Моллюски рода Melanopsis (Melanopsidae, Mesogastropoda - "Prosobranchia„) как промежуточные хозяева трематод в водоемах Азербайджана

ных моллюсков, в настоящее время их суммарные результаты трудно признать удовлетворительными. Фрагментарность наших знаний о паразитофауне малакофауны во многом обусловлена еще и тем, что далеко не все группы моллюсков обследованы достаточно полно. В первую очередь объектами изучения оказались обитатели умеренного пояса — легочные моллюски и ограниченное число видов «переднежаберных» (биттинии, вальваты, живородки и т. п.). В то же время трематодофауна многих групп переднежаберных моллюсков обследована либо крайне отрывочно и неполно, либо вообще не исследована. С этой точки зрения представители древнего и архаичного семейства Melanopsidae представляют особый интерес. В целом этот таксон тяготеет к южным районам — северная граница его ареала проходит по линии Южная Европа — Северное Причерноморье — Кавказ. Отдельные популяции меланопсисов обитают в Индии, на территории Средней Азии, на Балканах, в странах Средиземноморья и на Кавказе в пресных водоемах в Западной и Восточной Грузии, Северо-Восточного Азербайджана, бассейне р. Куры).

На территории Азербайджана моллюски рода Melanopsis (Melanopsis praemorsa) весьма обычны, но еще никогда не становились объектом паразитологических исследований. Серьезная теоретическая и практическая значимость такого исследования предопределила главную цель нашей работы — комплексное изучение фауны трематод, партениты и церкарии которых развиваются в пресноводных молюсках Melanopsis praemorsa (L., 1758) (Melanopsidae, Mesogastropoda — "Prosobranchia”) на территории Азербайджана.

Сборы моллюсков проводились с 1982 по 2008 г. Исследованиями охвачены практически все водоемы Азербайджана, населенные моллюсками рода Melanopsis (р. Кура, Акстафачай, Джогаэ, Кюрекчай; Акстафинское, Мингечаурское, Варварин-ское, Шемкирское, Ениксндское водохранилища; ручейки, родники, артезианские источники, каналы и другие водоемы Южного склона Большого Кавказа и Северо-Восточного склона Малого Кавказа). Всего было обследовано 96 718 экз. моллюсков (таблица). При этом обнаружен 41 вид церка-рий трематод, 33 из которых описаны впервые.

Для выявления зараженных особей собранных моллюсков рассаживали по одному в сосуды объемом 25 см3 на 12 — 24 ч и более. Проверки моллюсков на зараженность осуществлялись под бинокуляром марки МБИ-1. Изучение морфологии партенит, церкарий и метацеркарий проводилось на живом материале. Для этой цели использовали микроскопы МБИ-3 и МБИ-15 с фазово-контрастным устройством ФК-4. Все рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-7.

Для выявления сенсилл у церкарий использован как традиционный метод импрегнации нитратом серебра [4], так и различные его модификации [1]. Для анализа хе-тотаксии использована номенклатура Ришар [14] с дополнениями Байссад-Дюфо [13]. Измерение партенит и личинок проводили на материале, фиксированном в 4 % формалине и 3 % растворе нитрата серебра. В каждом случае для измерения брали по 15 экз. личинок. Результаты измерений были обработаны статистически [11 — 12].

Впервые описанным новым видам присвоены названия Cercaria agstaphensis с соответствующим порядковым номером по названию реки Акстафачай. Один вид, обнаруженный лишь в русле р. Куры, назван Cercaria kurensis.

Вопрос о видовом составе моллюсков рода Melanopsis до сих пор является предметом дискуссий. Среди мал экологов нет единой точки зрения на этот счет. По данным В. И. Жадина [6], на территории бывшего СССР моллюски рода Melanopsis (.Gastropoda, Prosobranchia') представлены одним видом Melanopsis praemorsa (syn. Melanopsis praerosa). Однако в последующем видовой состав меланопсисов па территории бывшего СССР увеличен до 15 видов (9 — на Кавказе, 6 - в Туркмении, в ручьях Копетдага, недалеко от г. Ашгабада, где не проводились исследования по их паразитофауне) [7].

С 1982 по 2008 г. нами проведен тщательный поиск всех доступных водоемов Азербайджана на наличие моллюсков рода Melanopsis. Выяснилось, что меланопсисы, в целом сохраняя характерную особенность разорванности ареала, на территории республики обитают изолированными мозаичными пятнами разной плотности и величины. Их большие поселения в основном приурочены к водоемам бассейна р. Куры — от грузинской границы до Вар-варинского водохранилища. За пределами этого участка как в верхнем, а также и в нижнем течении реки, вплоть до Каспийского моря, меланопсисы практически нс были обнаружены.

Таблица

Зараженность моллюсков Melanopsis praemorsa партенитами и личинками трематод в водоемах Азербайджана за 1982—2008 гг.

ВЕСТНИК Мордовского университета | 2010 | №

Водоемы	Количество исследованных особей (я)	Число зараженных особей	Экстенсивность инвазии (Хр ± тр)	Число видов паразитов	Заражено партенитами		Заражено метацеркариями
					число	(р + тр)	число	(р + тр)
р. Кура	6 956	171	1,19 ± 0,13	9	171	1,19 + 0,13	—	—
р. Акстафачай	27 388	3 905	14,26 ± 0,21	26	1 875	6,87 + 0,15	2 264	8,27 ± 0,17 !
р. Джогаз	10 723	1 443	13,46 ± 0,33	17	748	6,98 ± 0,25	719	6,71 ± 0,24
р. Кюрекчай	4543	52	1,45 ± 0,12	И	52	1,45 + 0,12	—	—
Акстафинское вдхр	7 547	319	4,23 + 0,23	6	203	2,69 ± 0,19	121	1,60 ± 0,14
Варварииское вдхр	9 384	204	2,17 + 0,15	8	204	2,17 + 0,15	—	—
Енихендское вдхр	13724	1 632	11,89 ±0,28	29	1 632	11,89 + 0,28	—	—
Мингечаурское вдхр	2 765	28	1,01 + 0,19	4	28	1,01 ± 0,19	—	—
Шамкирское вдхр	6 790	342	5,04 ±0,27 .	12	342	5,04 ± 0,27	-^	—
Каналы из Акстафинского вдхр	4682	334	7,13 + 0,38	15	261	5,57 ± 0,34	75	1,60 + 0,18
Каналы из Шемкирского вдхр	2 216	197	8,89 ± 0,60	14	197	8,89 + 0,60	—	—

Итого:       96 718экз.

В процессе работы с разными популяциями кавказских меланопсид и на основе результатов просмотра, проверки, сравнительного анализа большого объема материала из водоемов Азербайджана, а также Грузии было составлено подробное морфологическое описание куринской популяции меланопсид, которое оказалось очень близким к классическому Жадинскому описанию Melanopsis praemorsa (L., 1758) [6]. Результатам этих исследований посвящена специальная работа [8], в связи с чем мы ограничиваемся лишь оригинальными рисунками и краткой характеристикой куринской и речной — акстафинской — популяции меланопсид (рис. 1, а, б). В частности, отметим, что наблюдаемый фенотипический полиморфизм меланопсид свойствен как естественным популяциям моллюсков, так и потомствам, искусственно выращенным в лабораторных условиях, Особи моллюсков, выращенные из яиц (кладок) в лабораторных условиях, сохраняя общие черты морфобиологических особенностей, отличаются от природных особей моллюсков наименьшими размерами,

Следует особо подчеркнуть, что, описывая моллюсков Melanopsis praemorsa (L., 1758) из р. Куры, В. И. Жадин [6] подчеркнул наличие более стройных форм меланопсид в горных ручьях и родниках Кавказа, что, также очень сходно с акстафачайс-кими, а также грузинскими популяциями (см. рис. 1, а).

а                                           6

Рисунок

Моллюски Melanopsis praemorsa (L., 1758): а — стройная (речная) форма.

При сравнении особей из этих популяций выявлены идентичные морфологические вариации по форме, по цвету и по выраженности завитков раковины при полном соответствии размерных показателей. Следует подчеркнуть, что очень изменчивы как форма, размеры, так и внешний вид моллюска. Следует учесть, что имеются экспериментальные данные, свидетельствующие о влиянии зараженности партенитами трематод на форму и размеры раковины моллюсков. Изменчивость проявляется и в средних размерах раковин, и в индексах отношения высоты раковины к ширине, и в ширине отдельных завитков, а также в выпуклости оборотов, глубине завитков, толщине стенок, окраске. Изредка встречаются моллюски с более резко выдающимися наружу краями завитков раковины.

• 6 — куринская популяция

Учитывая показатели всех наблюдений, можно заключить, что среди кавказских меланопсид по форме раковины реально выделяется лишь куринская популяция. Раковины этих моллюсков относительно толстые и мощные и характеризуются наличием массивных гребней (см. рис. 1, 6). Однако даже в отношении этих форм в настоящее время очень трудно сказать, являются ли обнаруженные признаки видовыми или это всего лишь проявление фенотипического полиморфизма, обусловленного своеобразием условий обитания. На наш взгляд, ответить на этот вопрос без экспериментального исследования невозможно. Кроме того, пробные определения моллюсков из отдельных биотопов показали, что заметных различий в зараженности и тем более приуроченности отдельных видов паразитов к -еви- дам» моллюсков обнаружить не удалось. Выяснение этих вопросов — тема самостоятельного малокологического исследования, что не входило в число наших непосредственных задач. Однако мы провели ряд наблюдений по перечисленным вопросам, без чего было бы просто невозможно осуществить анализ и интерпретацию полученных результатов паразитологических исследований.

Многолетние исследования паразитофа-уны меланопсид дают основание предполагать, что крайне консервативная по отношению к первому промежуточному хозяину моноспецифическая фауна партенит трематод моллюсков Melanopsis praemorsa в целом может быть обнаружена лишь у идентичных представителей моллюсков, что однозначно подтверждается результатами паразитологических исследований из других областей. Если судить по имеющимся на сегодняшний день данным исследований по трематодофауне меланопсид, моллюски из водоемов Западной и Восточной Грузии имеют почти аналогичный с «нашим» состав паразитофауны [3; 5; 9 — 10]. Интересно отметить, что представители других родов семейства Melanopsidae из различных регионов планеты (роды Fagotia, Thiaria, Mela-noides) имеют совершенно иной состав паразитов [2; 15—16]. Сказанное выше заставляет нас пока воздержаться от выделения отдельных видов рода Melanopsis с Кавказа и сохранить за всей совокупностью форм с гладкой раковиной классическое видовое название Melanopsis praemorsa (L., 1758).

Изучение фауны партенит и церкарий моллюсков М. praemorsa (L., 1758) из водоемов Азербайджана позволило установить, что паразитофауна меланопсид характеризуется удивительным богатством и разнообразием, уникальна по составу и практически не сопоставима с фауной трематод, паразитирующих в легочных моллюсках и обычных прозобранхиях умеренной зоны — бит-тиниях, живородках, вальватах. В состав этой фауны входят ряд видов, патогенных для человека и животных. Кроме того, этот фаунистический комплекс по происхождению явно тяготеет к субтропикам и тропикам, что может стать основой для серьезных зоогеографических исследований.

Подавляющее большинство обнаруженных видов (23) относятся к группе Xiphidiocercariae, или стилетных церкарий (отряд Plagiorchiida). Из них 21 вид относится к морфологической группе Virgulae (надсемейство Lecithodendroidea), а 2, лишенные виргулы, — к группе Microcotylae.

Отряд Hetcrophyida представлен семью видами, отряд Schistosomatida — двумя видами (семейство Sanguinicolldae — 1; семейство Schisto-somatidae — О- Отряд Strigeidida представлен пятью видами (подотряд Cyathocotylata — 4 вида и подотряд Strigeata — 1); семейства Echinostomatidae, Notocotylidae и Philophthalmidae представлено одним-двумя видами.

Результаты проведенного фаунистического исследования по трематодофауне пресноводных переднежаберных моллюсков М. praemorsa (L., 1758) позволяют поднять вопрос о потенциальных и реальных очагах трематодозов на территории республики. Подчеркивается концентрация стабильных природных очагов ряда очень серьезных трематодозов в бассейне Средней Куры, большинство из которых приурочены к населенным пунктам. Последнее обстоятельство позволяет предполагать их антро-пургическую природу. С практической точки зрения наибольший интерес вызывают как минимум семь видов паразитов, относящихся к отряду Opisthorchida, среди которых три представителя родов Metagonimus (Cercaria metagonimus yokogawai Katsurada, 1912; C. metagonimus yokogawai Takahashi 1929; C. metagonimus sp.); два представителя из родов Heterophyes (С. heterophyes sp. 1; C. heterophyes sp. 2); а также по одному представителю из рода Haplorchis (С. agstaphensis 22) и Opisthorchis (С. agstaphensis 35). Следует подчеркнуть практическое значение и двух представителей нотокотилид, а также потенциальную значимость представителей семейств Sanguinicolldae и Schistosomatldae, также обнаруженных на окраине населенных пунктов. Последние могут стать причиной санг-виниколеза рыб и шистозомных дерматитов человека.

Установлено, что в разных районах формируются различные по напряженности очаги заражения моллюсков, не совпадающие как по видовому разнообразию, так и по экстенсивности заражения. Наиболее богатая и разнообразная фауна партенит обнаружена в р. Акстафачай и Джогаз (особенно в месте их слияния), а также в районе Еникендского водохранилища, включая каналы, вытекающие из Шемкирского водохранилища. Биотопы с наибольшей плотностью поселения меланопсисов приурочены к р. Акстафачай, Джогаз, Союхбулаг, Кюрек-чай, к отдельным участкам Шемкирского, Еникендского, Мингечевирского, Варварин-ского водохранилищ и некоторым каналам и арыкам, вытекающим из них; а также к мелким ручейкам, родникам, и артезианским источникам, расположенным в долине р. Куры между Южным склоном Большого и Северо-Восточным склоном Малого Кавказа. Наряду с этим, в некоторых поселениях меланопсид (в частности, родниках и артезианских источниках) практически отсутствует зараженность партенитами и личинками трематод, несмотря на наличие в них очень высокой плотности особей моллюсков. Предполагается, что основными блокирующими факторами заражения моллюсков в этих водоемах являются стабильно очень низкая температура, а также химический состав воды.

Интересно отметить, что в составе паразитов куринско-варваринской популяции меланопсид существенно преобладают гете-рофиидные церкарии (С. metagonimus yokogawai, С.. opisthorchis sp.t С. hetero-phyes sp. 2, C. haplorchis sp.). Единственный представитель стилетных церкарий kCercaria kurensis /), обнаруженный у моллюсков названной популяции, не встречается в других популяциях меланопсид.

В заключение следует подчеркнуть, что под влиянием антропогенного воздействия (в частности, строительства четырех водохранилищ) в бассейне Средней Куры численность меланопсисов значительно снизилась и сократились площади, занимаемые их поселениями. В отдельных биотопах это привело к временному, но весьма заметному повышению плотности поселения моллюсков, что в свою очередь увеличивает риск формирования новых очагов метагонимоза, описторхоза и других опасных трематодо-зов человека и животных.