Мониторинг агарикоидных микоризообразующих грибов сосновых лесов ООПТ "Верхняя Кважва"

Агарикоидные базидиомицеты представляют один из ключевых компонентов гетеротрофных организмов - редуцентов лесных экосистем. Они участвуют в распаде и ресинтезе органических веществ и водно-минеральном питании растений. Работы, посвященные изучению многолетних изменений видового разнообразия агарикоидных грибов, немногочисленны и проводятся как в России, так и за рубежом, однако, главным образом, в регионах, подверженных антропогенному влиянию. Типичная картина изменений микобиоты указанных сообществ, по данным ряда исследователей [5, 13, 14, 16, 17, 19], заключается в обеднении и изменении видового состава грибов, в первую очередь микоризных. Из состава микобиоты постепенно исчезают виды рода Cortinarius, сокращается число видов семейства Boletaceae. При увеличении рекреационной нагрузки на лесные экосистемы в сочетании с загрязнением почвы и атмосферы выявлено общее снижение «плодоношения» макромицетов. Доминантами по числу и биомассе базидиом становятся виды-нитрофилы, в первую очередь - это Paxillus involutus (Batsch) Fr. и Lactarius necator (Bull.) Pers. Указанные изменения связывают с нарушением естественного сложения подстилки, уплотнением верхнего слоя почвы, изменением видового состава растений травяно-кустарничкового яруса и т.д., что дополнительно приводит к «выпадению» редко встречающихся видов грибов. Кроме того, среди микоризообразователей начинают доминировать виды, способные развиваться при повышенной плотности почвы, например, Russula foetens Pers. [12]. В то же время, многолетних исследований агарикоидных грибов в лесных экосистемах, практически не подверженных антропогенной нагрузке, крайне мало, а для такого региона как Урал, включая прилегающие территории, подобные работы отсутствуют.

В связи с этим, цель наших исследований -мониторинг эктомикоризных агарикоидных грибов в 4 типах сосновых лесов ООПТ «Верхняя Кважва». Для реализации поставленной цели решались следующие задачи: 1 - выявить видовой состав эктомикоризных грибов в разных типах сосновых лесов; 2 - проследить динамику изменений видового состава и таксономической структуры изучаемой группы грибов по периодам наблюдений.

Объект и методы исследований

Планомерное изучение агарикоидных базидиомицетов на территории Пермского края в сообществах, не подверженных антропогенной нагрузке, было начато в 1975 г. и продолжается до настоящего времени. Район исследований расположен на востоке Восточно-Европейской равнины в подзоне южной тайги (Пермский край, ООПТ «Верхняя Кважва»; 58°38' с.ш. 56°38' в.д.). Исследования ведутся стационарным методом в сосняках: лишайниково-вейниковом, брусничном, сфагновом и чернично-сфагновом на площадях, размером 50 х 20 м, заложенных в 1975 г. по одной в каждом типе леса [4]. Первый период наблюдений (I) был проведен в 1975-1977 гг., II - в 1994-1996 гг., III - в 2010-2012 гг. С пробных площадей в течение августа (три посещения с интервалом в 10 дней), то есть в период наибольшего появления базидиом, собирались все плодовые тела агарикоидных грибов, учитывалось их число и воздушно-сухая биомасса по видам, отбирались образцы для последующей идентификации. Дополнительно в сентябре учитывался видовой состав грибов (одно посещение) [4-6]. Данные, полученные в 2010-2012 гг., сравнивались с результатами предыдущих периодов наблюдений. Впоследствии все данные были объединены для проведения общего анализа состояния и изменения биоты агарикоидных базидиомицетов в сосновых лесах.

Принадлежность к эколого-трофическим группам устанавливалась по литературным данным и наблюдениям в природе. За основу взята шкала эколого-трофических групп А.Е. Коваленко (с дополнениями) [1, 8]. Названия и объем таксонов (семейств, родов) приведены по системе, принятой М. Мозером [18] с некоторыми изменениями [5], так как списки видов грибов, выявленных в I и II периоды, составлены в соответствии с этой системой. Геоботанические описания во все периоды выполнены согласно В.Н. Сукачеву и Е.В. Зоину [9].

Для оценки сходства биогеоценозов по видовому составу агарикоидных грибов использовался коэффициент Жаккара [11]:

где J - коэффициент сходства, с - число общих видов в двух сравниваемых ценозах; а, b - число видов в каждом из биогеоценозов. Пределы значений коэффициента Жаккара от 0 до 100%, при этом, нулевое значение свидетельствует об отсутствии общих видов, а значение равное 100 указывает на полное сходство.

Для оценки влияния погодных условий на изменение продуктивности и числа выявляемых видов агарикоидных грибов, в рамках изучения микобиоты, проводился корреляционный анализ с использованием метода ранговой корреляции Спирмена (rs). Результат считался статистически значимым, если р-уровень не превышал 0,05 [10]. Рассчитывались корреляции климатических показателей с числом видов эктомикоризных грибов за август-сентябрь,. В качестве климатических показателей использованы данные метеостанции г. Добрянка [2, 7]: сумма положительных температур за май-август (°C), средняя месячная температура воздуха за май-сентябрь (°C), сумма осадков по месяцам (май-сентябрь) (мм), сумма осадков за май-август (мм), сумма осадков по декадам августа (мм).

Погодные условия в каждый период исследований отличались от средних многолетних данных. Повышенная температура воздуха была отмечена в августе 1976, 1995, 2010 и 2012 гг. Наименьшее количество осадков за июль зафиксировано в 1975 и 2010 гг. За август количество осадков, чаще всего, было ниже нормы, за исключением 1976, 1994 гг. и 3 декады августа 2010 г. Таким образом, самыми неблагоприятными сезонами для развития грибов следует считать 1975 г. (мало осадков, пониженная температура воздуха) и 2010 г. (мало осадков в июле и в первых двух декадах августа, а также повышенная температура воздуха).

Эколого-ценотическая характеристика исследуемых биогеоценозов

Сосняк лишайниково-вейниковый. Возраст ценоза около 75-95 лет. Состав древостоя 9С1Б. Сомкнутость крон 0,4. В подросте - Pinus sylvestris L. Подлесок не выражен. В травяно-кустарничковом ярусе, проективное покрытие которого 20%, преобладают Calamagrostis epigeios (L.) Roth и С. arundinacea (L.) Roth. В лишайниковом покрове -виды рода Cladonia. В моховом покрове - Dicranum sp., Polytrichum sp. Почва дерново-подзолистая, супесчаная.

Сосняк брусничный. Возраст ценоза около 75-95 лет. Состав древостоя ЮС. Сомкнутость крон 0,6. В подросте - Pinus sylvestris. Выражен подлесок из Sorbus aucuparia L. В травяно-кустарничковом ярусе, проективное покрытие которого около 50%, преобладают Vaccinium vitis-idaea L. и V. myrtillus L. В моховом покрове - виды родов Dicranum, Polytrichum, Pleurozium, Hylocomium. Почва дерновоподзолистая, супесчаная.

Сосняк сфагновый. Возраст ценоза 75-85 лет. Состав древостоя 10С+Б. Сомкнутость крон 0,4. Подрост из Pinus sylvestris и Betula pubescens Ehrh. Подлесок не выражен. В кустарниковом ярусе -Chamaedaphne calyculata (L.) Moench и Ledum palustre L. В травяно-кустарничковом ярусе -Vaccinium myrtillus L., Eriophorum vaginatum L., и Oxycoccus palustris Pers. Моховой покров сплошной, состоит из сфагновых мхов. Почва торфянистая, мощностью более 120 см.

Сосняк чернично-сфагновый. Возраст ценоза 95105 лет. Состав древостоя ЮС. Сомкнутость крон 0,4. Подрост из Pinus sylvestris и Betula pubescens. Подлесок не выражен. В кустарниковом ярусе - Chamaedaphne calyculata и Ledum palustre. В травянокустарничковом ярусе, проективное покрытие которого около 20%, преобладают Vaccinium vitis-idaea L. и Oxycoccus palustris, встречаются различные виды осок. Моховой покров сплошной, образован сфагновыми мхами. Почва торфянистая, мощностью более 120 см.

В сосновых лесах, по периодам исследований, выявлялось от 12 (сосняки: сфагновый и черничносфагновый) до 33 (сосняк брусничный) видов высших сосудистых растений. Со временем (1«->П«->Ш) их видовой состав был относительно стабильным у = 69-96), видовой состав древостоя не изменялся. Изменения коснулись лишь видового состава растений травяно-кустарничкового яруса и обилия мхов. В сосняках: лишайниково-вейниковом и брусничном со II периода на 20% увеличилось обилие зеленых мхов. В олиготрофных сообществах продолжается интенсивное нарастание сфагновых мхов. В сосняке чернично-сфагновом во II период отмечено усиление болотообразовательного процесса: застаивание воды, увеличение обилия сфагновых мхов, снижение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса с 50% в I период до 20% во II и III.

Результаты и их обсуждение

В сосновых лесах за все время исследований (1975-1977, 1994-1996, 2010-2012 гг.) выявлено 169 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных микоризообразующих грибов, относящихся к 20 родам и 8 семействам (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав агарикоидных микоризообразующих грибов исследуемых сосновых лесов за все время наблюдений (1975-1977,1994-1996,2010-2012 гг.)

Семейство (число родов/ число видов)	Род (общее число видов)	В том числе, видов
		5		в и	и
Amanitaceae (1/10)	Amanita (10)	7	6	2	2
Boletaceae (6/19)	Boletus (2), Chalciporus (1), Gyroporus (1), Leccinum (6), Suillus (8), Xerocomus (1)	15	9	5	3
Cortinariaceae (4/90)	Cortinarius (72), Hebeloma (J),Inocybe (10), Rozites (1)	61	48	33	26
Entolomataceae (1/1)	Clitopilus (1)	1	1	—	—
Gomphidiaceae (1/1)	Chroogomphus (1)	1	1	1	1
Paxillaceae (1/1)	Paxillus (1)	1	1	1	1
Russulaceae (2/34)	Lactarius (10), Russula (24)	24	25	10	9
Tricholomataceae (4/13)	Collybia (10), Laccaria (3), Lepista (1), Tricholoma (7)	7	10	2	3
8	20 (169)	117	101	54	45

Примечание: СЛ - сосняк лишайниково-вейниковый; СБР - сосняк брусничный; ССФ - сосняк сфагновый; СЧС - сосняк чернично-сфагновый

Эктомикоризные грибы являются преобладающей группой в изучаемых ценозах. к которой принадлежит 55.6% общего числа выявленных видов. В основном, это микоризообразователи сосны обыкновенной - Finns sylvestris, являющейся высокомикотрофной породой с широким набором грибов-симбионтов.

Наибольшее число выявленных за все время исследований видов относится к семействам: Cortinariaceae (47.5-61.4% от общего числа микоризообразователей в разных сосняках). Russulaceae (18.5-24.8%) и Boletaceae (6.7-12.9%). Указанные семейства содержат 81.2-88.8% всех выявленных видов грибов в разных ценозах. Меньшим числом видов представлены семейства Tricholomataceae (3.7-9.9%) и Amanitaceae (3.7-5.9%) (рис. 1).

СЛ СБР ССФ СЧС

Рис. 1. Соотношение ведущих семейств агарикоидных микоризообразующих грибов в исследуемых биогеоценозах за все время наблюдений (в процентах от общего числа видов за 1975-2012 гг. для каждого из ценозов): СЛ - сосняк лишайникововейниковый; СБР - сосняк брусничный; ССФ -сосняк сфагновый; СЧС - сосняк черничносфагновый; 1 - Cortinariaceae; 2 - Russulaceae; 3 - Boletaceae; 4 - Tricholomataceae; 5 - остальные семейства

Russulaceae, Boletaceae и Tricholomataceae. В I период ведущим было семейство Cortinariaceae (40.4% от общего числа видов за период), доля семейства Russulaceae составила 28.3%. Boletaceae - 13.1%. Со временем доля семейства Cortinariaceae увеличивается (44.2% во II период и 56.0% - в III). остальных - сокращается (семейство Russulaceae - 27,9—>17,2%, Boletaceae - 12.8^11.2%).

В спектре ведущих выявлены роды: Cortinarius (42.6% от всех видов микоризообразователей в сосновых лесах). Russula (14.2%). Lactarius (5.9%). Amanita (5.9%). Inocybe (5.9%) и Suillus (4.7%). Указанные роды представлены 134 видами и составляют 79.2% от всех обнаруженных видов. В каждом из сосняков по числу видов преобладает род Cortinarius (40.6-53.6%). Установленный спектр ведущих семейств и родов согласуется с данными, имеющимися для всей лесной зоны Голарктики. в том числе, с данными по сосновым лесам таёжной зоны [3. 8. 15. 18].

В каждый период исследований преобладали виды родов Cortinarius, Russula, Lactarius, Amanita. Наибольшее число видов в каждый период относится к роду Cortinarius. доля его в составе микобиоты со временем увеличивается (27,3—>32,6—>48,5%).Отметим, что в III период, в сравнении с предыдущими, выявлено в два раза больше видов грибов, относящихся к роду Cortinarius.

По годам наблюдений выявлялось 9-67% от общего числа видов эктомикоризных грибов для каждого сосняка. Наиболее разнообразными и богатыми в видовом отношении оказались ценозы с умеренным режимов влажности: сосняк брусничный (101 вид) и сосняк лишайниково-вейниковый (117 видов). Учитывая, что видовое разнообразие грибов оценивается лишь по наличию, либо отсутствию плодовых тел. а скрытое разнообразие не поддается учету, все виды, обнаруживаемые на учетной площади, были включены в общий список. Со временем прослеживается тенденция накопления общего выявленного разнообразия агарикоидных грибов в сосновых лесах, что подчеркивает несоответствие наблюдаемого и скрытого разнообразия биоты агарикоидных базидиомицетов (рис. 2).

В разные периоды наблюдений лидирующими по числу видов также были семейства Cortinariaceae,

Рис. 2. Изменение видового разнообразия агарикоидных микоризообразующих грибов по годам наблюдений в сумме для всех сосновых лесов

Наибольшее число видов грибов выявлялось только один раз - в какой-либо один сезон наблюдений (из 169, таких видов было 41, что составляет 24,2%). Меньше всего видов встречалось ежегодно и одновременно во всех сосняках. Постоянными для исследуемых биогеоценозов являются: Lactarius rufus (Scop.) Fr., L. helvus (Fr.) Fr., Suillus variegatus (Sw.) Kuntze, Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Mill., Cortinarius semisanguineus (Fr.) Gillet и другие.

Отмечая общие тенденции в преобладании отдельных семейств и родов, как в целом, так и по периодам исследований, мы провели сравнение видового состава эктомикоризных грибов. В каждом из исследуемых ценозов произошло изменение числа видов по периодам наблюдений. Для сосняка чернично -сфагнового в III период отмечено снижение выявляемого числа видов, а для остальных — повышение. Наибольшее число видов микоризных грибов выявлено для сосняка лишайникововейникового (117 видов), а наименьшее — для сосняка чернично-сфагнового (45). В сосняке чернично-сфагновом изменение видового состава грибов связано с усилением болотообразовательного процесса, а в сосняке лишайниково-вейниковом, как наиболее ксерофитном ценозе, на изменение структуры микобиоты в большей степени влияют погодные условия текущего года. Так, при проведении корреляционного анализа установлено значимое влияние количества осадков в июне и июле на «плодоношение» агарикоидных грибов в августе. Для ценозов с умеренным режимом увлажнения (сосняки: лишайниково-вейниковый и брусничный), обильные осадки в июле способствуют увеличению числа видов грибов микоризообразователей за август-сентябрь (rs ~ 0,70; р < 0,05). Для заболоченных ценозов, при повышении количества осадков в июне прослеживается снижение числа видов микоризных грибов в августе (rs ~ -0,70; р < 0,05). Повышение средних месячных температур воздуха, в целом, оказывает слабое отрицательное влияние на микобиоту исследуемых сосняков.

По периодам исследований также прослеживается изменение видового состава грибов (Э = 13-59). Во II период наиболее стабильным оказался видовой состав микоризообразователей сосняка сфагнового (Jj.n = 62). Для остальных же ценозов коэффициенты сходства Жаккара между I и II периодами составляли менее 50. В III период исследований произошла смена видового состава микоризных грибов во всех сосняках. В этот период наиболее стабильным был видовой состав микоризообразователей сосняка брусничного (^т-ш = 46). При сравнении видового разнообразия грибов исследуемых типов леса за всё время наблюдений, наибольшее сходство установлено между сосняками с близким режимом увлажнения: сфагновым и чернично-сфагновым у = 48), а также между сосняками: лишайникововейниковым и брусничным у = 46). Таким образом, со временем происходило существенное изменение видового состава микоризных грибов, хотя видовой состав высших сосудистых растений и другие характеристики биогеоценоза изменялись незначительно. Учитывая наличие мицелия в почве, это свидетельствует о том, что базидиомы в каждый период исследований формировались только у некоторой части микоризных грибов, причем их видовой состав отличался от видового состава, выявляемого в другие периоды.

Заключение

В результате долговременного мониторинга биоты агарикоидных грибов в сосновых лесах Пермского края, не подверженных антропогенной нагрузке, отмечено 169 видов и внутривидовых таксонов эктомикоризных грибов, относящихся к 20 родам и 8 семействам. Во всех ценозах наиболее разнообразными по числу видов, как в каждый период, так и за все время наблюдений являются семейства Cortinariaceae, Russulaceae и Boletaceae. Указанные семейства содержат 81,2-88,8% всех выявленных видов микоризообразователей в разных ценозах. Меньшим числом видов представлены семейства Tricholomataceae (3,7-9,9%) и Amanitaceae (3,7-5,9%).

В спектре ведущих выявлены роды: Cortinarius, Russula, Lactarius, Amanita, Inocybe и Suillus, которые представлены 134 видами и составляют 79,2% от всех обнаруженных видов микоризообразователей. Наибольшее число видов в каждый период относится к роду Cortinarius, доля его в составе микобиоты со временем увеличивается (27,3—>48,5%). По годам наблюдений выявлялось 9-67% от общего числа видов эктомикоризных грибов для каждого сосняка. Наиболее разнообразными и богатыми в видовом отношении оказались ценозы с умеренным режимов влажности (101-117 видов).

В сосновых лесах со временем прослеживается тенденция к накоплению общего выявленного разнообразия агарикоидных грибов, что подчеркивает несоответствие наблюдаемого и скрытого разнообразия биоты агарикоидных базидиомицетов. Наибольшее число видов грибов выявлялось только один раз - в какой-либо один сезон наблюдений (из 169, таких видов было 41, что составляет 24,2%). Меньше всего видов встречалось ежегодно и одновременно во всех сосняках. Постоянными видами для исследуемых биогеоценозов являются: Lactarius rufus, L. helvus, Suillus variegatus, Chroogomphus rutilus, Cortinarius semisanguineus и другие. На фоне некоторого изменения видового состава высших сосудистых растений по периодам наблюдений у = 69-96), биота микоризных грибов подверглась существенной трансформации у = 1359), что в значительной степени связано с изменением количества осадков в июле, предшествующему сбору агарикоидных грибов.