Многоножка-костянка Monotarsobius curtipes как неспецифический биоиндикатор загрязнения почв выбросами промышленных предприятий

Мурманская область – регион с развитой горно-металлургической промышленностью. В результате атмосферных выбросов крупных предприятий горно-обогатительного комплекса в органогенном горизонте почв аккумулируется значительное количество загрязняющих веществ различной природы. Кандалакшский алюминиевый завод (КАЗ) и медно-никелевый комбинат (МНК) «Североникель» функционируют более полувека и являются крупнейшими промышленными предприятиями региона. Основными компонентами атмосферных выбросов КАЗ являются F, Al, Fe, Si и полициклические ароматические углеводороды. В составе выбросов комбината «Североникель» преобладают соединения Ni, Cu и сернистый газ. Комплексное популяционное исследование многоножек-костянок вида M. curtipes (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae) в целинных и антропогенно-нарушенных биотопах проведено с целью оценки степени влияния экстремальных природных условий и антропогенных факторов на состояние популяции на северной периферии ареала.

M. curtipes соответствует биологическим и методическим критериям, предъявляемым к видам – биоиндикаторам антропогенных воздействий [13]. Многоножка M. сurtipes – панпалеарктический, полизональный и эвритопный вид, он достаточно хорошо изучен на значительной части ареала и является одним из немногочисленных видов типично почвенных обитателей, который встречается в импактных зонах промышленных источников. В целинных подзолах Мурманской области вид M. curtipes характеризуется высокими значениями численности и биомассы и является постоянным

представителем доминантного комплекса почвенной мезофауны. Низкая степень варьирования численности и биомассы популяции в многолетней динамике свидетельствует о ее устойчивом состоянии на северной периферии ареала. Устойчивость популяции M. curtipes и доминирующее положение многоножек в составе мезофауны поддерживает стабильность сообщества педобионтов в целом [8, 9].

Объекты и методы исследований. Оценку состояния популяций в промышленно загрязненных почвах проводили на участках, удаленных от КАЗа (г. Кандалакша, 2001-2005 гг.) на расстояние 2, 5, 10 и 20 км, что соответствует зонам максимального, сильного и умеренного загрязнения окружающей среды, и на участках, расположенных в 5, 15 и 30 км от МНК «Североникель» (г. Мончегорск, 19962000 гг.), соответственно, зонам сильной, умеренной и слабой деградации экосистем [3, 4]. В качестве контрольного (условно-фонового) участка был выбран сосняк С1, удаленный от обоих предприятий на расстояние около 50 км. Для корректного сопоставления результатов в зонах загрязнения с контролем учитывали только совпадающие сроки полевых работ.

Для зоологических исследований и физико-химического анализа был проведен отбор образцов подстилки размером 25×25 см на глубину органогенного горизонта. Экстракция животных осуществлялась стандартными почвенно-зоологическими методами [12]. Для каждого образца были определены температура, мощность, влажность и кислотность подстилки. Всего проанализировано 585 образцов подстилки, выявлено 599 экз. многоножек. Для каждой особи определен пол, возрастная стадия, размеры и масса тела, количество мета-мерных органов. Для статистической обработки результатов использовались пакеты программ MS Excel 2002, STATISTICA 6.

Обилие многоножек. Оценено изменение численности и биомассы многоножек вдоль градиента загрязнения среды выбросами КАЗ в зависимости от содержания валового F и Al в лесной подстилке и уровня pH подстилки [4]. Вдоль градиента загрязнения почвы выбросами комбината «Североникель» использовали данные по величине pH [3] и показатель суммарной токсической нагрузки по тяжелым металлам в подстилке [1], рассчитанной как превышение фоновых концентраций Ni и Сu. Результаты регрессионного анализа показали достоверное снижение обилия многоножек по мере приближения к промышленным предприятиям, увеличения содержания приоритетных поллютантов в органогенном горизонте и изменения pH подстилки. Численность и биомасса многоножек достоверно снижались по сравнению с контрольным биотопом и составили в импактной зоне в 5 км от комбината «Северо-никель» 2 экз./м² и 0,2 мг/м², и в 2 км от КАЗ – 9 экз./м² и 42 мг/м². Уровень численности и биомассы многоножек в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ (на расстоянии 0-2 км) сопоставим со значениями этих показателей в зоне умеренного загрязнения в 15 км от комбината «Североникель». Следовательно, эмиссия медно-никелевого предприятия оказывала более негативное влияние на состоянии популяции M. curtipes по сравнению с алюминиевым производством. Это согласуется с выводом о том, что воздействие выбросов алюминиевого завода значительно в меньшей степени оказывает влияние на экосистемы, чем выбросы медно-никелевого производства [4].

Разногодичную и сезонную динамику численности и биомассы M. curtipes в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ исследовали в период 2002-2005 гг. Различия между загрязненным и контрольным биотопами в уровне численности многоножек в разные годы составили 2,5-12 раз, по уровню биомассы – 2,5-8 раз. Отличия в сезонной динамике обилия многоножек между загрязненным и контрольным участками были наиболее выражены весной (в мае-июне), когда в целинных подзолах наблюдалось массовое размножение M. curtipes . Осенью эти различия сводились к минимуму, в связи с естественным снижением обилия многоножек к концу вегетационного сезона.

Половая структура. В зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ соотношение многоножек разных полов было смещено в сторону увеличения доли самцов и составило в среднем 1:2 при варьировании по годам от 1:1.5 до 1:3. Динамика общей численности многоножек во все сезоны определялась только изменением численности самцов (R2=0,790 при р=0,001), тогда как на территории контрольного участка динамика популяции не зависела от варьирования количества самцов, а определялась лишь изменением численности самок (R2=0,914 при p=0,001). По мере приближения к комбинату «Североникель» (50 → 30 → 15 км) также наблюдалось повышение половой пропорции, что подтверждалось данными регрессионного анализа зависимости соотношения полов от расстояния до комбината (F=9,21, p=0,038). В импактной зоне в 5 км от комбината была обнаруженная единственная многоножка, которая была представлена неполовозрелой стадией l. quarta. Эволюционная теория пола трактует сдвиг половой пропорции в популяциях в сторону самцов как результат действия неблагоприятных условий окружающей среды [2, 11]. Очевидно, что преобладание самцов M. curtipes в окрестностях алюминиевого и медно-никелевого производств свидетельствует о негативном воздействии промышленного загрязнения почв на состояние исследуемых популяций.

Возрастная структура. В связи с особенностями постэмбрионального развития для многоножек-костянок характерен сложный возрастной спектр. Из яйца выходит плод (foetus) с неполным набором туловищных сегментов и ходильных ног. Далее следуют анаморфные личиночные стадии, на каждой из которых происходит постепенное достраивание метамерных органов. После развития полного набора сегментов тела и конечностей костянки проходят эпиморфные стадии, которые различаются по степени сформированности половых конечностей – гонопод [5, 10]. Мы ограничились разделением анаморфных стадий развития M. curtipes на младшие и старшие. Эпиморфных неполовозрелых и половозрелых животных рассматривали как единую группу. В зонах промышленного загрязнения в популяциях многоножек преобладали эпиморфные особи. Из-за отсутствия ряда личиночных стадий доля взрослых особей в популяциях была выше, чем на территории контрольного биотопа. В импактной и буферной зонах комбината «Североникель» немногочисленные анаморфные личинки были представлены только старшими возрастами l. quarta и l. media. В отдельные годы (2004, 2005) в 2 км от КАЗ не было обнаружено ни одной анаморфной личинки, что свидетельствовало об отсутствии процесса воспроизводства многоножек. За период исследования нескольких весеннелетних сезонов была отловлена единственная анаморфная личинка младшего возраста – l. рrima , что доказывает размножение костянок в окрестностях КАЗ.

Преобладание взрослых особей в популяции можно рассматривать как факт подавления процесса размножения костянок в зоне загрязнения (не размножаются совсем или откладывают яйца не ежегодного) или как результат гибели потомства на ранних стадиях развития. Наряду с достоверно более низкими значениями численности, биомассы и встречаемости многоножек, наблюдалось возрастание доли неполовозрелых самок до 19% от общего числа самок против 12% в контрольном биотопе. Большая доля неполовозрелых особей в популяции наряду с их меньшей численностью может свидетельствовать о более низкой выживаемости многоножек в зоне загрязнения. Не исключено, что в окрестностях промышленных предприятий пополнение популяции и поддержание ее численности происходит не за счет размножения, а за счет миграции этих активно подвижных животных из менее загрязненных зон, что характерно для почвенной фауны техногенных территорий [14].

Индивидуальные показатели. Произведена оценка средних значений, степени варьирования, характера распределения длины тела самок и самцов и величины флуктуирующей асимметрии числа четок на антеннах у особей, отловленных на различном удалении от КАЗ и медно-никелевого предприятия. На всех исследованных участках расположенных на различном удалении от промышленных предприятий, так же как и в контрольном биотопе, самки были на 10-15% крупнее самцов (достоверно при р =0,05). В зонах воздействия обоих предприятий верхние размерные пределы многоножек (как самцов, так и самок) были ниже контрольных значений, а нижние пределы выше. В результате диапазон размеров тела у особей обоих полов был более узким, о чем свидетельствовали достоверно более низкие значения дисперсии и коэффициентов варьирования, по сравнению с контрольным участком.

В окрестностях КАЗ, как и в контрольном биотопе, сохранялся нормальный тип распределения самок по признаку длины тела, с преобладанием особей с размерами 8-12 мм (76% всех самок). Однако распределение отличалось достоверной левосторонней асимметрией с сильным положительным эксцессом (коэффициент эксцесса Еx > 3), что можно интерпретировать как действие отбора, направленного на сохранение самок этой размерной категории, и элиминацию наиболее мелких и наиболее крупных особей. Распределение длины тела самцов в окрестностях КАЗ соответствовало нормальному, здесь преобладали мелкие и средние особи с длиной тела от 5 до 10 мм (84% от количества особей), в том числе от 5 до 8 мм (48%). В отличие от самок этой зоны

«крупные» самцы обнаружены не были. Модальные значения распределений длины тела самок и самцов в окрестностях завода (9-11 мм) были близки к модальным значениям распределений особей из почвы контрольного участка (8-11 мм для самок и 5-8 мм для самцов). Таким образом, можно сделать вывод, что популяция, обитающая в зоне загрязнения КАЗ, состоит из особей, наиболее приспособленных к природным условиям среды.

Стабильность развития организмов является чувствительным индикатором состояния природных популяций. Наиболее доступным для широкого использования методом оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных морфологических признаков [6]. Проанализирована средняя частота асимметричного проявления на признак – количество четок на антеннах у взрослых особей (коэффициент ФА). В окрестностях КАЗ коэффициент ФА составил 0,0014±0,0014 и 0,0056±0,0022 для самок и самцов, соответственно. В контрольном биотопе этот коэффициент был выше в 6 раз для самок (0,0086±0,0030) и в 2 раза – для самцов (0,0114±0,0033). Для популяций, обитающих в пессимальных условиях среды, характерен более высокий коэффициент ФА относительно оптимальных условий [7]. Северная периферия ареала M. curtipes (Мурманская область) относится к экстремальным условиям обитания, следовательно, можно предположить, что коэффициент ФА в фоновой зоне повышен. Снижение коэффициента ФА в окрестностях КАЗ можно объяснить элиминацией особей с морфологическими отклонениями. Следовательно, в окрестностях алюминиевого предприятия, в отличие от фоновой зоны, наблюдалось направленное действие отбора на увеличение доли самок и самцов средних размеров при элиминации наиболее крупных и наиболее мелких особей обоих полов. Элиминацию мелких многоножек можно объяснить их повышенной уязвимостью к действию фактора загрязнения, недостатком энергоресурсов из-за нарушения или снижения численности потенциальных пищевых объектов. Снижение доли наиболее крупных особей может быть результатом сокращения продолжительности их жизни в загрязненной почве или замедления ростовых процессов, что характерно для животных при стрессовом воздействии среды.

Выводы: по мере приближения к промышленным предприятиям происходит снижение значений обилия многоножки M. curtipes и возрастает степень их пространственного варьирования. Преобладание взрослых особей в популяции, смещение половой пропорции в сторону самцов и сокращение спектра возрастных стадий свидетельствуют о нарушении нормальных процессов размножения и развития костянки M. curtipes в почвах, загрязняемых выбросами промышленных предприятий разного типа. Для популяций, обитающих в почвах загрязняемых выбросами алюминиевого завода, зафиксировано проявление ужесточающего действия отбора, направленного на элиминацию особей обоих полов с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями. При этом сохраняются особи, которые наиболее приспособлены к экстремальным природным условиям северной периферии ареала, о чем свидетельствуют модальные значения распределений длины тела, близкие для фоновой и загрязненной зон. Загрязнение почв выбросами медно-никелевого комбината оказало более негативное влияние на состояние популяции M. curtipes, по сравнению с алюминиевым производством. Нарушения в популяционной структуре костянок, фиксируемые в буферной зоне комбината «Северо-никель», сопоставимы с нарушениями, отмеченными в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ. Численность, биомасса, возрастная структура и размерные характеристики тела являются неспецифическими биоиндикационными показателями, так как изменяются аналогичным образом в условиях промышленного загрязнения различного типа. Таким образом, эти показатели можно использовать в качестве биоиндикаторов техногенной трансформации почв.