Мохообразные комплексного заказника «Оченырд» (Полярный Урал, Республика Коми, Россия)
Автор: М.В. Дулин, Г.В. Железнова, Т.П. Шубина
Журнал: Известия Коми научного центра УрО РАН @izvestia-komisc
Статья в выпуске: 7 (83), 2025 года.
Бесплатный доступ
Государственный природный комплексный заказник «Оченырд» (3215 га) образован 7 февраля 2019 г. и расположен на территории муниципального образования муниципального округа (МО МО) «Воркута» в месте слияния рек Большая и Малая Кара. Он создан с целью сохранения эталона ландшафтов и биологического разнообразия западного склона Полярного Урала. В работе впервые приведен аннотированный список мохообразных заказника «Оченырд». Для каждого вида указаны наличие структур, связанных с размножением, выявленные местонахождения, субстрат, местообитания. Список включает 175 таксонов, из которых 108 мхов (107 видов и 1 подвид) из 59 родов и 31 семейства и 66 печеночников (63 вида, 2 разновидности и 1 подвид) из 39 родов и 19 семейств. Печеночник Lophoziopsis excisa var. elegans (R.M. Schust.) Konstant. et Vilnet впервые обнаружен во флоре Республики Коми. Список мохообразных МО МО «Воркута» пополнился 39 таксонами (31 вид мхов и 8 печеночников). Во флоре выявлены охраняемые виды, внесенные в Красную книгу Республики Коми с природоохранным статусом 3 (редкий) – это мох Cinclidium arcticum (Bruch & Schimp.) Schimp. и печеночник Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. Установлено, что в исследованной бриофлоре по числу видов лидируют семейства Mniaceae (13 видов), Dicranaceae и Anastrophyllaceae (по 11) и роды Dicranum (11), Sphagnum (8), Scapania (6). Наивысшим таксономическим разнообразием характеризуются тундровые местообитания – 57 видов мхов и 49 печеночников (62,4 % всей флоры заказника). Благодаря наличию на исследованной территории выходов кальцийсодержащих пород флора обогатилась комплексом кальцефильных мхов и печеночников. Интерес вызывает то, что они не приурочены строго к участкам выхода горных пород, но осваивают подходящие ниши в других экотопах – тундрах, ивняках и болотах. В исследованной флоре репродуктивная активность мохообразных невысокая. Спорогоны отмечены у 32 видов мхов и 26 печеночников (34,0 % всей флоры мохообразных). Наиболее активно процесс спорообразования идет в тундровых (33 вида) и прибрежно-водных сообществах (24).
Флора, флористические находки, список видов, печеночники, мхи, редкие виды, Красная книга Республики Коми, комплексный заказник «Оченырд»
Короткий адрес: https://sciup.org/149149448
IDR: 149149448 | УДК: 582.32(470.13-924.91) | DOI: 10.19110/1994-5655-2025-7-73-84
Bryophytes of the Complex Reserve “Ochenyrd” (Polar Urals, Komi Republic, Russia)
The State Nature Complex Reserve “Ochenyrd” (3,215 hectares) was established on February 7, 2019. It is located on the territory of the municipal formation of municipal district “Vorkuta” at the confluence of the Bolshaya and Malaya Kara Rivers. It was created to preserve reference landscapes and biological diversity of the western slope of the Polar Urals. For the first time, an annotated list of bryophytes collected in the Reserve “Ochenyrd” has been published. Each species is provided with the data on structures associated with reproduction, its geographical locations, substrate, and habitats. The list includes 175 taxa, among them 108 are mosses (107 species and 1 subspecies) from 59 genera and 31 families and 66 are liverworts (63 species, 2 varieties, and 1 subspecies) from 39 genera and 19 families. The liverwort Lophoziopsis excisa var. elegans (R.M. Schust.) Konstant. et Vilnet has been first discovered in the Komi Republic flora. The list of bryophytes in the municipal formation of municipal district “Vorkuta” have got additional 39 taxa (31 mosses and 8 liverworts). The moss Cinclidium arcticum (Bruch & Schimp.) Schimp. and the liverwort Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. listed in the Red Data Book of the Komi Republic with Conservation Status 3 (rare species) have been found in the flora. The families Mniaceae (13 species), Dicranaceae, and Anastrophyllaceae (11 species each) and the genera Dicranum (11 species), Sphagnum (8), and Scapania (6) are the dominants by species number in the studied bryoflora. The tundra habitats are characterised by a high taxonomic diversity – 57 species of mosses and 49 of liverworts (62.4 % of the total reserve flora). Due to the presence of limestone outcrops, the flora is enriched with a complex of calciphilic mosses and liverworts. These species are not strictly confined to places where rocks emerge but occupy suitable niches in other ecotopes – tundra, willow thickets and hypnum swamps. The reproductive activity of bryophytes is not high. About 34.0 % of the identified species (32 species of mosses and 26 liverworts) form reproductive structures – sporogons. The process of spore formation is active in tundra (33 species) and coastal-aquatic communities (24).
Текст научной статьи Мохообразные комплексного заказника «Оченырд» (Полярный Урал, Республика Коми, Россия)
Зона тундровой растительности занимает 4,6 % площади Республики Коми [1]. Уровень изученности разнообразия растительного покрова тундровых экосистем в настоящее время остается недостаточным, и новые исследования весьма актуальны несмотря на то, что мохообразные в тундрах имеют весомую фитоценотическую роль, соразмерную таковой сосудистых растений. Часто бриофиты, наравне с лишайниками, становятся эдифи-каторами тундровых сообществ. Устойчивое развитие тундровых экосистем возможно лишь при бережном отношении к ним и при условии принятия мер по их охране. В Республике Коми в настоящее время создана и успешно функционирует целая сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ), насчитывающая 245 объектов. Девять из них расположены в тундровой зоне, в пределах Воркутинского района [2]. Государственный природный комплексный заказник республиканского значения «Оче-нырд» является одним из них. Он создан постановлением Правительства Республики Коми от 07.02.2019 № 55 с целью сохранения эталона ландшафтов и биологического разнообразия западного склона Полярного Урала [2]. Заказник расположен на территории МО МО «Воркута» в месте слияния рек Большая и Малая Кара и занимает площадь 3215 га. Истоки этих рек расположены в северной части Полярного Урала на территории Ямало-Ненецкого автономного округа. Кара протекает по территории Республики Коми и Ненецкого автономного округа, впадая в Байдарацкую губу Карского моря. Ее протяженность 278 км. Рельеф территории представлен полого-холмистой наклонной равниной с высотами 145–471 м над ур. м. и горной частью с вершинами до 1000 м над ур. м. [3].
В основании равнины лежат сильно дислоцированные палеозойские породы (позднерифей-раннекембрий-ские и позднекембрийско-позднепермские известняки), обнажающиеся в долине р. Кары и ее притоков. Они на значительной территории перекрыты толщей наносов ледникового происхождения. В горной части широко распространены кристаллические кварцито-хлорито-серицитовые сланцы [4].
В почвенном покрове холмисто-увалистых участков преобладают мерзлотные тундровые поверхностно-глеевые оподзоленные почвы под мохово-лишайниково-ер-никовой растительностью, образующие мелкоконтурные комплексы. На равнинных водоразделах преобладают тундрово-болотные торфянисто- и торфяно-глеевые мерзлотные почвы. В горной и предгорной частях почвообразование развивается на маломощном суглинистом обильно щебнистом элюво-делювии коренных пород и формируются горно-тундровые пропитано-гумусовые почвы [5].
Природные условия территории отличаются суровым климатом со среднегодовой температурой ниже -7° С. Средняя температура самых теплых месяцев (июль, август) не превышает +8...+11° С. Осадков выпадает от 450 до 600 мм в год. Высота снежного покрова – лишь 40–50 см и менее. Короткий период вегетации растений (60 и ме- нее дней) сочетается с благоприятными условиями освещения – длинным заполярным световым днем. Почти повсюду встречается сплошная или островная многолетняя мерзлота [4, 6].
По геоботаническому районированию Северо-Востока европейской части России и Нечерноземья европейской части РСФСР [7, 8] территория исследования входит в циркумполярную тундровую область в Коротаихо-Приураль-ский округ полосы кустарниковых южных тундр. Горные участки характеризуются четко выраженной высотной поясностью растительности. Здесь хорошо обозначены горно-тундровый и гольцовый пояса с характерными каменистыми мохово-лишайниковыми тундрами и сообществами курумников. В растительном покрове предгорий на склонах холмов и моренных гряд преобладают кустарниковые и кустарничковые тундры. В основании возвышенностей в местах с долго залеживающимся снегом формируются нивальные растительные группировки. В долине р. Кары и по ложбинам стока встречаются ивняки и злаково-разнотравные луговины, которые на выровненных обширных участках соседствуют с ерниковыми зарослями. На обрывистых береговых склонах формируются пионерные сообщества со своеобразным комплексом видов, а пологие участки ложбин заняты луговинными тундрами. В низинных и приозерных участках равнины развиты плоскобугристые болота.
В тундровой зоне Воркутинского района Республики Коми исследования проводились и ранее. В гербарии SYKO хранятся коллекции, собранные в окрестностях пос. Хальмер-Ю, оз. Харбей-то, ст. Полярный Урал, г. Воркуты, стационара Коми филиала академии наук. Сведения о мохообразных этого региона опубликованы в ряде статей [9-22].
Цель работы – получить новые данные о разнообразии представителей отделов Marchantiophyta и Bryophyta в бассейне р. Кары и на территории комплексного заказника «Оченырд», в частности, составить максимально полный список таксонов, определить их распространение на исследованной территории и дополнить сведения о распространении мхов и печеночников, занесенных в Красную книгу Республики Коми [23].
Материалы и методы
В работе представлены материалы обработки коллекции мохообразных, собранной М. В. Дулиным в июле 2010 г. в бассейне р. Кары (вблизи слияния рек Малая и Большая Кара) (фото, рисунок). На территории комплексного заказника республиканского значения «Оче-нырд» маршрутным методом были обследованы склоны ближайшего горного массива и его подножие, предгорная долина, берега р. Кары и впадающих в нее ручьев, межувалистые ложбины, приозерные участки. Изучено 872 образца мохообразных (410 образцов мхов и 462 – печеночников) из 25 местообитаний. Идентификацию и обработку проводили в лабораторных условиях с использованием общепринятых в бриологии сравнительно-морфологического, анатомо-морфологического методов по отече- ственным и зарубежным руководствам. Определение выполнено по гербаризованным образцам. Для каждого пункта сбора фиксировались географические координаты в системе WGS 84 с помощью GPS-навигатора. Образцы хранятся в УНУ «Научный гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO)».
Результаты
и их обсуждение
Список видов комплексного заказника «Оченырд». Таксоны в аннотированном списке расположены в алфавитном порядке. Их объем и названия соответствуют в основном «An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus» [24]. Редкие виды, включенные в список объектов растительного мира, охраняемые на территории Республики Коми [23], отмечены – «R», новые для территории исследования – «!» и новые для МО МО «Воркута» – «*». Для каждого таксона цифрами обозначены пункты сбора. Приведены данные о местообитании, где употреблены следующие сокращения: Б – болота; Ер – ерники; Ив – ивняки; (К) – курумники; Л – луговины; НС – нивальные сообщества; ПВ – прибрежно-водные местообитания; Т – тундры. Указано наличие структур, связанных с размножением: «gem.», «and.», «per.», «S+», « 9 re.», « d re.» - выводковые почки, андроцеи, периантии (включая псевдопериантии), спорофиты, архегониальные и антеридиальные подставки соответственно. Сборы М. В. Дулина в списке имеют характерные номера бриофлористиче-ских описаний, например, «823мвд».
1 – 67° 55´ 26.5´´ N; 65° 38´ 20.3´´E,
200 м над ур. м., 1 км к юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, обширная долина реки, ерник кустарничково-зеленомошный (823мвд), на почве;
-
2 – 67° 55´ 04.7´´ N; 65° 38´ 03.0´´E, 240 м над ур. м., 1,5 км к юго-юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, подножие горы, склон северной экспозиции, курумник мохово-лишайниковый (824мвд), на камнях;
-
3 – Там же, склон северо-восточной экспозиции, каменистая тундра дриадово-багульниково-шикшево-мо-хово-лишайниковая (825мвд), на почве между камнями
Фото. Вид на долину реки Кары и отроги горы Борзова.
Photo. The view of the Kara River valley and the spurs of the Borzov Mountain.
Рисунок. Основные пункты сбора мхов и печеночников в регионе.
Figure. The main collection sites of mosses and liverworts in the study region.
-
4 – 67° 55´ 33.2´´ N; 65° 38´ 09.6´´E, 185 м над ур. м., 1 км к юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, обширная долина реки, тундра ивняково-ерни-ково-можжевеловая разнотравно-злаково-зеленомошная (826мвд), на почве;
-
5 – 67° 55´ 42.0´´ N; 65° 38´ 45.8´´E, 170 м над ур. м., 500 м к юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, долина ручья, ивняк древовидный высокотравно-злаковый (827мвд), на камнях и гниющей древесине;
и мерзлотных пятнах-медальонах;
-
6 – 67° 55´ 09.5´´ N; 65° 32´ 36.4´´E, 250 м над ур. м., 3 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, подножие горы, склон северной экспозиции, плоскопологая терраса, тундра ерничко-во-кустарничково-мохово-лишайниковая с каменистыми пятнами и мерзлотными медальонами (828мвд), на почве, в затененных нишах между камнями и на мерзлотных пятнах-медальонах;
-
7 – 67° 55´ 10.6´´ N; 65° 32´ 22.5´´E, 230 м над ур. м., 3 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, подножие горы, склон северной экспозиции, тундра ивняково-ерниковая разнотравно-кустарничковая с можжевельником (829мвд), на каменистой почве;
-
8 – 67° 55´ 12.0´´ N; 65° 32´ 03.0´´E, 210 м над ур. м., 3,5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, ложбина стока временного водотока, ивняк разнотравно-вейниково-зеленомошный с примесью можжевельника и ерника (830мвд), на почве;
-
9 – 67° 55´ 13.0´´ N; 65° 31´ 46.5´´E, 200 м над ур. м., 4 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, межувалистое понижение с крутыми слабозадернованными бортами (высота – 4 м), нивальная разнотравно-злаковая луговина на участке с долго залеживающимся снегом (831мвд), на почве;
-
10 – 67° 55´ 11.2´´ N; 65° 31´ 12.9´´E, 195 м над ур. м., 4 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, межувалистое понижение, слабопологий склон западной экспозиции, болото хвощево-осоково-пушицево-гипновое (832мвд), на почве и кочках;
-
11 – 67° 55´ 16.02´´ N; 65° 31´ 06.6´´E, 195 м над ур. м., 4 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, плоскопологая вершина увала, тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с мерзлотными медальонами (833мвд), на почве и мерзлотных пятнах-медальонах;
-
12 – 67° 55´ 15.52´´ N; 65° 30´ 20.3´´E, 170 м над ур. м., 4,5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, слабопологий склон увала южной экспозиции, тундра редкоернич-ково-кустарничково-пушицево-моховая с мерзлотными медальонами и кочками пушицы (834мвд), на почве и мерзлотных пятнах-медальонах;
-
13 – 67° 55´ 14.7´´ N; 65° 29´ 55.8´´E, 160 м над ур. м., 4,5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, долина ручья, ивняк приручейный разнотравно-осоковый (835мвд), на почве и гниющей древесине;
-
14 – 67° 55´ 20.5´´ N; 65° 29´ 41.1´´E, 145 м над ур. м., 5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, 50 м от берега, пологий склон северной экспозиции, тундра ивняково-ерниковая разнотравно-зеленомошная (836мвд), на почве;
-
15 – Там же, невысокие (3 м) каменистые выходы по берегу реки северной экспозиции (837мвд), на камнях по
берегу в зоне затопления и мелкоземе по взлобку слабо-задернованного каменистого склона;
-
16 – Там же, 50 м от берега, пологий склон северной экспозиции, тундра редкоерничковая кустарничково-мохово-лишайниковая с мерзлотными медальонами (838мвд), на мерзлотных пятнах-медальонах;
-
17 – 67° 55´ 06.6´´ N; 65° 29´ 18.1´´E, 155 м над ур. м., 6 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, 100 м от берега, широкая межувалистая ложбина с пологим склоном северной экспозиции, расширяющаяся к низу и переходящая в прибрежную полосу, луговина злаково-разнотравная с редкими ивками (839мвд), на почве;
-
18 – 67° 54´ 51.1´´ N; 65° 35´ 32.1´´E, 370 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, межгорная долина, пологий склон южной экспозиции, тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с каменистыми россыпями и мерзлотными медальонами (840мвд), на почве и мерзлотных пятнах-медальонах;
-
19 – 67° 54´ 50.4´´ N; 65° 35´ 16.7´´E, 380 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, межгорная долина, пологий склон юго-восточной-восточной экспозиции, переходящий в ложбину стока временного водотока, нивальное разнотравно-злаково-мохово-лишайниковое сообщество (841мвд), на почве;
-
20 – 67° 55´ 07.9´´ N; 65° 34´ 36.8´´E, 471 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, вершина господствующей высоты – 471, тундра каменистая фрагментарная мохово-лишайниковая (842мвд), на каменистой почве и камнях;
-
21 – 67° 54´ 45.4´´ N; 65° 34´ 13.8´´E, 350 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, межгорная долина, широкое каменистое русло горного ручья, склон северо-восточной экспозиции (843мвд), на камнях в русле и мелкоземе между камнями по берегам;
-
22 – 67° 54´ 43.3´´ N; 65° 29´ 38.6´´E, 200 м над ур. м., 6 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, тундровое озеро, осоково-сабельниково-гипновое сообщество по берегу озера (844мвд), на почве;
-
23 – 67° 53´ 26.4´´ N; 65° 30´ 21.2´´E, 325 м над ур. м., 5,5 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, подножие горы, крутой склон северо-западной экспозиции, тундра заболоченная мелкоернико-во-багульниково-кустарничково-долгомошно-сфагновая (845мвд), на торфянистой почве;
-
24 – Там же, тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с мерзлотными медальонами и каменистыми россыпями (около 845мвд), на мерзлотных пятнах-медальонах;
-
25 – 67° 55´ 42.0´´ N; 65° 31´ 31.5´´E, 150 м над ур. м., 4 км к западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, в средней части каньона, скалистое ущелье в устье горного ручья (846мвд), на уступах скал возле водопада.
Печеночники
Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis. – Т: 6, 16, 18, 24; ПВ: 15, 21 – per., S+.
Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske – Т: 4, 11; Ив: 8.
-
B . hatcheri (A.Evans) Loeske – Т: 4, 6, 7, 14, 18; ПВ: 15, 21, 25; Ив: 8, 13; Ер: 1; К: 2; Л: 17; НС: 19 – gem.
Blasia pusilla L. – ПВ: 15, 21; Т: 12.
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. – Т: 6, 7, 12, 23;
Ив: 5, 13; ПВ: 15 – per., S+.
Calypogeia sphagnicola (Arnell et J.Perss.) Warnst. et Loeske – Т: 23 – gem.
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – Т: 6, 16, 23; Б: 10 – per., S+.
-
C . rubella (Nees) Warnst. – Т: 6, 11, 23; НС: 9; Б: 10 – gem., and., per., S+.
Chiloscyphus pallescens (Ehrh.) Dumort. – Ив: 13.
Odontoschisma francisci (Hook.) L.Söderstr. et Váňa – ПВ: 21 – per., S+.
Diplophyllum taxifolium (Wahlenb.) Dumort. –Т: 6, 7, 18, 23, 24; НС: 19; ПВ: 15 – gem.
Fuscocephaloziopsis albescens (Hook.) Vaňa et L.Söder-str. – Т: 18, 23; ПВ: 21.
-
F. lunulifolia (Dumort.) Váňa et L.Söderstr. – Т: 23 – per., S+.
-
F. pleniceps (Austin) Váňa et L.Söderstr. –Т: 7, 23; Б: 10;
Ив: 5; НС: 19; ПВ: 15 – and., per., S+.
Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. – Т: 24 –per.
Gymnomitrion concinnatum (Lightf.) Corda – Т: 3, 11, 18.
-
G. corallioides Nees – Т: 3, 6, 16 – S+.
Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffm.) H.Buch – Т: 6, 11 – gem., per., S+.
Jungermannia polaris Lindb. – ПВ: 15, 25; Т: 12 – and., per., S+.
Lophocolea minor Nees – Ив: 13; ПВ: 15 – and.
Lophozia silvicola H.Buch – Т: 6, 23; Б: 10; ПВ: 15 – gem., per., S+.
L. ventricosa (Dicks.) Dumort. – Т: 3, 6, 7, 11, 18, 20, 23, 24;
ПВ: 15, 21, 25; НС: 9, 19; Ив: 5; К: 2 – gem., and., per., S+.
L. longiflora (Nees) Schiffn. – Т: 6; ПВ: 15 – gem., per.
L. murmanica Kaal. – ПВ: 15 – gem., and., per.
Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. et Vilnet – Т: 3, 4, 6,
-
11, 12, 18; ПВ: 15, 25; НС: 9; Ив: 13 – gem., and., per., S+.
-
L . longidens (Lindb.) Konstant. et Vilnet – К: 2, Т: 6 – gem.
-
* L. propagulifera (Gottsche) Konstant. et Vilnet – Т: 6, 11 – gem., and., per., S+.
Marchantia polymorpha L. subsp. montivagans Bischl. et Boissel.-Dub. – Л: 17 – gem.
M. polymorpha L. subsp. ruderalis Bischl. et Boissel.-Dub. – Ив: 5, 13; ПВ: 15.
Marsupella apiculata Schiffn. – Т: 3, 18 – per.
-
* M. boeckii (Austin) Lindb. ex Kaal. – НС: 9.
M. condensata (Ångstr. ex C.Hartm.) Lindb. ex Kaal. – Т: 18; ПВ: 21 – per.
M. sprucei (Limpr.) Bernet – Т: 3, 6, 11, 16, 18, 24; НС: 9 – and., per., S+.
Mesoptychia badensis (Gottsche ex Rabenh.) L.Söderstr. et Váňa – Т: 12.
M. heterocolpos (Ted. ex Hartm.) L.Söderstr. et Váňa – Ив:
-
13, ПВ: 15, 25 – gem., per., S+.
Mylia anomala (Hook.) Gray – Т: 23.
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. – Т: 16, 18, –and., per., S+.
Neoorthocaulis binsteadii (Kaal.) L.Söderstr., De Roo et Hedd. – Т: 23 – per., S+.
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. – Ив: 5, 13; ПВ: 15, 21; Б:
22 – and., per..
Solenostoma hyalinum (Lyell) Mitt. – Ив: 5.
-
R Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. – Т: 16 – S+.
Preissia quadrata (Scop.) Nees - ПВ: 15 - 9 re., d re.
Pseudolophozia sudetica (Nees ex Huebener) Konstant.
et Vilnet –Т: 23, 24; ПВ: 21, 25 – gem., per.
Ptilidium ciliare (L.) Hampe – Т: 3, 4, 6, 7, 11, 12, 14, 18, 23, 24; Ер: 1; Ив: 8; К: 2; НС: 19.
-
* Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. – Т: 23.
Scapania curta (Mart.) Dumort. – Т: 3, 7, 11, 24; ПВ: 15, 21,
25; Ив: 5; НС: 9 – gem., and., per., S+.
-
S. gymnostomophila Kaal. – Т: 12 – gem.
S. irrigua (Nees) Nees – ПВ: 21, 25; Ив: 5 – and.
21 – gem., and.
S. parvifolia Warnst. – Т: 3, 6, 11, 23; НС: 9 – gem., and.
-
* S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. – ПВ: 15, 21, 25;
Ив: 5 – gem., and., per.
Schistochilopsis incisa (Schrad.) Konstant. – Т: 23 – gem., per., S+.
-
* S. opacifolia (Culm. ex Meyl.) Konstant. – ПВ: 15, 21; Т: 7 – gem., per., S+.
Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. et Vilnet – ПВ: 15, 19, 21, 25; Т: 3, 4, 6, 23; Б: 10; Ер: 1; К: 2; НС: 9 – gem.
-
* Schljakovianthus quadrilobus (Lindb.) Konstant. et Vil-net – ПВ: 15.
S. quadrilobus (Lindb.) Konstant. et Vilnet var. glareosus (Jørg.) Konstant. et Vilnet – Т: 12.
Solenostoma confertissimum (Nees) Schljakov – ПВ: 15 – per., S+.
S. sphaerocarpum (Hook.) Steph. – Т: 12.
Sphenolobus minutus (Schreb. ex D.Crantz) Berggr. – Т: 3,
-
6, 11, 16, 20, 23; Б: 10; ПВ: 15 – gem., and., per., S+.
S. saxicola (Schrad.) Steph. – Т: 3, 6.
Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljakov – Т: 3, 6, 20; К: 2.
Trilophozia quinquedentata (Huds.) Bakalin – Т: 3, 6, 11, 12;
ПВ: 15, 21, 25; Б: 22; Ив: 13; К: 2.
Tritomaria scitula (Taylor) Jørg. – ПВ: 15, 25 – gem.
Мхи
Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch. – Т: 11.
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. – Ив: 5.
Andreaea rupestris Hedw. – Т: 6; 18, 20; ПВ: 15, 21 К: 2 – S+.
Aquilonium plicatulum (Lindb.) Hedenas, Schlesak & D.Quandt – Т: 6, 12.
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. – Т: 4, 6, 12, 23;
Б: 10; ПВ: 15.
Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwägr. – Т: 4, 6, 11, 12, 16; Б: 10; НС: 19.
Bartramia ithyphylla Brid. – ПВ: 15, 25; НС: 9, 19; Ив: 13; Т: 7 – S+.
Brachythecium campestre (Müll. Hal.) Schimp. – Ив: 13.
Brachythecium cirrosum (Schwägr.) Schimp. – Т: 12.
Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber et D. Mohr) Schimp. – Ив: 8, 13; Т: 14.
-
* Brachythecium turgidum (Hartm.) Kindb. – ПВ: 15.
-
* Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P. C.Chen – Т: 20.
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. – Б: 22.
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. – Б: 10.
Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R. S. Chopra – Ив: 13, Т: 12.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – Т: 11, 16; НС: 9 – S+.
Cinclidium arcticum (Bruch & Schimp.) Schimp. – Б: 10 – S+.
-
* Cinclidium stygium Sw. – Б: 10.
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr – Б: 22; Ив: 13.
-
* Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb. – Т: 18.
Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. – Т: 3, 6, 11 – S+.
Cynodontium tenellum (Schimp.) Limpr. – Т: 3, 6 – S+.
-
* Dicranella humilis R. Ruthe – Т: 16 – S+.
Dicranum acutifolium (Lindb. et Arnell) C. E. O. Jensen –
Т: 11, 12, 18; Ер: 1; К: 2; НС: 19.
Dicranum angustum Lindb. – НС: 19.
Dicranum elongatum Schleich. ex Schwägr. – Т: 4, 6, 24 – S+.
Dicranum flexicaule Brid. –Т: 3, 4, 7, 11, 12, 20, 24; Ер: 1;
Ив: 8; К: 2; ПВ: 21 – S+.
-
* Dicranum fragilifolium Lindb. – Т: 24.
-
* Dicranum laevidens R. S. Williams. – Б: 10; Т: 4.
-
* Dicranum majus Sm. – Т: 7, 14.
Dicranum muehlenbeckii Bruch & Schimp. – Т: 14.
-
* Dicranum polysetum Sw. – Ив: 8.
Dicranum scoparium Hedw. – НС: 19.
Dicranum spadiceum J. E. Zetterst. – Т: 4, 12; Б: 10; НС: 19.
Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch & Schimp. – ПВ: 15; Т: 12 – S+.
-
* Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex H. Müll.) Warnst. – Б: 10.
Flexitrichum flexicaule (Schwägr.) Ignatov & Fedosov – Ив: 13.
-
* Grimmia longirostris Hook. – ПВ: 21 – S+.
Helodium blandowii (F. Weber et D. Mohr) Warnst. – Б: 22.
Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov & Ignatova – ПВ: 21, 25 – S+.
Hylocomiadelphus triquetrus (Hedw.) Ochyra & Stebel. – Ив: 8; Т: 7.
-
* Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch. – Б: 10; Ив: 13; НС: 19.
Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. – Т: 4, 6, 7, 11, 12, 14, 23; Б: 10; Ив: 8; НС: 19; ПВ: 15.
Hylocomium splendens var. obtusifolium (Geh.) Paris – Б: 10; Т: 16.
Hymenoloma crispulum (Hedw.) Ochyra – ПВ: 15, 25;
Т: 18 – S+.
Kiaeria starkei (F. Weber & D. Mohr) I. Hagen – ПВ: 21;
Т: 18 – S+.
Lescuraea incurvata (Hedw.) E. Lawton – ПВ: 25; Т: 11.
Lescuraea saxicola (Schimp.) Molendo – ПВ: 15 – S+.
Lescuraea secunda Arnell – ПВ: 15.
Meesia triquetra (Jolyel) Ångstr. – Б: 10.
Mnium blyttii Bruch. – Ив: 5; Л: 17; ПВ: 15.
Mnium stellare Hedw. – Ив: 13; Т:14
Oncophorus virens (Hedw.) Brid. – Ив: 13; Т: 14.
Oncophorus wahlenbergii Brid. – Т: 18 – S+.
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. – Б: 10.
Philonotis fontana (Hedw.) Brid. – ПВ: 15, 21.
Plagiomnium curvatulum (Lindb.) Schljakov – Б: 10.
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T. J. Kop. – Ив: 5, 13; Б: 10, 22; Л: 17.
Plagiomnium medium (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. – Ив: 5.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. – Ив: 5, 13 – S+.
Plagiothecium laetum Schimp. – ПВ: 25.
Platydictya jungermannioides (Brid.) H. A. Crum – ПВ: 25.
Platyhypnum duriusculum (De Not.) Ochyra – ПВ: 25.
Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. – Т: 4, 6, 7, 11, 14, 16, 23, 24; Ер: 1.
Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. – ПВ: 21, 25; Л: 17; Т: 3.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. – Ер: 1; НС: 9.
Pohlia sphagnicola (Bruch & Schimp.) Broth. – Б: 10; Т: 23 – S+.
Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. – Ив: 8; Л: 17; ПВ: 21.
Polytrichum commune Hedw – Т: 4, 7, 24; НС: 9; ПВ: 21.
Polytrichum hyperboreum R. Br. – Ер: 1; Т: 6 – S+.
Polytrichum juniperinum Hedw. – Т: 7, 11, 12. 14, 20, 24;
ПВ: 15, 21; Б: 10; Ер: 1; Ив: 13; НС: 19 – S+.
Polytrichum pallidisetum Funck – Б: 22.
Polytrichum piliferum Hedw. – Т: 3, 11, 18, 20; К: 2; НС: 9; ПВ: 15.
Polytrichum strictum Menzies ex Brid. – Т: 3, 6, 12, 16, 24; Б: 10– S+.
Pseudoleskeella rupestris (Berggr.) Hedenäs et L.Sӧder-str. – Ив: 5.
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. – Т: 12.
Ptychostomum pseudotriquetrum (Hedw.) J. R. Spence & H. P. Ramsay ex Holyoak & N.Pedersen – Б: 10; 22; Ив: 13; Л: 17; ПВ: 15; Т: 7 – S+.
Racomitrium aquaticum (Brid. ex Schrad.) Brid. – ПВ: 21 – S+.
Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. – ПВ: 21; Т: 11.
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. – Т: 3, 6, 11, 16, 18, 20; К: 2.
Racomitrium microcarpon (Hedw.) Brid. – Т: 18.
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop. – Б: 10.
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. – Т: 6, 11, 12, 16; НС: 19.
Saelania glaucescens (Hedw.) Broth. – НС: 19 – S+.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske – Т: 4, 7, 11, 14, 18, 20; ПВ: 15, 21, 25; Б: 10, 22; Ив: 8, 13; Л: 17 – S+.
Schistidium agassizii Sull. & Lesq. – ПВ: 21 – S+.
Schistidium rivulare (Brid.) Podp. – ПВ: 21, 25 – S+.
Sciuro-hypnum latifolium (Kindb.) Ignatov & Huttunen – Л: 17.
Sciuro-hypnum ornellanum (Molendo) Ignatov & Huttu-nen – Ив: 5; ПВ: 15.
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen – Ив: 5, 13; Л:17; НС: 9.
Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs – Б: 10 – S+.
-
* Scorpidium revolvens (Sw. ex anon.) Rubers – Б: 10.
Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. – Т: 23.
Sphagnum flexuosum Dozy et Molk. – Т: 23.
Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr. – Т: 23.
Sphagnum girgensohnii Russow – Т: 23.
Sphagnum russowii Warnst. – Т: 23.
Sphagnum squarrosum Crome – Б: 10.
-
* Sphagnum teres (Schimp.) Ångstr. – Б: 10.
Sphagnum warnstorfii Russow – Б: 10.
Splachnum sphaericum Hedw. – Т: 23, 24 – S+.
-
* Splachnum vasculosum Hedw. – Б: 10; Ер: 1 – S+.
Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs – Б: 10, 22; ПВ: 21 – S+.
Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch & Schimp. – Т: 7, 11 18, 24; НС: 9; ПВ: 21 – S+.
Timmia austriaca Hedw. – ПВ: 15.
Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske – Т: 12, 16; Б: 10.
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske – Б: 22.
Впервые изученная флора мохообразных комплексного заказника «Оченырд» и его окрестностей представлена 170 таксонами мохообразных, из них 108 – мхи (107 видов и 1 подвид) из 59 родов и 31 семейства и 66 – печеночники (63 вида, 2 разновидности и 1 подвид) из 39 родов и 19 семейств. В целом, в МО МО «Воркута» (Воркутинский район, Республика Коми), по литературным и гербарным материалам, ранее было известно о 291 таксоне мохообразных, включая 182 таксона мхов и 109 – печеночников (104 вида, 3 разновидности и 2 подвида). В результате проведенного на территории заказника исследования для муниципального округа нами выявлены 31 новый вид мхов и 8 таксонов печеночников.
Значительную часть бриофлоры заказника составляют мхи из семейств Mniaceae (13 видов), Dicranace-ae (11), Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Grimmiaceae (по 8), Polytrichaceae (7) и родов Dicranum (11 видов), Sphagnum (8), Polytrichum (6), Brachythecium (5). В группе печеночников по числу видов выделяются семейства Anastrophyllaceae (11 видов), Lophoziaceae, Scapaniaceae (по 9), Gymnomitriaceae (4) и роды Scapania (6 видов), Lophozia, Marsupella, Solenostoma (по 4). В целом для МО «Воркута» наблюдается схожая картина. У мхов лидируют семейства Sphagnaceae (21 вид), Dicranaceae, Mniaceae (по 15) и роды Sphagnum (21), Dicranum (15), Brachythecium, Ptychostomum (по 8), а у печеночников – Anastrophyllaceae (18 видов), Lophoziaceae, Scapaniaceae
(по 14), Gymnomitriaceae (12), а среди родов Scapania (10 видов), Lophozia (7), Marsupella, Solenostoma (по 6). Доминирование по числу видов семейства Sphagnaceae во флоре МО «Воркута» обусловлено тем, что его территория характеризуется большей заболоченностью в сравнении с предгорным участком исследованного заказника. Это способствует увеличению разнообразия сфагновых мхов.
Почти все виды в исследованной флоре обычны и широко распространены на Севере Голарктики. Находки нескольких таксонов представляют определенный интерес.
Печеночник Lophoziopsis excisa var. elegans впервые выявлен во флоре Республики Коми. Малоизвестный таксон, в России отмечен в единичных местонахождениях в горах близ северного Полярного круга. Долгое время считался таксоном с арктическим распространением, но найден также южнее – в Якутии (хребты Сунтар-Хаята и Черского) и Бурятии (в бассейне р. Ковыли) [25].
На территории заказника выявлены новые местонахождения мха Cinclidium arcticum и печеночника Pras-anthus suecicus , включенных в список охраняемых на территории Республики Коми видов с природоохранным статусом 3 (редкий) [23]. Prasanthus suecicus спорадически отмечается на Урале: Приполярный Урал (хребты Малдынырд, Малдыиз, г. Баркова, окрестности оз. Па-дежаты и верховья р. Кожим), Северный Урал (г. Халь-мерсале). Он предпочитает горные кустарничково-мохово-лишайниковые тундры, где поселяется на почве мерзлотных пятен-медальонов. Cinclidium arcticum ранее обнаружен на Полярном Урале (окрестности оз. Щучье, ж.-д. ст. Полярный Урал, бассейн р. Лемвы) и Приполярном Урале (бассейн р. Кожим) в горных тундрах и по заболоченным берегам водоемов [там же]. Кроме того, найдены нуждающиеся в бионадзоре мхи. Conostomum tetragonum ранее был собран в национальном парке «Югыд ва» (окрестности и склоны г. Баркова и бассейне р. Кожим) на курумнике и в разных типах тундр, а также на участке с долголежащим снегом по склону г. Отортен. Находки Mnium blyttii известны на Приполярном Урале (р. Парнока-ю, Межгорные озера) в расщелинах скал и елово-пихтовом с лиственницей травяном лесу, а также Северном Урале (р. Унья) на облесенных выходах известняков [26].
Эколого-ценотический анализ показал, что наибольшим таксономическим разнообразием мохообразных характеризуются тундровые сообщества, занимающие значительные территории. Они формируются на равнинных участках, плоских вершинах увалов и их склонах в предгорной долине р. Кары и на пологих участках в горной области. Всего в тундрах выявлено 57 мхов и 49 печеночников (106 видов, или 62,4 % всего видового состава исследованной флоры). Видовая насыщенность отдельных тундровых сообществ невелика: 5–21 вид мхов (в среднем – по 11 видов) и 2–24 – печеночников (в среднем – 10). Постоянство сохраняют во всех сообществах не более 4–6 видов с широкой экологической амплитудой. Например, мхи: Dicranum flexicaule, D. acutifolium, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, и печеночники: Barbilophozia hatcheri, Ptilidium ciliare,
Schljakovia kunzeana. Для тундр отмечено 25 специфических видов мхов и 20 видов печеночников.
Среди изученных нами тундровых сообществ можно выделить несколько групп сообществ, обладающих определенной спецификой. По числу видов на первое место среди них выходят преобладающие на территории исследования кустарничковые мохово-лишайниковые тундры. Они занимают обширные площади и отличаются высоким разнообразием микроместообитаний, например, развита мозаичность из мерзлотных медальонов и каменистых пятен. Здесь выявлено 40 видов мхов и 41 – печеночников. Кроме широко распространенных во многих типах тундр бриофитов в этой группе отмечено девять специфических видов мхов ( Abietinella abietina, Aquilonium plicatulum, Brachythecium cirrosum, Dicranella hymipis, Racomitrium microcarpon, Conostomum tetragonum, Dicranum fragilifo-lium, Oncophorus wahlenbergii, Ptilium crista-castrensis ) и 24 печеночников (например, виды рода Gymnomitrion и Marsupella, Scapania obcordata, Solenostoma pusillum и др.).
Видовой состав ивняково-ерниковых травяно-моховых тундр включает 19 и 12 видов мхов и печеночников соответственно, среди них специфичными являются мхи Dicranum majus, D. muehlenbeckii и печеночник Schis-tochilopsis opacifolia .
В заболоченных кустарничково-моховых тундрах выявлено 10 видов мхов и 19 видов печеночников. Пять влаголюбивых торфообразователей рода Sphagnum (S. capillifolium S. flexuosum. S. fuscum, S. girgensohnii, S, russowii) являются специфичными. Из печеночников, найденных только в этом типе тундр, можно отметить Calypogeia sphagnicola, Fuscocephaloziopsis lunulifolia, Mylia anomala, Neoorthocau-lis binsteadii, Riccardia latifrons, Schistochilopsis incisa .
Таким образом, наблюдается неравномерное распределение видов мохообразных в разных группах тундровых сообществ, что обусловлено различиями в их фитоцено-тической структуре. Так, например, в ивняково-ернико-вых тундрах кустарниковый и травяный ярусы оказывают значительное конкурентное воздействие и препятствуют развитию характерных бриофитов. Большое значение так же имеют характеристики экотопа (расположение участка в рельефе местности, экспозиция и угол склона, высота над уровнем моря и др.) и разнообразие микроместообитаний (крупные камни и каменистые россыпи, развитый кустарничковый ярус, участки слабозадернованной почвы, мерзлотные медальоны, торфяные кочки).
На слабозадернованных прибрежно-водных участках (берега реки и каменистых ручьев, уступы водопада) мхов и печеночников также много – 34 и 33 вида соответственно (67 видов, или 39,4 % всей исследованной флоры). Из-за того, что в этих местообитаниях присутствуют увлажненные выходы горных пород, здесь обнаруживается значительное число специфических видов (14 мхов и 15 печеночников). Многие таксоны, произрастающие здесь, приурочены в своем распространении к горным областям. Например, типичные горные ( Schistidium agassizii, Sch. rivulare, Platydictya junger-mannioides ), гипоарктогорные ( Hygrohypnella ochracea,
Racomitrium aquaticum, Timmia austriaca ), арктоальпийские ( Brachythecium turgidum, Grimmia longirostris, Lescuraea saxicola, L. secunda, Platyhypnum duriusculum ) мхи, а также арктомонтанные ( Anthelia juratzkana, Cephaloziella arctogena, Fuscocephaloziopsis albescens, Jungermannia polaris, Marsupella condensata, Pseudolophozia sudetica, Schistochilopsis opacifolia, Solenostoma confertissimum, Tritomaria scitula ) печеночники. Наличие в прибрежной полосе выходов известьсодержащих пород (языки породы у уреза воды по берегу реки и уступы водопада в долине ручья) обусловливает присутствие в ценофло-ре кальцефильных мхов ( Lescuraea incurvata, Platydictya jungermannioides, Sciuro-hypnum ornellanum, Distichium capillaceum ) и печеночников ( Mesoptychia heterocolpos, Preissia quadrata, Tritomaria scitula ).
В долине р. Кары и по ложбинам стока впадающих в нее ручьев развиваются древовидные и кустарниковые заросли из ив ( Salix sp.). Здесь найдено 24 вида мхов и 17 – печеночников (всего 41 вид, или 24,1 % всей исследованной флоры). В ивняках также отмечены специфические мхи ( Amblystegium serpens, Brachythecium campestre, Pla-giomnium medium, Plagiothecium denticulatum, Pseudole-skeella rupestris, Rhizomnium pseudopunctatum, Flexitrichum flexicaule ) и печеночники ( Chiloscyphus pallescens, Solenostoma hyalinum ). Значительная их часть характеризуется бореальным распространением. Таким образом, ивняки, будучи интразональными сообществами, способствуют распространению бореального компонента флоры с юга на север, поддерживая под своим пологом необходимые для выживания таежных видов условия.
На территории исследования нами были обследованы гипновые болота предгорной долины. Они сформировались в межувалистых понижениях и по берегам предгорных озер. Установлено, что в болотных сообществах произрастают 34 вида мхов и 8 – печеночников (42 вида, или 24,7 % всей исследованной флоры). Специфическими для болот являются 15 мхов ( Cinclidium arcticum, C. styg-ium, Drepanocladus sendtneri, Helodium blandowii, Meesia triquetra, Paludella squarrosa и др.). Болота, как и ивняки, характеризуются интразональностью. В составе их цено-флоры также много бореальных видов мхов и печеночников – 21 и 3 вида соответственно.
Нивальные сообщества в ландшафте приурочены к крутым склонам межувалистых понижений в долине р. Кары и межгорным долинам, к участкам, где долго залеживается снег и формируются снежники. Здесь отмечено 17 видов мхов и 14 печеночников (31 вид, или 18,2 % всей исследованной флоры). Мох Saelania glaucescens и печеночник Marsupella boeckii являются специфическими для данного местообитания. В целом видовой состав бриофитов нивальных сообществ близок таковому тундр. Несмотря на разницу в доминантах травяно-кустарничкового яруса, условия для произрастания мохообразных мало чем отличаются. Как и в тундрах, здесь есть участки с нарушенным растительным покровом, происходят криогенные процессы и отмечаются выступающие из почвы камни. Все это способствует заселению этих микроместообитаний видами мхов и печеночников из сопредельных тундр.
У подножия горных склонов формируются каменистые россыпи (курумники). Поверхности крупных камней и валунов покрыты пионерной растительностью, среди которой преобладают лишайники. На поверхностях камней и мелкоземе между ними выявлено 5 видов мхов, характерных для каменистых субстратов ( Andreaea rupestris Dicranum acutifolium, Racomitrium lanuginosum, Dicranum flexicaule, Polytrichum piliferum ) и 7 печеночников ( Barbilophozia hatcheri, Lophozia ventricosa, Lophoziopsis longidens, Ptili-dium ciliare, Schljakovia kunzeana, Tetralophozia setiformis, Trilophozia quinquedentata ) (12 видов, или 7,1 % всей исследованной флоры). Среди выявленных печеночников лишь Tetralophozia setiformis строго приурочен к такого рода каменистым местообитаниям, а все остальные обладают широкой экологической амплитудой.
Слабопологие широкие склоны в долине р. Кары заняты значительными по площади участками кустарничковозеленомошных ерников. Тут зафиксировано лишь 8 видов мхов ( Dicranum acutifolium, D. flexicaule, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum hyperboreum, P. juniperinum, Splachnum vasculosum ) и 3 –пе-ченочника ( Barbilophozia hatcheri, Ptilidium ciliare, Schljako-via kunzeana ) (11 видов, или 6,5 % всей исследованной флоры). Специфических видов в составе ерниковых сообществ так же, как и в сообществах курумных россыпей, не отмечено.
В прибрежной полосе реки по пологим дренированным межувалистым склонам небольшими участками отмечены луговые сообщества. На луговинах произрастает 7 видов мхов ( Mnium blyttii, Plagiomnium ellipticum, Pohlia cruda, Polytrichastrum alpinum, Ptychostomum pseudotriquetrum, Sciuro-hypnum latifolium, S. reflexum ) и 2 – печеночника ( Barbilophozia hatcheri, Marchantia polymorpha ) (9 видов, или 5,3 % всей исследованной флоры). Sciuro-hypnum latifolium является единственным специфическим арктическим видом мха для луговин.
В сравнительно узкой долине р. Кары осуществляется выпас стад северного оленя, оказывающий сильное трансформирующее влияние на окружающую среду. Выбивание тундры приводит к формированию слабозадер-нованных участков, пригодных для заселения бриофитов, и преумножению в норме редких микроместообитаний, таких как обильные экскременты оленей и останки их скелетов. Некоторые копрофитные мхи специализируются именно на таких субстратах, и обилие последних способствует их процветанию во многих экотопах. Так, Tetraplodon mnioides, Splachnum sphaericum и Splachnum vasculosum нашли свою специфическую нишу в тундрах, на болотах и в ерниковых зарослях. Большинство же мхов и печеночников, выявленных на территории исследования, предпочитают традиционные субстраты и поселяются на мелкоземе между камнями и слабозадернованной почве.
Интересной особенностью исследованной флоры является то, что в ней выявлены кальцефильные виды мхов ( Campyliadelphus chrysophyllus, Cinclidium stygium, Distichium capillaceum, Pseudoleskeella rupestris, Saelania glaucescen, Abietinella abietina, Mnium stellare, Flexitrichum flexicaule, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Lescuraea incurvata, Sciuro-hypnum ornellanum, Scorpidium cossonii )
и печеночников ( Mesoptychia badensis, M. heterocolpos, Preissia quadrata, Scapania gymnostomophila, Tritomaria scitula ). Они не имеют строгой приуроченности к одному местообитанию, как это обычно бывает на равнине, где выходы горных пород формируют обнажения, на которых и сосредотачивается весь кальцефильный комплекс видов. В нашем случае мы наблюдаем распределение кальцефилов по разным местообитаниям. Они обнаруживаются не только на участках выхода горных пород по берегу реки, но и на подходящем субстрате в тундрах, ивняках и болотах. Например, характерные для скальных экотопов мох ( Lescuraea incurvata ) и печеночники ( Mesoptychia badensis и Scapania gymnostomophila ) были найдены в редкоерничково-кустарничково-пушицево-моховой тундре с мерзлотными медальонами. Мхи Cin-clidium stygium и Scorpidium cossonii обнаружены на хвощево-осоково-пушицево-гипновом болоте, а Sciuro-hypnum ornellanum, Flexitrichum flexicaule, Mnium stellare, Campyliadelphus chrysophyllus, Pseudoleskeella rupestris – в древовидном высокотравно-злаковом и приручейном разнотравно-осоковом ивняках.
Важной характеристикой состояния бриофлоры является оценка репродуктивной активности составляющих ее видов (наличие органов полового и бесполого размножения). Стратегия размножения влияет на встречаемость и обилие вида в сообществах. Наличие спорогона (орган для размножения спорами) указывает на то, что среда, в которой развивается тот или иной вид бриофита, благоприятна и устойчивое развитие идет уже длительный период во времени. Исключением являются лишь виды, у которых в принципе спорогоны неизвестны. К таковым относятся 40 % известных науке мхов [27]. В исследованной флоре спорогоны отмечены у 32 видов мхов и 26 – печеночников (34,0 % всей флоры мохообразных). Наиболее активно процесс образования спорогонов идет в тундровых (у 15 видов мхов и 18 печеночников) и прибрежноводных сообществах (у 12 видов мхов и 12 печеночников). Органы вегетативного размножения (выводковые почки и тела) формируются у 25 видов печеночников (39,7 % всех видов этой группы).
Заключение
Впервые исследованная флора мохообразных бассейна р. Кары в пределах комплексного заказника «Оче-нырд» характеризуется умеренным видовым разнообразием. В своем составе, наряду с широко распространенными мхами и печеночниками, характерными для горно-тундровых местообитаний, она содержит редкие таксоны, охраняемые в Республике Коми. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются тундровые и прибрежно-водные сообщества. Значительная часть мохообразных предпочитает поселяться на каменистых субстратах и слабо задернованной почве. Многие виды проявляют биологическую активность, формируя репродуктивные структуры. Наиболее благоприятные для размножения условия складываются в тундровых и прибрежно-водных сообществах.