Мохообразные комплексного заказника «Оченырд» (Полярный Урал, Республика Коми, Россия)

Автор: М.В. Дулин, Г.В. Железнова, Т.П. Шубина

Журнал: Известия Коми научного центра УрО РАН @izvestia-komisc

Статья в выпуске: 7 (83), 2025 года.

Бесплатный доступ

Государственный природный комплексный заказник «Оченырд» (3215 га) образован 7 февраля 2019 г. и расположен на территории муниципального образования муниципального округа (МО МО) «Воркута» в месте слияния рек Большая и Малая Кара. Он создан с целью сохранения эталона ландшафтов и биологического разнообразия западного склона Полярного Урала. В работе впервые приведен аннотированный список мохообразных заказника «Оченырд». Для каждого вида указаны наличие структур, связанных с размножением, выявленные местонахождения, субстрат, местообитания. Список включает 175 таксонов, из которых 108 мхов (107 видов и 1 подвид) из 59 родов и 31 семейства и 66 печеночников (63 вида, 2 разновидности и 1 подвид) из 39 родов и 19 семейств. Печеночник Lophoziopsis excisa var. elegans (R.M. Schust.) Konstant. et Vilnet впервые обнаружен во флоре Республики Коми. Список мохообразных МО МО «Воркута» пополнился 39 таксонами (31 вид мхов и 8 печеночников). Во флоре выявлены охраняемые виды, внесенные в Красную книгу Республики Коми с природоохранным статусом 3 (редкий) – это мох Cinclidium arcticum (Bruch & Schimp.) Schimp. и печеночник Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. Установлено, что в исследованной бриофлоре по числу видов лидируют семейства Mniaceae (13 видов), Dicranaceae и Anastrophyllaceae (по 11) и роды Dicranum (11), Sphagnum (8), Scapania (6). Наивысшим таксономическим разнообразием характеризуются тундровые местообитания – 57 видов мхов и 49 печеночников (62,4 % всей флоры заказника). Благодаря наличию на исследованной территории выходов кальцийсодержащих пород флора обогатилась комплексом кальцефильных мхов и печеночников. Интерес вызывает то, что они не приурочены строго к участкам выхода горных пород, но осваивают подходящие ниши в других экотопах – тундрах, ивняках и болотах. В исследованной флоре репродуктивная активность мохообразных невысокая. Спорогоны отмечены у 32 видов мхов и 26 печеночников (34,0 % всей флоры мохообразных). Наиболее активно процесс спорообразования идет в тундровых (33 вида) и прибрежно-водных сообществах (24).

Еще

Флора, флористические находки, список видов, печеночники, мхи, редкие виды, Красная книга Республики Коми, комплексный заказник «Оченырд»

Короткий адрес: https://sciup.org/149149448

IDR: 149149448   |   УДК: 582.32(470.13-924.91)   |   DOI: 10.19110/1994-5655-2025-7-73-84

Текст научной статьи Мохообразные комплексного заказника «Оченырд» (Полярный Урал, Республика Коми, Россия)

Зона тундровой растительности занимает 4,6 % площади Республики Коми [1]. Уровень изученности разнообразия растительного покрова тундровых экосистем в настоящее время остается недостаточным, и новые исследования весьма актуальны несмотря на то, что мохообразные в тундрах имеют весомую фитоценотическую роль, соразмерную таковой сосудистых растений. Часто бриофиты, наравне с лишайниками, становятся эдифи-каторами тундровых сообществ. Устойчивое развитие тундровых экосистем возможно лишь при бережном отношении к ним и при условии принятия мер по их охране. В Республике Коми в настоящее время создана и успешно функционирует целая сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ), насчитывающая 245 объектов. Девять из них расположены в тундровой зоне, в пределах Воркутинского района [2]. Государственный природный комплексный заказник республиканского значения «Оче-нырд» является одним из них. Он создан постановлением Правительства Республики Коми от 07.02.2019 № 55 с целью сохранения эталона ландшафтов и биологического разнообразия западного склона Полярного Урала [2]. Заказник расположен на территории МО МО «Воркута» в месте слияния рек Большая и Малая Кара и занимает площадь 3215 га. Истоки этих рек расположены в северной части Полярного Урала на территории Ямало-Ненецкого автономного округа. Кара протекает по территории Республики Коми и Ненецкого автономного округа, впадая в Байдарацкую губу Карского моря. Ее протяженность 278 км. Рельеф территории представлен полого-холмистой наклонной равниной с высотами 145–471 м над ур. м. и горной частью с вершинами до 1000 м над ур. м. [3].

В основании равнины лежат сильно дислоцированные палеозойские породы (позднерифей-раннекембрий-ские и позднекембрийско-позднепермские известняки), обнажающиеся в долине р. Кары и ее притоков. Они на значительной территории перекрыты толщей наносов ледникового происхождения. В горной части широко распространены кристаллические кварцито-хлорито-серицитовые сланцы [4].

В почвенном покрове холмисто-увалистых участков преобладают мерзлотные тундровые поверхностно-глеевые оподзоленные почвы под мохово-лишайниково-ер-никовой растительностью, образующие мелкоконтурные комплексы. На равнинных водоразделах преобладают тундрово-болотные торфянисто- и торфяно-глеевые мерзлотные почвы. В горной и предгорной частях почвообразование развивается на маломощном суглинистом обильно щебнистом элюво-делювии коренных пород и формируются горно-тундровые пропитано-гумусовые почвы [5].

Природные условия территории отличаются суровым климатом со среднегодовой температурой ниже -7° С. Средняя температура самых теплых месяцев (июль, август) не превышает +8...+11° С. Осадков выпадает от 450 до 600 мм в год. Высота снежного покрова – лишь 40–50 см и менее. Короткий период вегетации растений (60 и ме- нее дней) сочетается с благоприятными условиями освещения – длинным заполярным световым днем. Почти повсюду встречается сплошная или островная многолетняя мерзлота [4, 6].

По геоботаническому районированию Северо-Востока европейской части России и Нечерноземья европейской части РСФСР [7, 8] территория исследования входит в циркумполярную тундровую область в Коротаихо-Приураль-ский округ полосы кустарниковых южных тундр. Горные участки характеризуются четко выраженной высотной поясностью растительности. Здесь хорошо обозначены горно-тундровый и гольцовый пояса с характерными каменистыми мохово-лишайниковыми тундрами и сообществами курумников. В растительном покрове предгорий на склонах холмов и моренных гряд преобладают кустарниковые и кустарничковые тундры. В основании возвышенностей в местах с долго залеживающимся снегом формируются нивальные растительные группировки. В долине р. Кары и по ложбинам стока встречаются ивняки и злаково-разнотравные луговины, которые на выровненных обширных участках соседствуют с ерниковыми зарослями. На обрывистых береговых склонах формируются пионерные сообщества со своеобразным комплексом видов, а пологие участки ложбин заняты луговинными тундрами. В низинных и приозерных участках равнины развиты плоскобугристые болота.

В тундровой зоне Воркутинского района Республики Коми исследования проводились и ранее. В гербарии SYKO хранятся коллекции, собранные в окрестностях пос. Хальмер-Ю, оз. Харбей-то, ст. Полярный Урал, г. Воркуты, стационара Коми филиала академии наук. Сведения о мохообразных этого региона опубликованы в ряде статей [9-22].

Цель работы – получить новые данные о разнообразии представителей отделов Marchantiophyta и Bryophyta в бассейне р. Кары и на территории комплексного заказника «Оченырд», в частности, составить максимально полный список таксонов, определить их распространение на исследованной территории и дополнить сведения о распространении мхов и печеночников, занесенных в Красную книгу Республики Коми [23].

Материалы и методы

В работе представлены материалы обработки коллекции мохообразных, собранной М. В. Дулиным в июле 2010 г. в бассейне р. Кары (вблизи слияния рек Малая и Большая Кара) (фото, рисунок). На территории комплексного заказника республиканского значения «Оче-нырд» маршрутным методом были обследованы склоны ближайшего горного массива и его подножие, предгорная долина, берега р. Кары и впадающих в нее ручьев, межувалистые ложбины, приозерные участки. Изучено 872 образца мохообразных (410 образцов мхов и 462 – печеночников) из 25 местообитаний. Идентификацию и обработку проводили в лабораторных условиях с использованием общепринятых в бриологии сравнительно-морфологического, анатомо-морфологического методов по отече- ственным и зарубежным руководствам. Определение выполнено по гербаризованным образцам. Для каждого пункта сбора фиксировались географические координаты в системе WGS 84 с помощью GPS-навигатора. Образцы хранятся в УНУ «Научный гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO)».

Результаты

и их обсуждение

Список видов комплексного заказника «Оченырд». Таксоны в аннотированном списке расположены в алфавитном порядке. Их объем и названия соответствуют в основном «An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus» [24]. Редкие виды, включенные в список объектов растительного мира, охраняемые на территории Республики Коми [23], отмечены – «R», новые для территории исследования – «!» и новые для МО МО «Воркута» – «*». Для каждого таксона цифрами обозначены пункты сбора. Приведены данные о местообитании, где употреблены следующие сокращения: Б – болота; Ер – ерники; Ив – ивняки; (К) – курумники; Л – луговины; НС – нивальные сообщества; ПВ – прибрежно-водные местообитания; Т – тундры. Указано наличие структур, связанных с размножением: «gem.», «and.», «per.», «S+», « 9 re.», « d re.» - выводковые почки, андроцеи, периантии (включая псевдопериантии), спорофиты, архегониальные и антеридиальные подставки соответственно. Сборы М. В. Дулина в списке имеют характерные номера бриофлористиче-ских описаний, например, «823мвд».

1 – 67° 55´ 26.5´´ N; 65° 38´ 20.3´´E,

200 м над ур. м., 1 км к юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, обширная долина реки, ерник кустарничково-зеленомошный (823мвд), на почве;

  • 2    – 67° 55´ 04.7´´ N; 65° 38´ 03.0´´E, 240 м над ур. м., 1,5 км к юго-юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, подножие горы, склон северной экспозиции, курумник мохово-лишайниковый (824мвд), на камнях;

  • 3    – Там же, склон северо-восточной экспозиции, каменистая тундра дриадово-багульниково-шикшево-мо-хово-лишайниковая (825мвд), на почве между камнями

    Фото. Вид на долину реки Кары и отроги горы Борзова.

    Photo. The view of the Kara River valley and the spurs of the Borzov Mountain.


    Рисунок. Основные пункты сбора мхов и печеночников в регионе.

    Figure. The main collection sites of mosses and liverworts in the study region.


  • 4    – 67° 55´ 33.2´´ N; 65° 38´ 09.6´´E, 185 м над ур. м., 1 км к юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, обширная долина реки, тундра ивняково-ерни-ково-можжевеловая разнотравно-злаково-зеленомошная (826мвд), на почве;

  • 5    – 67° 55´ 42.0´´ N; 65° 38´ 45.8´´E, 170 м над ур. м., 500 м к юго-востоку от устья р. Малой Кары, левый берег р. Малой Кары, долина ручья, ивняк древовидный высокотравно-злаковый (827мвд), на камнях и гниющей древесине;

    и мерзлотных пятнах-медальонах;


  • 6    – 67° 55´ 09.5´´ N; 65° 32´ 36.4´´E, 250 м над ур. м., 3 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, подножие горы, склон северной экспозиции, плоскопологая терраса, тундра ерничко-во-кустарничково-мохово-лишайниковая с каменистыми пятнами и мерзлотными медальонами (828мвд), на почве, в затененных нишах между камнями и на мерзлотных пятнах-медальонах;

  • 7    – 67° 55´ 10.6´´ N; 65° 32´ 22.5´´E, 230 м над ур. м., 3 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, подножие горы, склон северной экспозиции, тундра ивняково-ерниковая разнотравно-кустарничковая с можжевельником (829мвд), на каменистой почве;

  • 8    – 67° 55´ 12.0´´ N; 65° 32´ 03.0´´E, 210 м над ур. м., 3,5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, ложбина стока временного водотока, ивняк разнотравно-вейниково-зеленомошный с примесью можжевельника и ерника (830мвд), на почве;

  • 9    – 67° 55´ 13.0´´ N; 65° 31´ 46.5´´E, 200 м над ур. м., 4 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, межувалистое понижение с крутыми слабозадернованными бортами (высота – 4 м), нивальная разнотравно-злаковая луговина на участке с долго залеживающимся снегом (831мвд), на почве;

  • 10    – 67° 55´ 11.2´´ N; 65° 31´ 12.9´´E, 195 м над ур. м., 4 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, межувалистое понижение, слабопологий склон западной экспозиции, болото хвощево-осоково-пушицево-гипновое (832мвд), на почве и кочках;

  • 11    – 67° 55´ 16.02´´ N; 65° 31´ 06.6´´E, 195 м над ур. м., 4 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, плоскопологая вершина увала, тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с мерзлотными медальонами (833мвд), на почве и мерзлотных пятнах-медальонах;

  • 12    – 67° 55´ 15.52´´ N; 65° 30´ 20.3´´E, 170 м над ур. м., 4,5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, слабопологий склон увала южной экспозиции, тундра редкоернич-ково-кустарничково-пушицево-моховая с мерзлотными медальонами и кочками пушицы (834мвд), на почве и мерзлотных пятнах-медальонах;

  • 13    – 67° 55´ 14.7´´ N; 65° 29´ 55.8´´E, 160 м над ур. м., 4,5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, долина ручья, ивняк приручейный разнотравно-осоковый (835мвд), на почве и гниющей древесине;

  • 14    – 67° 55´ 20.5´´ N; 65° 29´ 41.1´´E, 145 м над ур. м., 5 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, 50 м от берега, пологий склон северной экспозиции, тундра ивняково-ерниковая разнотравно-зеленомошная (836мвд), на почве;

  • 15    – Там же, невысокие (3 м) каменистые выходы по берегу реки северной экспозиции (837мвд), на камнях по

берегу в зоне затопления и мелкоземе по взлобку слабо-задернованного каменистого склона;

  • 16    – Там же, 50 м от берега, пологий склон северной экспозиции, тундра редкоерничковая кустарничково-мохово-лишайниковая с мерзлотными медальонами (838мвд), на мерзлотных пятнах-медальонах;

  • 17    – 67° 55´ 06.6´´ N; 65° 29´ 18.1´´E, 155 м над ур. м., 6 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, 100 м от берега, широкая межувалистая ложбина с пологим склоном северной экспозиции, расширяющаяся к низу и переходящая в прибрежную полосу, луговина злаково-разнотравная с редкими ивками (839мвд), на почве;

  • 18    – 67° 54´ 51.1´´ N; 65° 35´ 32.1´´E, 370 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, межгорная долина, пологий склон южной экспозиции, тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с каменистыми россыпями и мерзлотными медальонами (840мвд), на почве и мерзлотных пятнах-медальонах;

  • 19    – 67° 54´ 50.4´´ N; 65° 35´ 16.7´´E, 380 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, межгорная долина, пологий склон юго-восточной-восточной экспозиции, переходящий в ложбину стока временного водотока, нивальное разнотравно-злаково-мохово-лишайниковое сообщество (841мвд), на почве;

  • 20    – 67° 55´ 07.9´´ N; 65° 34´ 36.8´´E, 471 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, вершина господствующей высоты – 471, тундра каменистая фрагментарная мохово-лишайниковая (842мвд), на каменистой почве и камнях;

  • 21    – 67° 54´ 45.4´´ N; 65° 34´ 13.8´´E, 350 м над ур. м., 2 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, межгорная долина, широкое каменистое русло горного ручья, склон северо-восточной экспозиции (843мвд), на камнях в русле и мелкоземе между камнями по берегам;

  • 22    – 67° 54´ 43.3´´ N; 65° 29´ 38.6´´E, 200 м над ур. м., 6 км к юго-западу-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, предгорная долина, тундровое озеро, осоково-сабельниково-гипновое сообщество по берегу озера (844мвд), на почве;

  • 23    – 67° 53´ 26.4´´ N; 65° 30´ 21.2´´E, 325 м над ур. м., 5,5 км к юго-западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, подножие горы, крутой склон северо-западной экспозиции, тундра заболоченная мелкоернико-во-багульниково-кустарничково-долгомошно-сфагновая (845мвд), на торфянистой почве;

  • 24    – Там же, тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с мерзлотными медальонами и каменистыми россыпями (около 845мвд), на мерзлотных пятнах-медальонах;

  • 25 – 67° 55´ 42.0´´ N; 65° 31´ 31.5´´E, 150 м над ур. м., 4 км к западу от устья р. Малой Кары, левый берег р. Большой Кары, в средней части каньона, скалистое ущелье в устье горного ручья (846мвд), на уступах скал возле водопада.

Печеночники

Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis. – Т: 6, 16, 18, 24; ПВ: 15, 21 – per., S+.

Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske – Т: 4, 11; Ив: 8.

  • B . hatcheri (A.Evans) Loeske – Т: 4, 6, 7, 14, 18; ПВ: 15, 21, 25; Ив: 8, 13; Ер: 1; К: 2; Л: 17; НС: 19 – gem.

Blasia pusilla L. – ПВ: 15, 21; Т: 12.

Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. – Т: 6, 7, 12, 23;

Ив: 5, 13; ПВ: 15 – per., S+.

Calypogeia sphagnicola (Arnell et J.Perss.) Warnst. et Loeske – Т: 23 – gem.

Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – Т: 6, 16, 23; Б: 10 – per., S+.

  • C . rubella (Nees) Warnst. – Т: 6, 11, 23; НС: 9; Б: 10 – gem., and., per., S+.

Chiloscyphus pallescens (Ehrh.) Dumort. – Ив: 13.

Odontoschisma francisci (Hook.) L.Söderstr. et Váňa – ПВ: 21 – per., S+.

Diplophyllum taxifolium (Wahlenb.) Dumort. –Т: 6, 7, 18, 23, 24; НС: 19; ПВ: 15 – gem.

Fuscocephaloziopsis albescens (Hook.) Vaňa et L.Söder-str. – Т: 18, 23; ПВ: 21.

  • F.    lunulifolia (Dumort.) Váňa et L.Söderstr. – Т: 23 – per., S+.

  • F.    pleniceps (Austin) Váňa et L.Söderstr. –Т: 7, 23; Б: 10;

Ив: 5; НС: 19; ПВ: 15 – and., per., S+.

Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. – Т: 24 –per.

Gymnomitrion concinnatum (Lightf.) Corda – Т: 3, 11, 18.

  • G.    corallioides Nees – Т: 3, 6, 16 – S+.

Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffm.) H.Buch – Т: 6, 11 – gem., per., S+.

Jungermannia polaris Lindb. – ПВ: 15, 25; Т: 12 – and., per., S+.

Lophocolea minor Nees – Ив: 13; ПВ: 15 – and.

Lophozia silvicola H.Buch – Т: 6, 23; Б: 10; ПВ: 15 – gem., per., S+.

L. ventricosa (Dicks.) Dumort. – Т: 3, 6, 7, 11, 18, 20, 23, 24;

ПВ: 15, 21, 25; НС: 9, 19; Ив: 5; К: 2 – gem., and., per., S+.

L. longiflora (Nees) Schiffn. – Т: 6; ПВ: 15 – gem., per.

L. murmanica Kaal. – ПВ: 15 – gem., and., per.

Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. et Vilnet – Т: 3, 4, 6,

  • 11, 12, 18; ПВ: 15, 25; НС: 9; Ив: 13 – gem., and., per., S+.

  • L . longidens (Lindb.) Konstant. et Vilnet – К: 2, Т: 6 – gem.

  • *    L. propagulifera (Gottsche) Konstant. et Vilnet – Т: 6, 11 – gem., and., per., S+.

Marchantia polymorpha L. subsp. montivagans Bischl. et Boissel.-Dub. – Л: 17 – gem.

M. polymorpha L. subsp. ruderalis Bischl. et Boissel.-Dub. – Ив: 5, 13; ПВ: 15.

Marsupella apiculata Schiffn. – Т: 3, 18 – per.

  • *    M. boeckii (Austin) Lindb. ex Kaal. – НС: 9.

M. condensata (Ångstr. ex C.Hartm.) Lindb. ex Kaal. – Т: 18; ПВ: 21 – per.

M. sprucei (Limpr.) Bernet – Т: 3, 6, 11, 16, 18, 24; НС: 9 – and., per., S+.

Mesoptychia badensis (Gottsche ex Rabenh.) L.Söderstr. et Váňa – Т: 12.

M. heterocolpos (Ted. ex Hartm.) L.Söderstr. et Váňa – Ив:

  • 13,    ПВ: 15, 25 – gem., per., S+.

Mylia anomala (Hook.) Gray – Т: 23.

Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. – Т: 16, 18, –and., per., S+.

Neoorthocaulis binsteadii (Kaal.) L.Söderstr., De Roo et Hedd. – Т: 23 – per., S+.

Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. – Ив: 5, 13; ПВ: 15, 21; Б:

22 – and., per..

Solenostoma hyalinum (Lyell) Mitt. – Ив: 5.

  • R Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. – Т: 16 – S+.

Preissia quadrata (Scop.) Nees - ПВ: 15 - 9 re., d re.

Pseudolophozia sudetica (Nees ex Huebener) Konstant.

et Vilnet –Т: 23, 24; ПВ: 21, 25 – gem., per.

Ptilidium ciliare (L.) Hampe – Т: 3, 4, 6, 7, 11, 12, 14, 18, 23, 24; Ер: 1; Ив: 8; К: 2; НС: 19.

  • * Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. – Т: 23.

Scapania curta (Mart.) Dumort. – Т: 3, 7, 11, 24; ПВ: 15, 21,

25; Ив: 5; НС: 9 – gem., and., per., S+.

  • S.    gymnostomophila Kaal. – Т: 12 – gem.

S. irrigua (Nees) Nees – ПВ: 21, 25; Ив: 5 – and.

21 – gem., and.

S. parvifolia Warnst. – Т: 3, 6, 11, 23; НС: 9 – gem., and.

  • *    S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. – ПВ: 15, 21, 25;

Ив: 5 – gem., and., per.

Schistochilopsis incisa (Schrad.) Konstant. – Т: 23 – gem., per., S+.

  • *    S. opacifolia (Culm. ex Meyl.) Konstant. – ПВ: 15, 21; Т: 7 – gem., per., S+.

Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. et Vilnet – ПВ: 15, 19, 21, 25; Т: 3, 4, 6, 23; Б: 10; Ер: 1; К: 2; НС: 9 – gem.

  • *    Schljakovianthus quadrilobus (Lindb.) Konstant. et Vil-net – ПВ: 15.

S. quadrilobus (Lindb.) Konstant. et Vilnet var. glareosus (Jørg.) Konstant. et Vilnet – Т: 12.

Solenostoma confertissimum (Nees) Schljakov – ПВ: 15 – per., S+.

S. sphaerocarpum (Hook.) Steph. – Т: 12.

Sphenolobus minutus (Schreb. ex D.Crantz) Berggr. – Т: 3,

  • 6, 11, 16, 20, 23; Б: 10; ПВ: 15 – gem., and., per., S+.

S. saxicola (Schrad.) Steph. – Т: 3, 6.

Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljakov – Т: 3, 6, 20; К: 2.

Trilophozia quinquedentata (Huds.) Bakalin – Т: 3, 6, 11, 12;

ПВ: 15, 21, 25; Б: 22; Ив: 13; К: 2.

Tritomaria scitula (Taylor) Jørg. – ПВ: 15, 25 – gem.

Мхи

Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch. – Т: 11.

Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. – Ив: 5.

Andreaea rupestris Hedw. – Т: 6; 18, 20; ПВ: 15, 21 К: 2 – S+.

Aquilonium plicatulum (Lindb.) Hedenas, Schlesak & D.Quandt – Т: 6, 12.

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. – Т: 4, 6, 12, 23;

Б: 10; ПВ: 15.

Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwägr. – Т: 4, 6, 11, 12, 16; Б: 10; НС: 19.

Bartramia ithyphylla Brid. – ПВ: 15, 25; НС: 9, 19; Ив: 13; Т: 7 – S+.

Brachythecium campestre (Müll. Hal.) Schimp. – Ив: 13.

Brachythecium cirrosum (Schwägr.) Schimp. – Т: 12.

Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber et D. Mohr) Schimp. – Ив: 8, 13; Т: 14.

  • *    Brachythecium turgidum (Hartm.) Kindb. – ПВ: 15.

  • *    Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P. C.Chen – Т: 20.

Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. – Б: 22.

Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. – Б: 10.

Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R. S. Chopra – Ив: 13, Т: 12.

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – Т: 11, 16; НС: 9 – S+.

Cinclidium arcticum (Bruch & Schimp.) Schimp. – Б: 10 – S+.

  • *    Cinclidium stygium Sw. – Б: 10.

Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr – Б: 22; Ив: 13.

  • *    Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb. – Т: 18.

Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. – Т: 3, 6, 11 – S+.

Cynodontium tenellum (Schimp.) Limpr. – Т: 3, 6 – S+.

  • *    Dicranella humilis R. Ruthe – Т: 16 – S+.

Dicranum acutifolium (Lindb. et Arnell) C. E. O. Jensen –

Т: 11, 12, 18; Ер: 1; К: 2; НС: 19.

Dicranum angustum Lindb. – НС: 19.

Dicranum elongatum Schleich. ex Schwägr. – Т: 4, 6, 24 – S+.

Dicranum flexicaule Brid. –Т: 3, 4, 7, 11, 12, 20, 24; Ер: 1;

Ив: 8; К: 2; ПВ: 21 – S+.

  • *    Dicranum fragilifolium Lindb. – Т: 24.

  • *    Dicranum laevidens R. S. Williams. – Б: 10; Т: 4.

  • *    Dicranum majus Sm. – Т: 7, 14.

Dicranum muehlenbeckii Bruch & Schimp. – Т: 14.

  • *    Dicranum polysetum Sw. – Ив: 8.

Dicranum scoparium Hedw. – НС: 19.

Dicranum spadiceum J. E. Zetterst. – Т: 4, 12; Б: 10; НС: 19.

Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch & Schimp. – ПВ: 15; Т: 12 – S+.

  • *    Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex H. Müll.) Warnst. – Б: 10.

Flexitrichum flexicaule (Schwägr.) Ignatov & Fedosov – Ив: 13.

  • *    Grimmia longirostris Hook. – ПВ: 21 – S+.

Helodium blandowii (F. Weber et D. Mohr) Warnst. – Б: 22.

Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov & Ignatova – ПВ: 21, 25 – S+.

Hylocomiadelphus triquetrus (Hedw.) Ochyra & Stebel. – Ив: 8; Т: 7.

  • *    Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch. – Б: 10; Ив: 13; НС: 19.

Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. – Т: 4, 6, 7, 11, 12, 14, 23; Б: 10; Ив: 8; НС: 19; ПВ: 15.

Hylocomium splendens var. obtusifolium (Geh.) Paris – Б: 10; Т: 16.

Hymenoloma crispulum (Hedw.) Ochyra – ПВ: 15, 25;

Т: 18 – S+.

Kiaeria starkei (F. Weber & D. Mohr) I. Hagen – ПВ: 21;

Т: 18 – S+.

Lescuraea incurvata (Hedw.) E. Lawton – ПВ: 25; Т: 11.

Lescuraea saxicola (Schimp.) Molendo – ПВ: 15 – S+.

Lescuraea secunda Arnell – ПВ: 15.

Meesia triquetra (Jolyel) Ångstr. – Б: 10.

Mnium blyttii Bruch. – Ив: 5; Л: 17; ПВ: 15.

Mnium stellare Hedw. – Ив: 13; Т:14

Oncophorus virens (Hedw.) Brid. – Ив: 13; Т: 14.

Oncophorus wahlenbergii Brid. – Т: 18 – S+.

Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. – Б: 10.

Philonotis fontana (Hedw.) Brid. – ПВ: 15, 21.

Plagiomnium curvatulum (Lindb.) Schljakov – Б: 10.

Plagiomnium ellipticum (Brid.) T. J. Kop. – Ив: 5, 13; Б: 10, 22; Л: 17.

Plagiomnium medium (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. – Ив: 5.

Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. – Ив: 5, 13 – S+.

Plagiothecium laetum Schimp. – ПВ: 25.

Platydictya jungermannioides (Brid.) H. A. Crum – ПВ: 25.

Platyhypnum duriusculum (De Not.) Ochyra – ПВ: 25.

Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. – Т: 4, 6, 7, 11, 14, 16, 23, 24; Ер: 1.

Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. – ПВ: 21, 25; Л: 17; Т: 3.

Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. – Ер: 1; НС: 9.

Pohlia sphagnicola (Bruch & Schimp.) Broth. – Б: 10; Т: 23 – S+.

Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. – Ив: 8; Л: 17; ПВ: 21.

Polytrichum commune Hedw – Т: 4, 7, 24; НС: 9; ПВ: 21.

Polytrichum hyperboreum R. Br. – Ер: 1; Т: 6 – S+.

Polytrichum juniperinum Hedw. – Т: 7, 11, 12. 14, 20, 24;

ПВ: 15, 21; Б: 10; Ер: 1; Ив: 13; НС: 19 – S+.

Polytrichum pallidisetum Funck – Б: 22.

Polytrichum piliferum Hedw. – Т: 3, 11, 18, 20; К: 2; НС: 9; ПВ: 15.

Polytrichum strictum Menzies ex Brid. – Т: 3, 6, 12, 16, 24; Б: 10– S+.

Pseudoleskeella rupestris (Berggr.) Hedenäs et L.Sӧder-str. – Ив: 5.

Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. – Т: 12.

Ptychostomum pseudotriquetrum (Hedw.) J. R. Spence & H. P. Ramsay ex Holyoak & N.Pedersen – Б: 10; 22; Ив: 13; Л: 17; ПВ: 15; Т: 7 – S+.

Racomitrium aquaticum (Brid. ex Schrad.) Brid. – ПВ: 21 – S+.

Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. – ПВ: 21; Т: 11.

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. – Т: 3, 6, 11, 16, 18, 20; К: 2.

Racomitrium microcarpon (Hedw.) Brid. – Т: 18.

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop. – Б: 10.

Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. – Т: 6, 11, 12, 16; НС: 19.

Saelania glaucescens (Hedw.) Broth. – НС: 19 – S+.

Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske – Т: 4, 7, 11, 14, 18, 20; ПВ: 15, 21, 25; Б: 10, 22; Ив: 8, 13; Л: 17 – S+.

Schistidium agassizii Sull. & Lesq. – ПВ: 21 – S+.

Schistidium rivulare (Brid.) Podp. – ПВ: 21, 25 – S+.

Sciuro-hypnum latifolium (Kindb.) Ignatov & Huttunen – Л: 17.

Sciuro-hypnum ornellanum (Molendo) Ignatov & Huttu-nen – Ив: 5; ПВ: 15.

Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen – Ив: 5, 13; Л:17; НС: 9.

Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs – Б: 10 – S+.

  • *    Scorpidium revolvens (Sw. ex anon.) Rubers – Б: 10.

Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. – Т: 23.

Sphagnum flexuosum Dozy et Molk. – Т: 23.

Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr. – Т: 23.

Sphagnum girgensohnii Russow – Т: 23.

Sphagnum russowii Warnst. – Т: 23.

Sphagnum squarrosum Crome – Б: 10.

  • *    Sphagnum teres (Schimp.) Ångstr. – Б: 10.

Sphagnum warnstorfii Russow – Б: 10.

Splachnum sphaericum Hedw. – Т: 23, 24 – S+.

  • *    Splachnum vasculosum Hedw. – Б: 10; Ер: 1 – S+.

Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs – Б: 10, 22; ПВ: 21 – S+.

Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch & Schimp. – Т: 7, 11 18, 24; НС: 9; ПВ: 21 – S+.

Timmia austriaca Hedw. – ПВ: 15.

Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske – Т: 12, 16; Б: 10.

Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske – Б: 22.

Впервые изученная флора мохообразных комплексного заказника «Оченырд» и его окрестностей представлена 170 таксонами мохообразных, из них 108 – мхи (107 видов и 1 подвид) из 59 родов и 31 семейства и 66 – печеночники (63 вида, 2 разновидности и 1 подвид) из 39 родов и 19 семейств. В целом, в МО МО «Воркута» (Воркутинский район, Республика Коми), по литературным и гербарным материалам, ранее было известно о 291 таксоне мохообразных, включая 182 таксона мхов и 109 – печеночников (104 вида, 3 разновидности и 2 подвида). В результате проведенного на территории заказника исследования для муниципального округа нами выявлены 31 новый вид мхов и 8 таксонов печеночников.

Значительную часть бриофлоры заказника составляют мхи из семейств Mniaceae (13 видов), Dicranace-ae (11), Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Grimmiaceae (по 8), Polytrichaceae (7) и родов Dicranum (11 видов), Sphagnum (8), Polytrichum (6), Brachythecium (5). В группе печеночников по числу видов выделяются семейства Anastrophyllaceae (11 видов), Lophoziaceae, Scapaniaceae (по 9), Gymnomitriaceae (4) и роды Scapania (6 видов), Lophozia, Marsupella, Solenostoma (по 4). В целом для МО «Воркута» наблюдается схожая картина. У мхов лидируют семейства Sphagnaceae (21 вид), Dicranaceae, Mniaceae (по 15) и роды Sphagnum (21), Dicranum (15), Brachythecium, Ptychostomum (по 8), а у печеночников – Anastrophyllaceae (18 видов), Lophoziaceae, Scapaniaceae

(по 14), Gymnomitriaceae (12), а среди родов Scapania (10 видов), Lophozia (7), Marsupella, Solenostoma (по 6). Доминирование по числу видов семейства Sphagnaceae во флоре МО «Воркута» обусловлено тем, что его территория характеризуется большей заболоченностью в сравнении с предгорным участком исследованного заказника. Это способствует увеличению разнообразия сфагновых мхов.

Почти все виды в исследованной флоре обычны и широко распространены на Севере Голарктики. Находки нескольких таксонов представляют определенный интерес.

Печеночник Lophoziopsis excisa var. elegans впервые выявлен во флоре Республики Коми. Малоизвестный таксон, в России отмечен в единичных местонахождениях в горах близ северного Полярного круга. Долгое время считался таксоном с арктическим распространением, но найден также южнее – в Якутии (хребты Сунтар-Хаята и Черского) и Бурятии (в бассейне р. Ковыли) [25].

На территории заказника выявлены новые местонахождения мха Cinclidium arcticum и печеночника Pras-anthus suecicus , включенных в список охраняемых на территории Республики Коми видов с природоохранным статусом 3 (редкий) [23]. Prasanthus suecicus спорадически отмечается на Урале: Приполярный Урал (хребты Малдынырд, Малдыиз, г. Баркова, окрестности оз. Па-дежаты и верховья р. Кожим), Северный Урал (г. Халь-мерсале). Он предпочитает горные кустарничково-мохово-лишайниковые тундры, где поселяется на почве мерзлотных пятен-медальонов. Cinclidium arcticum ранее обнаружен на Полярном Урале (окрестности оз. Щучье, ж.-д. ст. Полярный Урал, бассейн р. Лемвы) и Приполярном Урале (бассейн р. Кожим) в горных тундрах и по заболоченным берегам водоемов [там же]. Кроме того, найдены нуждающиеся в бионадзоре мхи. Conostomum tetragonum ранее был собран в национальном парке «Югыд ва» (окрестности и склоны г. Баркова и бассейне р. Кожим) на курумнике и в разных типах тундр, а также на участке с долголежащим снегом по склону г. Отортен. Находки Mnium blyttii известны на Приполярном Урале (р. Парнока-ю, Межгорные озера) в расщелинах скал и елово-пихтовом с лиственницей травяном лесу, а также Северном Урале (р. Унья) на облесенных выходах известняков [26].

Эколого-ценотический анализ показал, что наибольшим таксономическим разнообразием мохообразных характеризуются тундровые сообщества, занимающие значительные территории. Они формируются на равнинных участках, плоских вершинах увалов и их склонах в предгорной долине р. Кары и на пологих участках в горной области. Всего в тундрах выявлено 57 мхов и 49 печеночников (106 видов, или 62,4 % всего видового состава исследованной флоры). Видовая насыщенность отдельных тундровых сообществ невелика: 5–21 вид мхов (в среднем – по 11 видов) и 2–24 – печеночников (в среднем – 10). Постоянство сохраняют во всех сообществах не более 4–6 видов с широкой экологической амплитудой. Например, мхи: Dicranum flexicaule, D. acutifolium, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, и печеночники: Barbilophozia hatcheri, Ptilidium ciliare,

Schljakovia kunzeana. Для тундр отмечено 25 специфических видов мхов и 20 видов печеночников.

Среди изученных нами тундровых сообществ можно выделить несколько групп сообществ, обладающих определенной спецификой. По числу видов на первое место среди них выходят преобладающие на территории исследования кустарничковые мохово-лишайниковые тундры. Они занимают обширные площади и отличаются высоким разнообразием микроместообитаний, например, развита мозаичность из мерзлотных медальонов и каменистых пятен. Здесь выявлено 40 видов мхов и 41 – печеночников. Кроме широко распространенных во многих типах тундр бриофитов в этой группе отмечено девять специфических видов мхов ( Abietinella abietina, Aquilonium plicatulum, Brachythecium cirrosum, Dicranella hymipis, Racomitrium microcarpon, Conostomum tetragonum, Dicranum fragilifo-lium, Oncophorus wahlenbergii, Ptilium crista-castrensis ) и 24 печеночников (например, виды рода Gymnomitrion и Marsupella, Scapania obcordata, Solenostoma pusillum и др.).

Видовой состав ивняково-ерниковых травяно-моховых тундр включает 19 и 12 видов мхов и печеночников соответственно, среди них специфичными являются мхи Dicranum majus, D. muehlenbeckii и печеночник Schis-tochilopsis opacifolia .

В заболоченных кустарничково-моховых тундрах выявлено 10 видов мхов и 19 видов печеночников. Пять влаголюбивых торфообразователей рода Sphagnum (S. capillifolium S. flexuosum. S. fuscum, S. girgensohnii, S, russowii) являются специфичными. Из печеночников, найденных только в этом типе тундр, можно отметить Calypogeia sphagnicola, Fuscocephaloziopsis lunulifolia, Mylia anomala, Neoorthocau-lis binsteadii, Riccardia latifrons, Schistochilopsis incisa .

Таким образом, наблюдается неравномерное распределение видов мохообразных в разных группах тундровых сообществ, что обусловлено различиями в их фитоцено-тической структуре. Так, например, в ивняково-ернико-вых тундрах кустарниковый и травяный ярусы оказывают значительное конкурентное воздействие и препятствуют развитию характерных бриофитов. Большое значение так же имеют характеристики экотопа (расположение участка в рельефе местности, экспозиция и угол склона, высота над уровнем моря и др.) и разнообразие микроместообитаний (крупные камни и каменистые россыпи, развитый кустарничковый ярус, участки слабозадернованной почвы, мерзлотные медальоны, торфяные кочки).

На слабозадернованных прибрежно-водных участках (берега реки и каменистых ручьев, уступы водопада) мхов и печеночников также много – 34 и 33 вида соответственно (67 видов, или 39,4 % всей исследованной флоры). Из-за того, что в этих местообитаниях присутствуют увлажненные выходы горных пород, здесь обнаруживается значительное число специфических видов (14 мхов и 15 печеночников). Многие таксоны, произрастающие здесь, приурочены в своем распространении к горным областям. Например, типичные горные ( Schistidium agassizii, Sch. rivulare, Platydictya junger-mannioides ), гипоарктогорные ( Hygrohypnella ochracea,

Racomitrium aquaticum, Timmia austriaca ), арктоальпийские ( Brachythecium turgidum, Grimmia longirostris, Lescuraea saxicola, L. secunda, Platyhypnum duriusculum ) мхи, а также арктомонтанные ( Anthelia juratzkana, Cephaloziella arctogena, Fuscocephaloziopsis albescens, Jungermannia polaris, Marsupella condensata, Pseudolophozia sudetica, Schistochilopsis opacifolia, Solenostoma confertissimum, Tritomaria scitula ) печеночники. Наличие в прибрежной полосе выходов известьсодержащих пород (языки породы у уреза воды по берегу реки и уступы водопада в долине ручья) обусловливает присутствие в ценофло-ре кальцефильных мхов ( Lescuraea incurvata, Platydictya jungermannioides, Sciuro-hypnum ornellanum, Distichium capillaceum ) и печеночников ( Mesoptychia heterocolpos, Preissia quadrata, Tritomaria scitula ).

В долине р. Кары и по ложбинам стока впадающих в нее ручьев развиваются древовидные и кустарниковые заросли из ив ( Salix sp.). Здесь найдено 24 вида мхов и 17 – печеночников (всего 41 вид, или 24,1 % всей исследованной флоры). В ивняках также отмечены специфические мхи ( Amblystegium serpens, Brachythecium campestre, Pla-giomnium medium, Plagiothecium denticulatum, Pseudole-skeella rupestris, Rhizomnium pseudopunctatum, Flexitrichum flexicaule ) и печеночники ( Chiloscyphus pallescens, Solenostoma hyalinum ). Значительная их часть характеризуется бореальным распространением. Таким образом, ивняки, будучи интразональными сообществами, способствуют распространению бореального компонента флоры с юга на север, поддерживая под своим пологом необходимые для выживания таежных видов условия.

На территории исследования нами были обследованы гипновые болота предгорной долины. Они сформировались в межувалистых понижениях и по берегам предгорных озер. Установлено, что в болотных сообществах произрастают 34 вида мхов и 8 – печеночников (42 вида, или 24,7 % всей исследованной флоры). Специфическими для болот являются 15 мхов ( Cinclidium arcticum, C. styg-ium, Drepanocladus sendtneri, Helodium blandowii, Meesia triquetra, Paludella squarrosa и др.). Болота, как и ивняки, характеризуются интразональностью. В составе их цено-флоры также много бореальных видов мхов и печеночников – 21 и 3 вида соответственно.

Нивальные сообщества в ландшафте приурочены к крутым склонам межувалистых понижений в долине р. Кары и межгорным долинам, к участкам, где долго залеживается снег и формируются снежники. Здесь отмечено 17 видов мхов и 14 печеночников (31 вид, или 18,2 % всей исследованной флоры). Мох Saelania glaucescens и печеночник Marsupella boeckii являются специфическими для данного местообитания. В целом видовой состав бриофитов нивальных сообществ близок таковому тундр. Несмотря на разницу в доминантах травяно-кустарничкового яруса, условия для произрастания мохообразных мало чем отличаются. Как и в тундрах, здесь есть участки с нарушенным растительным покровом, происходят криогенные процессы и отмечаются выступающие из почвы камни. Все это способствует заселению этих микроместообитаний видами мхов и печеночников из сопредельных тундр.

У подножия горных склонов формируются каменистые россыпи (курумники). Поверхности крупных камней и валунов покрыты пионерной растительностью, среди которой преобладают лишайники. На поверхностях камней и мелкоземе между ними выявлено 5 видов мхов, характерных для каменистых субстратов ( Andreaea rupestris Dicranum acutifolium, Racomitrium lanuginosum, Dicranum flexicaule, Polytrichum piliferum ) и 7 печеночников ( Barbilophozia hatcheri, Lophozia ventricosa, Lophoziopsis longidens, Ptili-dium ciliare, Schljakovia kunzeana, Tetralophozia setiformis, Trilophozia quinquedentata ) (12 видов, или 7,1 % всей исследованной флоры). Среди выявленных печеночников лишь Tetralophozia setiformis строго приурочен к такого рода каменистым местообитаниям, а все остальные обладают широкой экологической амплитудой.

Слабопологие широкие склоны в долине р. Кары заняты значительными по площади участками кустарничковозеленомошных ерников. Тут зафиксировано лишь 8 видов мхов ( Dicranum acutifolium, D. flexicaule, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum hyperboreum, P. juniperinum, Splachnum vasculosum ) и 3 –пе-ченочника ( Barbilophozia hatcheri, Ptilidium ciliare, Schljako-via kunzeana ) (11 видов, или 6,5 % всей исследованной флоры). Специфических видов в составе ерниковых сообществ так же, как и в сообществах курумных россыпей, не отмечено.

В прибрежной полосе реки по пологим дренированным межувалистым склонам небольшими участками отмечены луговые сообщества. На луговинах произрастает 7 видов мхов ( Mnium blyttii, Plagiomnium ellipticum, Pohlia cruda, Polytrichastrum alpinum, Ptychostomum pseudotriquetrum, Sciuro-hypnum latifolium, S. reflexum ) и 2 – печеночника ( Barbilophozia hatcheri, Marchantia polymorpha ) (9 видов, или 5,3 % всей исследованной флоры). Sciuro-hypnum latifolium является единственным специфическим арктическим видом мха для луговин.

В сравнительно узкой долине р. Кары осуществляется выпас стад северного оленя, оказывающий сильное трансформирующее влияние на окружающую среду. Выбивание тундры приводит к формированию слабозадер-нованных участков, пригодных для заселения бриофитов, и преумножению в норме редких микроместообитаний, таких как обильные экскременты оленей и останки их скелетов. Некоторые копрофитные мхи специализируются именно на таких субстратах, и обилие последних способствует их процветанию во многих экотопах. Так, Tetraplodon mnioides, Splachnum sphaericum и Splachnum vasculosum нашли свою специфическую нишу в тундрах, на болотах и в ерниковых зарослях. Большинство же мхов и печеночников, выявленных на территории исследования, предпочитают традиционные субстраты и поселяются на мелкоземе между камнями и слабозадернованной почве.

Интересной особенностью исследованной флоры является то, что в ней выявлены кальцефильные виды мхов ( Campyliadelphus chrysophyllus, Cinclidium stygium, Distichium capillaceum, Pseudoleskeella rupestris, Saelania glaucescen, Abietinella abietina, Mnium stellare, Flexitrichum flexicaule, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Lescuraea incurvata, Sciuro-hypnum ornellanum, Scorpidium cossonii )

и печеночников ( Mesoptychia badensis, M. heterocolpos, Preissia quadrata, Scapania gymnostomophila, Tritomaria scitula ). Они не имеют строгой приуроченности к одному местообитанию, как это обычно бывает на равнине, где выходы горных пород формируют обнажения, на которых и сосредотачивается весь кальцефильный комплекс видов. В нашем случае мы наблюдаем распределение кальцефилов по разным местообитаниям. Они обнаруживаются не только на участках выхода горных пород по берегу реки, но и на подходящем субстрате в тундрах, ивняках и болотах. Например, характерные для скальных экотопов мох ( Lescuraea incurvata ) и печеночники ( Mesoptychia badensis и Scapania gymnostomophila ) были найдены в редкоерничково-кустарничково-пушицево-моховой тундре с мерзлотными медальонами. Мхи Cin-clidium stygium и Scorpidium cossonii обнаружены на хвощево-осоково-пушицево-гипновом болоте, а Sciuro-hypnum ornellanum, Flexitrichum flexicaule, Mnium stellare, Campyliadelphus chrysophyllus, Pseudoleskeella rupestris – в древовидном высокотравно-злаковом и приручейном разнотравно-осоковом ивняках.

Важной характеристикой состояния бриофлоры является оценка репродуктивной активности составляющих ее видов (наличие органов полового и бесполого размножения). Стратегия размножения влияет на встречаемость и обилие вида в сообществах. Наличие спорогона (орган для размножения спорами) указывает на то, что среда, в которой развивается тот или иной вид бриофита, благоприятна и устойчивое развитие идет уже длительный период во времени. Исключением являются лишь виды, у которых в принципе спорогоны неизвестны. К таковым относятся 40 % известных науке мхов [27]. В исследованной флоре спорогоны отмечены у 32 видов мхов и 26 – печеночников (34,0 % всей флоры мохообразных). Наиболее активно процесс образования спорогонов идет в тундровых (у 15 видов мхов и 18 печеночников) и прибрежноводных сообществах (у 12 видов мхов и 12 печеночников). Органы вегетативного размножения (выводковые почки и тела) формируются у 25 видов печеночников (39,7 % всех видов этой группы).

Заключение

Впервые исследованная флора мохообразных бассейна р. Кары в пределах комплексного заказника «Оче-нырд» характеризуется умеренным видовым разнообразием. В своем составе, наряду с широко распространенными мхами и печеночниками, характерными для горно-тундровых местообитаний, она содержит редкие таксоны, охраняемые в Республике Коми. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются тундровые и прибрежно-водные сообщества. Значительная часть мохообразных предпочитает поселяться на каменистых субстратах и слабо задернованной почве. Многие виды проявляют биологическую активность, формируя репродуктивные структуры. Наиболее благоприятные для размножения условия складываются в тундровых и прибрежно-водных сообществах.