фоновым 2009 годом практически не изменяется (vX = 7.7×1054 у.е.). Это может свидетельствовать об активизации буферной системы экотона фронтальной зоны в ответ на аномальный прогрев воды.

Анализ фазовых портретов сезонной динамики зоопланктона свидетельствует о более выраженной хаотической динамике экотонного сообщества фронтальной зоны, отличающегося

Таблица 1 . Объемы хаотических квазиаттракторов (у.е.) сообществ зоопланктона водной системы малого притока в вегетационные периоды климатической нормы (2009 г.) и аномальной жары (2010-11 гг.)

Год I IIa II6 IIb III 2009 2.8x1056 4.1x1025 ^— 7.7x1054 9.4x1050 8.2x1036 2010 1.0x1058 4.8X1021 ^— 7.7x1054 6.6X1051 1.8x1043 2011 1.1X1062 3.3X1026 1.4x1056 5.3x1058 3.9x1053 1.6X1044 максимальной площадью хаотического квазиаттрактора (рис. 2). Меньший уровень хаотичности наблюдается в сообществе переходной зоны приемника и водохранилища, а минимальный – в зо-опланктоценозе проточного участка реки, жестко стабилизированном высокой скоростью течения.

Относительно фонового периода в аномально жаркий год повышается вариабельность поведения вектора состояния сообществ, увеличивается площадь их хаотических аттракторов. Наиболее значительные экологические модификации сообществ зоопланктона, выражаемые отклонением хаотических центров аттракторов для фонового и жаркого года регистрируются в устьевой области притока (0.402 и 0.436 у.е для фронтальной и переходной зоны приемника соответственно).

Идентификация межаттракторных расстояний стохастических центров квазиаттракторов, характеризующих различия статистических параметров развития сообществ, свидетельствует о существенных отличиях в показателях количественного развития зоопланктона устьевой области притока по сравнению с граничными водными системами реки и водохранилища, что удовлетворительно согласуется с данными многомерной статистики (рис. 3). Однако оценка межаттракторных расстояний хаотических центров аттракторов демонстрирует экологическую специфичность зоопланктона устьевой области, и особенно ее фронтальной зоны, обособляющейся отдельным кластером и отличающейся более выраженной хаотической динамикой.

По сравнению с фоновым периодом в жаркие годы увеличиваются межаттракторные расстояния, а квазиаттракторы сообществ «разбегаются» друг относительно друга в многомерном фазовом пространстве, что может свидетельствовать об экологической дифференциации сообществ по-разному реагирующих на аномальные условия (рис. 4). При этом наиболее сильно от референс-

Зона свободного течения притока (I)

0.15	0.0010	—
0.10	0.0005		S 2009 = 4-6 x 10 -6
0.05	0.0000	^^^^\-	S 2010 = 2.5 x 10 -6
0.00	-00005
	0.000       0.005       0.010
-0.05		-----------------------------1----------------------------------------------------------------------------------------------1-----------------------------------------

0.0         0.3         0.6         0.9         1.2

0.3

0.2

0.1

Фронтальная зона (II6)

S 2009 = 3-6 x 10 -2

S 2010 =3-9 x 10- 1

0.15 о

Переходная зона приемника (IIв)

0.0         0.3         0.6         0.9         1.2

N , млн. экз./м ³

0.0

-0.1

N , млн. экз./м ³

В хаотический центр КА

-°— 2009 (фоновый) год ° 2010 (аномально жаркий) год

Рис. 2. Фазовые портреты сезонной динамики обилия зоопланктона гидроэкологических зон в фоновом и аномально жарком годах

Рис. 3. Межаттракторные расстояния, рассчитанные между стохастическими (Zs) и хаотическими (Zch) центрами квазиаттракторов сообществ зоопланктона водной системы притока водохранилища

Таблица 2. Экологические корреляции Пирсона параметров квазиаттракторов с элементами структуры зоопланктона и приоритетными факторами среды

Показатели экологической структуры сообществ и факторы среды	Параметры квазиаттракторов
	rX	vX
Таксономическое разнообразие (А + )	0.59**	0.60**
Вариабельность таксономической структуры ( Л+ )	-0.94***	-0.88**
Биоценотическая структура сообществ (PCAxisl)	0.80**	0.46 NS
Глубина	0.40 NS	0.40 NS
ЧислоФруда	-0.89***	-0.97***
Электропроводность	-0.17 NS	-0.19 NS
Температура воды	0.63*	0.72**
Растворенный кислород	-0.90**	-0.87**
БПК	0.88**	0.93***

Условные обозначения : * – p < 0.05; ** – p < 0.01; *** – p < 0.001; NS – межгрупповые различия не значимы

Рис. 4. Изменение межаттракторных расстояний хаотических квазиаттракторов сообществ зоопланктона изученных станций и гидроэкологических зон в жаркие годы относительно фонового периода

ных состояний удаляются аттракторы сообществ фронтальной зоны. Таким образом, несмотря на ослабленную реакцию зоопланктона на аномальный прогрев воды в жаркие годы, исследование его хаотической динамики позволяет выявить нарушения в системе гемостаза сообществ гидробионтов фронтальной зоны в изменяющихся условиях среды.

Параметры аттракторов сообществ обусловлены особенностями режима гидроэкологических зон (rX – F _[3;9] = 119.1, p < 0.001; vX – F _[3;9] = 402.1, p < 0.001) и межгодовой погодно-климатической изменчивостью (rX – F _[2;9] = 10.4, p < 0.01; vX – F _[2;9] = 8.7, p < 0.01), обнаруживают тесную статистическую связь с элементами экологической структуры зоопланктона и приоритетными факторами среды (табл. 2), а именно таксономическим разнообразием и вариабельностью таксономической структуры, биоценотической структурой, числом Фруда, температурой воды, содержанием растворенного кислорода и величиной БПК₅.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, хаотические аттракторы показательны при описании структурно-функциональной организации сообществ зоопланктона малого притока равнинного водохранилища. Параметры квазиаттрактора достигают максимальных значений в устьевой области притока, и особенно ее фронтальной зоне, зоопланктон которой отличается ярко выраженным хаотическим режимом функционирования и которую по совокупности признаков, а именно повышенному видовому богатству и развитию краевого эффекта, мы определяем как экотон. Благодаря буферным свойствам экотона во фронтальной зоне устьевой области притока наблюдалась ослабленная реакция хаотической системы сообщества зоопланктона на аномально высокие температуры воды. Это удовлетворительно согласуется со стабильностью основных количественных показателей развития (численности, биомассы и продукции)

зоопланктоценоза фронтальной зоны в период аномальной жары 2010 года [1].

Параметры хаотических аттракторов сообществ обусловлены особенностями режима гидроэкологических зон и межгодовой погодно-климатической изменчивостью, и в условиях погодно-климатических аномалий жарких лет сигнализируют о серьезных функциональных нарушениях комплексного характера, срыве адаптации зоопланктоценозов и переходе сообществ в область патологии.