Мониторинг ценопопуляций Cypripedium macranthon Sw. на территории Зейского государственного природного заповедника (Амурская область)

Ценопопуляция 1 (ЦП 1) располагается в окрестностях кордона «Тёплый» на склоне юго-восточной экспозиции в дубово-черноберезовом разнотравном лесу, высота над ур. м. 331 м (53051′28.0″ E127021′56.3″). Древесный ярус двухярусный. Первый древесный ярус (I) включает Betula davurica Pall. Высота древостоя 8–12 м, диаметр стволов 18–24 см, сомкнутость крон 0,4–0,5. Второй древесный ярус (II) представлен Quer-cus mongolica Fisch. ex Ledeb. Высота древостоя 4–6 м, диаметр стволов 12–15 см, сомкнутость крон 0,3– 0,4. Возобновление Betula davurica и Quercus mongolica удовлетворительное, наряду с этими породами при- сутствует подрост Populus tremula L. В подлеске Padus asiatica Kom., Sorbus amurensis Koehne и Ulmus laci-niata (Trautv.) Mayr.

Кустарниковый ярус состоит из Lespedeza bicolor Turcz., Rhododendron dauricum L., Rosa davurica Pall. и Spiraea media Franz Schmidt. Травянистый ярус сложен значительным числом видов (помимо Cypripedium macranthon ): Hemerocallis minor Mill., Adenophora sublata Kom., Geranium maximowiczii Regel et Maack, Vicia pseudorobus Fisch. et C.A.Mey., Bupleurum longiradiatum Turcz., Lilium pensylvanicum Ker-Gawl., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Fritillaria maximowiczii Freyn., Convallaria keiskei Miq., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt., Trientalis europaea L., Iris uniflora Pall. ex Link., Carex lanceolata Boott. и др . Травостой сомкнут лишь в окнах среди зарослей леспедецы, под кустарниками травянистый ярус развит слабо.

Рассматриваемая ценопопуляция стабильная, малочисленная. На протяжении 2009–2013 гг. численность популяции подвергалась годичным колебаниям (20–33 особей), при этом плотность составляла 5–7 особей на 1 м2 (рис. 1).

Рис. 1. Динамика численности и состав ЦП 1 Cypripedium macranthon в 2009–2013 гг.

В возрастном спектре ЦП 1 преобладают генеративные особи (30–63 %). Суммарная доля молодых растений (j и im) за период наблюдений в значительной степени уменьшилась с 25 до 14,8 %, что говорит о снижении семенного и вегетативного возобновления данной ценопопуляции (рис. 2). Число взрослых вегетативных особей (v) при этом не испытывало значительных колебаний и составляло около 30 %. В целом данная ценопопуляция нормальная, полночленная, находится в оптимальном состоянии.

Рис. 2. Возрастные спектры ЦП 1 Cypripedium macranthon. Возрастное состояние особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Ценопопуляция 2 (ЦП 2) расположена на правом берегу залива Известкового Зейского водохранилища в лиственнично-белоберезовом разнотравном лесу, высота над ур. м. 361 м (N 53⁰53′16.3″ E127⁰24′05.5″). Древесный ярус состоит из Betula platyphylla , В. davurica и Larix gmelinii , сомкнутость крон 0,3– 0,5. Возобновление из Betula platyphylla, Larix gmelinii и Populus tremula как семенного, так и порослевого происхождения. Кустарниковый ярус состоит из Rosa acicularis Lindl., R. davurica и Spiraea media . Проективное покрытие травянистого яруса 70–80 %. В его составе представлены: Filipendula palmata (Pall.) Maxim., Thalictrum contortum L., Convallaria keiskei , Maianthemum bifolium, Cacalia hastata L., Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell., Iris uniflora, Ranunculus monophyllus Ovcz., Anemonidium dichotomum (L.) Holub., Vicia pseudorobus Fisch. et C.A. Mey., Viola dactyloides Schult . и др.

Численность ЦП 2 изменялась на протяжении рассматриваемого периода (2009–2013 гг.) незначительно (от 19 до 22 особей), плотность составляла 6–7 особей на 1 м2 (рис. 3).

2009        2010        2011        2012        2013

год наблюдений

Рис. 3. Динамика численности и состав ЦП 2 Cypripedium macranthon в 2009–2013 гг.

Возрастной спектр ЦП 2 правосторонний с максимумом на группе генеративных особей. Ювенильные растения за весь период наблюдений составляли наименьший процент в ЦП 2 (от полного своего отсутствия до 9,1 %). Доля имматурных растений в разные годы наблюдений составляла от 9,1 до 21,1 %. Численность взрослых вегетативных растений не претерпевала существенных изменений за период наблюдений и в среднем составила около 25 %. Генеративные растения оставались самой многочисленной группой, причем с 2009 по 2013 г. численность их увеличилась от 47 до 68 % (рис. 4).

Рис. 4. Возрастные спектры ЦП 2 Cypripedium macranthon. Возрастное состояние особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Ценопопуляция 3 (ЦП 3) расположена на левом берегу залива Разведочный Зейского водохранилища в разнотравном редкостойном березняке с примесью лиственницы, высота 318 м над ур. м. (N53⁰51′51.7″ E127⁰22′39.5″). Древесный ярус состоит из Betula platyphylla и В. davurica с примесью Populus tremula и Larix gmelinii , сомкнутость крон 0,5–0,7. Возобновление из Betula platyphylla, В. davurica и Populus tremula . В подлеске Salix taraikensis Kimura., S. abscondita Laksch. и Sorbus amurensis .

Кустарниковый ярус состоит из Rosa davurica , R. acicularis и Spiraea media . Травянистый ярус представлен довольно большим набором видов, общее проективное покрытие которых составляет 80–85 %. Кроме Cypripedium macranthon, отмечены Cypripedium guttatum Sw., Iris uniflora, Lilium pensylvanicum, Conval-laria keiskei, Thalictrum contortum, Sanguisorba officinalis L., Bupleurum longiradiatum , Vicia ramuliflora (Maxim.) Ohwi., Lupinaster pentaphyllus Moench., Aquilegia parviflora Ledeb., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng. и др.

Численность ЦП 3 за период исследований (2009–2013 гг.) возросла почти в 2 раза (от 15 до 28 особей), при этом плотность составляла 8–9 особей на 1 м2 (рис. 5).

Рис. 5. Динамика численности и состав ЦП 3 Cypripedium macranthon в 2009–2013 гг.

Возрастная структура ценопопуляции за период наблюдений не сопровождалась изменением типа возрастного спектра. В течение 5 лет наблюдений ЦП 3 оставалась полночленной, правосторонней, с максимумом на генеративных растениях. Ювенильные растения за весь период исследований составляли наименьший процент в ценопопуляции (до 5,3 %). Доля имматурных растений в разные годы наблюдений составляла от 9,3 до 13,1 %. Численность же взрослых вегетативных растений в среднем составила около 18 %. Генеративные растения за весь период исследований являлись самой многочисленной группой (от 57,9 до 77,2 % от общего числа особей в ценопопуляции) (рис. 6).

Рис. 6. Возрастные спектры ЦП 3 Cypripedium macranthon. Возрастное состояние особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Ценопопуляция 4 (ЦП 4) расположена на левом берегу залива Сухой Зейского водохранилища в лиственнично-белоберезовом рододендроново-разнотравном лесу, высота 364 м над ур. м. (53⁰52′17.9″ E127⁰22′42.3″). Древостой состоит из Betula platyphylla и Larix gmelinii с небольшой примесью Populus tremula, сомкнутость крон 0,5–0,7. Возобновление как семенного, так и порослевого происхождения, из Betula platy-phylla и Larix gmelinii .

Кустарниковый ярус состоит из Spiraea media, Rosa acicularis и Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. Травянистый ярус представлен Convallaria keiskei, Campanula punctata Lam., Lupinaster pentaphyllus, Galium boreale L., Maianthemum bifolium , Trientalis europaea , Iris uniflora, Angelica maximowiczii (Fr. Schmidt) Benth. ex Maxim., Vicia unijuga A. Br. и другими видами. Общее проективное покрытие травостоя составляет 80 %.

Численность ЦП 4 изменялась на протяжении рассматриваемого периода (2009–2013 гг.) незначительно (от 19 до 23 особей), плотность составляла 6–7 особей на 1 м2 (рис. 7). В 2009 году в ЦП 4 наблюдалось преобладание вегетативных особей над генеративными, а в 2010 г. число генеративных особей увеличилось на 32 %. С каждым последующим годом число генеративных особей возрастало и составило в 2011 г. 63 % от общей численности видов, а в 2012–2013 гг. – 68 % (рис. 7).

Рис. 7. Динамика численности и состав ЦП 4 Cypripedium macranthon в 2009–2013 гг.

Возрастная структура ЦП 4 за период наблюдений не сопровождалась изменением типа возрастного спектра. В целом незначительные колебания численности ЦП 4 свидетельствует о стабильном ее состоянии, однако увеличение численности генеративных особей и уменьшение суммарной доли молодых растений (j и im) с 2009 по 2013 г. (от 30,5 до 13,6 %) характеризует её как нормальную, полночленную, зрелую с тенденцией старения (рис. 8).

Рис. 8. Возрастные спектры ЦП 4 Cypripedium macranthon. Возрастное состояние особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Заключение . Таким образом, все исследованные в Зейском заповеднике ценопопуляции Cypripedium macranthon характеризуются низкой численностью и плотностью. Возрастной спектр всех ценопопуляций является правосторонним, с доминированием генеративных особей над особями других возрастных групп, что говорит об их «зрелости» и начале «старения». Однако условия для существования вида на территории заповедника можно считать достаточно благоприятными, о чем свидетельствуют полночленность ценопопу-ляций и нормальное развитие растений.