Моллюски в питании некоторых лесных птиц в южной тайге Урала

В период размножения птицы испытывают острую потребность в кальции, необходимом для формирования скорлупы яиц и скелета птенцов. Раковины моллюсков — один из важнейших естественных источников кальция для птиц (Graveland 1996). Моллюски постоянно, хотя и в небольших количествах, встречаются в корме многих воробьиных. Доля наземных моллюсков в рационе лесных птиц обычно не превышает нескольких процентов (см., например: Иноземцев 1978). Лишь в пище немногих видов птиц эти беспозвоночные представлены в большем количестве. Например, у певчего дрозда Turdus philomelos встречаемость моллюсков достигает 12.3-12.8% (Березан-цева 1997; Dyrcz, 1969 — цит. по: Березанцева 1997). Видовой состав наземных моллюсков, встречающихся в корме птиц, изучен слабо. Исследователи либо не определяют их, либо приводят 1-3 вида. Вместе с тем их разнообразие в наземных экосистемах значительно больше, что должно находить отражение и в составе кормов птиц.

Изучение видового состава и обилия наземных моллюсков в рационе птиц представляет интерес с нескольких точек зрения. Находки среди объектов питания стенотопных или малораспространенных видов способны дать информацию о местах и способах сбора корма птицами, дистанциях полётов за кормом (Хохуткин 1965; Хохуткин, Некрасов 1969; Брауде, Хохуткин 1978) и т.д. Мала-кологи могут использовать добытых птицами моллюсков для характеристики видового состава последних на той или иной территории и уточнения ареалов конкретных видов (Хохуткин, Шутов, Ольшванг, 1978).

Многие аспекты использования птицами моллюсков в качестве корма исследованы недостаточно. Лишь единичные работы касаются изменения обилия моллюсков (Graveland 1996), а также их видового состава (Eeva 1996) в корме воробьиных птиц в условиях подкисления среды (Graveland 1996) и промышленного загрязнения местообитаний (Eeva 1996).

Материал и методика

Мы проанализировали встречаемость, обилие и видовой состав наземных моллюсков в гнёздах воробьиных, заселяющих искусственные гнездовья в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ) в г. Ревда Свердловской обл. Площадки с гнездовьями расположены в зонах сильного загрязнения (1-2.8 км от СУМЗ), умеренного (4-8 км) и на территории с фоновым уровнем техногенных выпадений (16 и 20 км в направлении, противоположном гос-Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск №44                                                            1 о подствующим ветрам). Основной тип леса в районе исследования — смешанный с преобладанием тёмнохвойных пород (ель, пихта).

В 1989-1991 и 1997 по окончании сезона размножения из искусственных гнездовий были собраны гнёзда пяти видов птиц (табл. 1). При разборе гнёзд коллектировали кормовые объекты, затоптанные птенцами в подстилку, в т.ч. и раковины моллюсков.

Результаты

Мы находили моллюсков почти исключительно в гнёздах мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Из других видов птиц их раковины отмечены лишь в гнёздах большой синицы Parus major.

В естественных условиях (на фоновой территории) раковины моллюсков присутствовали более чем в половине всех гнёзд (у мухоловки-пеструшки в 66.7%) (табл. 1). Встречаемость раковин в гнёздах достоверно увеличивалась с удалением от источника выбросов загрязняющих веществ. Доля гнёзд, содержавших раковины, в зонах сильного и умеренного загрязнения была, соответственно, в 7.1 и 3.0 раза меньше, чем в контроле. Среднее количество моллюсков на гнездо (при пересчёте на все гнёзда) вблизи завода было в 17.5 раза меньше, чем на фоновой территории, а в зоне умеренного загрязнения — в 3.2 раза меньше. Среднее количество моллюсков на гнездо, содержащее раковины, несколько возрастало с удалением от завода, однако различия между площадками по этому параметру выражены слабее. Количество раковин на гнездо не превышало 1 экз. при

Таблица 1. Встречаемость раковин моллюсков в гнёздах птиц в зависимости от расстояния от завода

Параметры	Расстояние от завода, км
	1-2.8	6-8	16-20
Осмотрено гнезд (из них с моллюсками):
Ficedula hypoleuca	8(1)	9(3)	54 (36)
Parus major	7(1)	2(0)	3(0)
Parus a ter	3(0)	4(0)	6(0)
Phoenicurus phoenicurus	6(0)	1 (0)	нет
Sitta europaea	1 (0)	нет	нет
ИТОГО	25 (2)	16(3)	63 (36)
Доля гнезд (± SE) с моллюсками, %	8.0±5.4**	18.8±9.8*	57.U6.2
Среднее кол-во моллюсков на гнездо	0.08	0.44	1.40
Среднее (± SE) кол-о моллюсков на гнездо,
содержащее раковины	1	2.33±0.67	2.44±0.23
lim	1	1-3	1-6

Значимость отличий от фонового уровня: *- Р< 0.05, **- Р< 0.01

Таблица 2. Изменение видового состава и относительного обилия (доля, %) моллюсков в гнёздах птиц в градиенте загрязнения

Виды моллюсков Расстояние от завода, км 1-2.8 6-8 16-20 Discus ruderatus (Stud.) 50.0 57.1 54.6 Nesovitrea petronella (L.Pfr.) 50.0 42.9 11.4 Bradybaena fruticum (Mull.) - - 10.2 Cochlicopa lubrica (Miill.) - - 15.9 C. nitens (Gall.) - - 4.5 C. lubricella (Porro) - - 2.3 Vallonia pulchella (Miill.) - - 1.1 Количество моллюсков 2 7 88 сильном загрязнении местности, 3 — при умеренном, в то время как в контроле доходило до 6 экз.

Видовой состав моллюсков в гнёздах птиц также менялся в градиенте загрязнения среды (табл. 2). По мере удаления от источника выбросов количество видов увеличивалось с двух до семи. В сборах из гнёзд на всех площадках доминировал Discus ruderatus. Субдоминант на загрязнённой территории — Nesovitrea petronella, в контроле — Cochlicopa lubrica.

Обсуждение

При кормлении птенцов птицы роняют часть пищевых объектов на дно гнезда. Некоторых беспозвоночных с грубыми покровами птенцы отрыгивают. Эти объекты не используются птенцами и затаптываются ими в подстилку. Обилие раковин в материале гнезда коррелирует с количеством моллюсков, приносимых родителями птенцам (Graveland 1996). Вероятно, птицы активно разыскивают гастропод, раковины которых служат для них важным источником кальция. Поэтому снижение количества моллюсков в гнёздах должно отражать уменьшение их обилия в экосистеме или, по крайней мере, их доступности для птиц.

Основные компоненты выбросов медеплавильных предприятий с первичной плавкой (в т.ч. СУМЗ) — это тяжёлые металлы и SO2, обусловливающий подкисление почв. Это приводит к выщелачиванию Са из верхних горизонтов почвы (Кайгородова, Воробейчик 1996).

Известно, что моллюски требовательны к химическому составу почв и произрастающих на них растений. Это связано с их потребностью в Са, необходимом для построения раковины. На почвах с низким естественным содержанием Са их обилие сокращается (Wa-reborn 1969). Такой же эффект наблюдается и при воздействии на экосистемы промышленных выбросов, содержащих кислотные компоненты (в частности, SO2). Так, число видов наземных моллюсков сокращается в окрестностях СУМЗ по сравнению с фоновой территорией (Гребенников 1997). По другим данным, в этом же районе моллюски, обитающие в лесной подстилке, отсутствуют в зоне сильного загрязнения, а обитатели травостоя (наиболее доступные для птиц) отмечены лишь на фоновой территории (Воробейчик 1994а,б).

Одновременно с резким сокращением обилия моллюсков в загрязнённых местообитаниях происходит снижение их встречаемости в гнёздах птиц. Уменьшение числа раковин моллюсков на гнездо у мухоловки-пеструшки отмечено в окрестностях медеплавильного завода в юго-западной Финляндии. Моллюски почти полностью отсутствовали в гнёздах птиц в зоне максимального загрязнения (Eeva 1996).

Самки птиц в период откладки яиц и птенцы в период роста испытывают острую потребность в Са. Основной корм (членистоногие или семена) содержат этот элемент в недостаточном количестве для удовлетворения потребностей птиц (Graveland, van Gijzen 1994). Один из основных источников Са для птиц — это раковины моллюсков. Количество раковин в материале гнезда коррелирует с уровнем кальция в рационе птенцов (Graveland 1996; Eeva 1996). При дефиците раковинных моллюсков в экосистеме птицы вынуждены искать иной Са-содержащий материал, в том числе и антропогенного происхождения, в частности, возле туристских стоянок, жилья человека (Graveland 1996). При отсутствии на загрязнённых территориях альтернативных источников Са птицы страдают от его дефицита: нарушаются процессы формирования скорлупы яиц у самок и скелета у птенцов. Это проявляется в увеличении доли яиц с пористой скорлупой, содержимое которых преждевременно высыхает, в хрупкости скелета и искривлениях конечностей у птенцов (Nyholm 1994; Eeva 1996; Eeva, Lehikoinen 1995, 1996; Graveland 1996; наши данные).

Таким образом, выбросы промышленных предприятий оказывают на птиц не только непосредственное токсическое воздействие, но и опосредованное — через снижение доступности Са в результате изменения структуры рациона.

Второй аспект нашей работы — выявление трофических связей птиц с моллюсками.

В таблице 3 приведен спектр видов гастропод, используемых в пищу птицами в подзоне южной тайги на Урале. В таблице представлены собственные данные только по мухоловке-пеструшке, в гнёздах которой собрано 96 из 98 раковин. В гнёздах большой синицы встречены 2 экз. Discus ruderatus.

Результаты, представленные в таблице 3, показывают, что видовой состав и доли конретных видов моллюсков в рационе даже у одного вида птиц варьируют в зависимости от местных условий. В ряде случаев птицы собирают моллюсков на берегах водоёмов. Основные виды, используемые мухоловкой-пеструшкой на Среднем Урале — это Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, Cochlicopa lubrica и Brady-baena fruticum. В целом в южной тайге Урала спектр видов гастропод в рационе птиц достаточно широк: 15 наземных и 4 водных.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 98-04-48039, гранта в системе Министерства образования России и гранта “Университеты России — фундаментальные исследования ”.

Таблица 3. Спектр видов моллюсков в корме (доля в сборах, %) двух видов птиц южной тайги Урала

Вид моллюска	Ficedula hypoleuca		Columba oenas
	1	2	3
Наземные:
Carichium minimum (Mull.)	-	-	+
Succinea putris (L.)	-	-	+
S. pfeifferi Rssm.	-	1.7	-
Cochlicopa nitens (Gall.)	4.2	-	-
C. lubrica (Miill.)	14.6	29.5	+
C. lubricella (Porro)	2.1	-	-
Vertigo mouliusiana (Dupuy)	-	-	+
V. pygmaea (Drap.)	-	-	+
V. angustior (Jeffr.)	-	-	+
Vallonia pulchella (Miill.)	1.0	-	+
Chondrula tridens (Mull.)	-	-	+
Discus ruderatus (Stud.)	54.1	11.5	-
Nesovitrea petronella (L.Pfr.)	14.6	49.2	+
Euconulus fulvus (Mull.)	-	4.9	+
Bradybaena fruticum (Miill.)	9.4	-	-
Водные:
Lymnaea peregra (Miill.)	-	-	+
L palustris (Miill.)	-	1.6	-
L truncatula (Miill.)	-	1.6	+
Anisus leucostoma (Millet)	-	-	+
Объем выборки, экз	96*	61	397

* - Выборка, объединенная по всем площадкам; ( +) - вид присутствует; (-) - вид отсутствует. Источники информации: 1 - настоящая статья; 2 - Хохуткин, Некрасов 1969 (Средний Урал: Сысертский р-н Свердловской обл.; смешанные леса с преобладанием сосны; сборы из гнёзд); 3 - Хохуткин 1965 (Южный Урал: Челябинская обл.; в зобах птиц, добытых на берегу лесного водоёма).