Мониторинг динамики и экология беспозвоночных животных в биотопах аллювиальной луговой почвы

Избирательное отношение живых организмов к местам обитания, в том числе и беспозвоночных животных, является одним из важнейших постулатов экологии. Экологическая избирательность напрямую зависит от абиотического фона биотопа и предопределяет ряд общих закономерностей в размещении животного населения почвы в экологическом пространстве суши. Значит, при изучении биоразнообразия необходимо исходить из взаимообусловленности биоты и биотопа, при этом имея в виду, что организмы могут изменять условия среды под свои нужды и запросы в процессе своей жизнедеятельности [7]. Это диктуется необходимостью создания определенной экологической среды, которая становится залогом выживания организма при непрерывном давлении абиотических факторов биотопа наряду с антропогенным прессом в атрогенных ценозах. Под средой обитания понимается экологическое пространство, экологическое поле, экологический ряд [9], в которых в качестве координат выступают факторы почвообразования, инициирующие опре деленные почвообразовательные процессы с последующим формированием почвы.

В свою очередь, любая почвенная система в каждой точке своего развития стремится к ква-зиравновесному состоянию в рамках биотопа. Вполне естественно, что этому состоянию почвы соответствует определенный комплекс педо-бионтов. Именно это, а также постоянство во времени структурных и функциональных групп представителей эдафона почвы делает их удобным объектом экологического мониторинга, где наиболее репрезентативными являются немикроскопические почвенные беспозвоночные (мезоэдафон), которые при антропогенном возмущении наиболее уязвимы и являются активными агентами почвообразования.

Материал и методы исследования

Для понимания механизма воздействия возмущающих факторов на численность биоты, ее структуру и функциональные особенности изучалось влияние оросительной мелиорации на эдафон биотопов аллювиальной луговой почвы Иволгинской котловины, которая относится к сухостепной зоне Западного Забайкалья. В качестве объекта исследований была выбрана Су-жинская оросительная система (ОС), постирригационный участок этой же ОС и прилегающие к ним площади целины и залежи. Постирригационный и залежный участки не используются в сельскохозяйственном производстве последние 15 лет. Количественный состав эдафона аллювиальной луговой почвы определялся в 2006 г. по общепринятой методике [5]. Учет педобионтов осуществлялся методом почвенных раскопов до нижней границы их расселения в почвенной толще.

Как правило, сравнительный анализ любого биологического материала сопровождается выявлением элементарной структурной единицы и элементарного явления, происходящего с ней. Считают [6], что элементарной топологической структурной единицей может служить группа его особей, заключенная в рамки конкретного биогеоценоза (БГЦ). Изменение экологических условий в ту или иную сторону от оптимума вызывает в первую очередь изменение не самих особей, а их числа [2]. Следовательно, изменение плотности популяции в системе БГЦ можно рассматривать как элементарное адаптивнотопологическое явление [6].

Результаты и обсуждение

Общая численность беспозвоночных в биотопах аллювиальной луговой почвы Иволгин-ской котловины колеблется в пределах 8,6 -557,0 экз/м2 (табл. 1).

Таблица 1

Численность (экз/м2) и обилие (%) беспозвоночных в биотопах аллювиальной луговой почвы

Биотоп	Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)		Многоножки (Myriopoda )		Паукообразные (Arachnida)		Малощетинковые (Oligochaeta )		Всего экз./м2
	экз./м2	%	экз./м2	%	экз. /м2	%	экз./м2	%
Целинный Орошаемый Постирригационный Залежный (неорошаемый)	363,0 8,6 157,0 201,1	65,2 100 96,3 46,9	5,4	1,2	6.0 11,4	3,7 2,7	194,0 2Ю.7	34,8 40.2	557,0 8,6 163,0 428,6

Анализ табличного материала показывает, что орошение и сельскохозяйственное использование являются наиболее мощными факторами сокращения биоразнообразия в аллювиальной луговой почве. После выведения орошаемого биотопа из сельскохозяйственного оборота он и восстанавливается более низкими темпами в сравнении с залежным (неорошаемым) биотопом - 163,0 против 428,6 экз./м2. За 15 лет численность беспозвоночных в постирригационном биотопе восстановилась на 28%, в то время как в залежном (неорошаемом) - на 77%. Судя по темпам сукцессии беспозвоночных полное восстановление численности животных в залежном (неорошаемом) биотопе можно ожидать в течение 19-20 лет, а в постирригационном - не менее чем через 53-54 года.

Общая численность семейства беспозвоночных биотопа целинной аллювиальной луговой почвы составляет 557,0 экз. на 1 м2 и представлена двумя классами. Из этих двух класс олигохет состоит из одного семейства энхитреид численностью 194,0 экз. на 1 м2, или 34,8 % от всего населения педобионтов. Насекомые - 65,2% от общего числа - подразделяются на три отряда и девять семейств. Абсолютным доминантом в отряде жесткокрылых является семейство чернотелок - 84,7, или 46,9% общего числа эдафона. Такая же закономерность прослеживается в их общей биомассе. Отряд двукрылых представлен двумя семействами: ктыри - 10,0 и слепни -40,0 экз. на 1м2. Крайним к ряду по численности в целинном биотопе является отряд чешуекрылых, состоящий из семейства Noctuidae - 5,0 экз. на 1м2 (табл. 2).

Основные доминанты ненарушенного биотопа, чернотелки и энхитреиды, населяют 0-30 см слой аллювиальной луговой почвы. Эту же вертикальную нишу почвы занимают Elateridae и Tabanidae. Следовательно, вертикальная колонизация почвы осуществляется четыремя семействами, составляющими 90,1% общей численности эдафона природного биотопа. Характерной чертой ядра почвенных животных данного биотопа является наличие семейства слепней, которые занимают третью позицию по своей численности и самое главное - проживают во всех четырех биотопах (табл. 2).

Таблица 2

Средняя численность и биомасса эдафона в биотопах аллювиальной луговой почвы, экз./м2/(г/ м2)

Беспозвоночные	Биотоп
	Целинный	Орошаемый	Постирригационный	Залежный (не орошаемый)
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)	363,0/2,649	8,6/0,181	157,0/1,018	201,10/13,01
Жесткокрылые (Coleoptera)	308,0/2,285	6,3/0,173	130,0/0,629	146,50/11,453
Долгоносики (Curculionidae)	6,0/0,08	-	5,0/0,06	1,3/0,04
Листоеды (Chrysomelidae)	-	-	40,0/0,113	1,3/0,004
Пластинчатоусые (Scarabaeidae)	-	-	-	58,7/10,78
Стафилиниды (Staphylinidae)	-	1,3/0,003	-	1,3/0,004
Жужелицы (Carabidae)	5,0/0,028	5,0/0,17	5,0/0,137	9,3/0,053
Чернотелки (Гenebrionidae)	261,0/1,463	-	70,0/0,105	32,0/0,124
Щелкуны (Elateridae)	7,0/0,06	-	5,0/0,034	37,3/0,38
Усачи (Cerambycidae)	28,0/0,64		4,0/0,18	4,0/0,064
Божьи коровки (Coccinellidae)	-	-	-	1,3/0,004
Куколки	1,0/0,014	-	-	-
Двукрылые (Diptera)	50,0/0,314	2,3/0,008	19,0/0,197	33,3/0,381
Ктыри (Aselidae)	10,0/0,212	-	5,0/0,072	16,0/0,24
Лжектыри (Therevidae)	-	1,0/0,003	4,0/0,02	6,6/0,059
Круглоковшовые (Cyclorrhorha)	-	-	3,0/0,005	2,7/0,005'
Слепни (Tabanidae)	40,0/0,102	1,3/0,005	7,0/0,1	5,3/0,029
Куколки	-	-	-	2,7/0,048
Чешуекрылые (Lepidoptera)	5,0/0,05	-	8,0/0,192	8,0/0,994
Совки (Noctuidae)	5,0/0,05		8,0/0,192	4,0/0,274
Куколки	-	-	-	2,7/0,48
Гусеницы	-	-	-	1,3/0,24
Стрекозы (Odonata)	-	-	-	1,3/0,18
Пузыреногие (Physopoda)	-	-	-	10,7/0,001
Полужесткокрылые,         клопы (Elemiptera)		-	-	1,3/0,001
Многоножки (Myriopoda)	-	-	-	5,4/0,041
Губоногие (Chilopoda)	-	-	-	2,7/0,021
Костянки (Lithobiida)	-	-	-	2,7/0,02
Паукообразные (Arachnida)	-	-	6,0/0,002	11,4/0,123
Пауки (Aranei)	-	-	-	9,3/0,12
Клещи (Acarina)	-	-	6,0/0,002	2,1/0,003
Малощетинковые (Oligochaeta)	194,0/0,733	-	-	210,7/0,66
Энхитреиды (Enchytraeidae)	194,0/0,733	-	-	210,7/0,66
ВСЕГО:	557,0/3,382	8,6/0,181	163,0/1,02	428,6/13,834

Примечание: прочерк - не обнаружено

Такими же широкими адаптивными качествами обладают жужелицы отряда жесткокрылых жуков. Кроме того, эти семейства встречаются в торфяных биотопах [3] и по своей численности не уступают населению слепней и жужелиц минеральных почв. Беспозвоночные этих семейств являются хищниками, личинки которых питаются микрофлорой почв и не зависят от растительных сообществ. Вероятно, семейства слепней и жужелиц являются своего рода инокулянтами почвенной среды.

Другой особенностью эдафона природной аллювиальной луговой почвы является малая доля двукрылых (9,0%) и отсутствие в этом отряде семейств Tipulidae, Sciaridae и Bibionidae, которые считаются первичными деструкторами белкового вещества органического опада [4]. Известно, что личинки двукрылых и жесткокрылых насекомых являются антиподами, ибо первые более чувствительны к увлажнению по сравнению со вторыми. Подтверждением этому является процентное содержание (72,2:1,14) их в органогенной почве болотного БГЦ [3], в то время как в минеральной почве сухостепного ряда Иволгинской котловины это соотношение составляет 9,0:55,3.

Оросительная мелиорация, с точки зрения человека, направлена на устранение негативного влияния окружающей среды, то есть дефицита почвенной влаги. В результате применения орошения, согласно логике элементарной топологической структуры естественного торфяника [3], численность эдафона орошаемого поля должна принимать очертание увлажненного биотопа, пройдя ряд стадий, в том числе стадию численности населения целинного биотопа или по крайней мере близкую к ней. Однако этого не происходит, наоборот, население беспозвоночных сокращается в 65 раз в сравнении с природным биотопом и равно 8,6 экз. на 1м², а общая биомасса составляет 0,181 г. При этом педоби-онты приурочены к верхнему, 0-10 см, слою орошаемой почвы и представлены четырьмя семействами насекомых: жужелицами, стафилин-дами отряда жесткокрылых; лжектырями и слепнями отряда Diptera. Общая биомасса этих семейств в сравнении с биомассой беспозвоночных биотопа естественного происхождения снижается в 18,7 раза.

Основными факторами снижения численности почвенного населения орошаемого биотопа являются его коренная трансформация и замещение природного БГЦ на агроценоз, который предопределяет ежегодные агротехнические мероприятия, разрушающие местообитания эдафона с одновременным лишением почвенных животных значительных объемов растительной пищи.

Постирригационный биотоп в течение последних 15 лет своего существования восстанавливает свое биоразнообразие по отношению к классу насекомых. Примечательным является то, что в отряде жесткокрылых насекомых появляется семейство листоедов (Chrysmelidae) в количестве 40,0 экз. на 1м2, или 25,5% от всего количества насекомых, и занимает доминирующую позицию после чернотелок. Таким образом, в группе насекомых постирригационного биотопа увеличивается количество фитофагов с 57,0 до 81,5% за счет прихода листоедов. Однако отсутствие гумификаторов (энхитреид) свидетельствует о еще кризисном состоянии среды обитания педобионтов аллювиальной луговой почвы постирригационного участка. Появление клещей (Acarina) в количестве 6,0 экз. на 1м2, хитинизированных и мало зависимых от увлажнения, дает возможность утверждать о дальнейшем нарастании восстановительных процессов в постирригационнном биотопе в направлении сухостепного ряда. Кроме того, отмечается колонизация жуками - чернотелками нижних горизонтов почвы (10-30 см) постирригацинного участка. Следует отметить, что чернотелки - это животные ксерофилы, они, как правило, занимают доминирующее положение в сообществах беспозвоночных умеренного увлажнения. Так, в постирригационном биотопе их численность достигает 42,9% от общего числа почвенных животных с биомассой 0,105 г на 1м.

Наибольшим биоразнообразием обладает залежный биотоп. В своем биоразнообразии залежный биотоп в течение 15 лет полностью восстанавливает пространственную элементарную структурную единицу, присущую целинному биотопу. Вместе с тем в залежном биотопе наблюдается приход новых сообществ почвенных животных, отсутствующих в биотопе природной аллювиальной луговой почвы: класс многоножек (Myriopoda) - 5,4 экз. на 1м², класс паукообразных (Arachnida) - 11,4 экз. на 1м². Жесткокрылые жуки пополняются семействами листоедов, пластинчатоусых, стафилинид. Отряд Diptera расширяется за счет прихода семейств лжектырей и круглошовных мух. Количество отрядов эдафона залежного биотопа приумножается расселением стрекоз (Odonata), пузыреногих (Physopada) и полужесткокрылых (Hemiptera). Из новых колонизаторов залежного биотопа максимальное количество по численности принадлежит семейству пластинчатоусых жуков - 58,7 экз. на 1 м², или 58,3%. Таким образом, пластинчатоусые совместно с щелкунами (37,3), чернотелками (32,0 экз. на 1м²) становятся основными первичными минерализаторами органического опада залежного биотопа. К знаковому явлению эдафона залежного биотопа можно отнести появление многоножек и паукообразных, биология которых связана с местообитаниями, имеющими хорошо развитый подстилочный горизонт, нивелирующий суточные и сезонные колебания гидротермического режима и заселенный потенциальными жертвами этих хищников.

Таким образом, антропогенная динамика численности беспозвоночных дает возможность вычисления элементарной структурной единицы некогда единого экологического пространства. Несомненно, такой элементарной структурной единицей для Иволгинской котловины Западного Забайкалья является население животных природного биотопа, упорядоченное и сведенное в определенные группы по своим функциональным обязанностям, закономерно повторяющимся в залежном биотопе и в биотопе ал- лювиальной луговой почвы этой же котловины, изученной рядом авторов [12]. Значит, эту элементарную структурную единицу природного биотопа можно принять за условный динамический эталон [6]. Однако анализ численности эдафона залежи показывает, что даже при восстановлении элементарной топологической структурной единицы по функциональным признакам ее численность 323,9 экз. на 1м2 уступает численности беспозвоночных целинного биотопа 1,7 раза. Общая численность населения залежи, включая и вновь прибывших почвенных животных, меньше на 128,4 экз. на 1м2 в сравнении с целинным биотопом. По данным авторов [12], численность элементарной структурной единицы природного биотопа аллювиальной луговой почвы составляет 89,2 экз. на 1м2, что меньше в 6,2 раза в сравнении с целинным и 3,3 раза - с залежным биотопами местности «Сужа».

Считается, что колебания численности беспозвоночных - часто ненадежный критерий для определения степени воздействия. Более репрезентативны изменения в биомассе, составе трофических групп и размерной структуре комплексов [1, 10]. Показательными в этом отношении являются животный комплекс и биомасса населения залежного биотопа. Так, приход пластинчатоусых жуков в залежный биотоп увеличивает численность жесткокрылых фитофагов на 43,2%, а по биомассе - на 10,78 г на 1 м, или на 94,6%. Доля же их в общей биомассе эдафона залежи составляет 77,9%. Пластинчатоусые встречаются до глубины 30 см, и их расселение совпадает с распространением мелких корней растений, которые представляют для них основной пищевой резерв. Появление пластинчатоусых резко, скачкообразно усиливает трофическую группу эдафона залежного биотопа, основанную на извлечении и потреблении энергоматериальных ресурсов углеводного начала. Значит, в залежном биотопе отсутствует внутреннее напряжение, идет активная откачка вторичными фитоценозами химических элементов, трансформированных под воздействием антропогенных факторов, и формируется мощная растительная масса. В связи с этим первичные минерализаторы вынуждены перестраивать свою функциональную группу углеводного начала, которая прирастает смежными популяциями беспозвоночных (листоеды, пластинчатоусые и др.), выполняющими кооперативные функции по деструкции органического опада. Приход новых первичных минелизаторов органического опада в залежный биотоп увеличивает их общую биомассу по отношению к природному в 5,4

раза.

Гумусообразователи - энхитреиды - на фоне избытка минерального питания в почвенной системе залежи увеличивает свою численность, но снижает свою биомассу в 1,1 раза в сравнении с биотопом природного происхождения. Такой разнонаправленный вектор накопления численности и биомассы двумя основными функционально-трофическими группами животных залежного и целинного биотопов диктуется разнообразными экологическими условиями.

Значит, беспозвоночные этих биотопов должным образом реагируют на экологическое разнообразие, формируя в ответ элементарные структуры с различными функциональными группами, которые тесно связаны между собой и окружающей их средой. В свою очередь, формирование структур предполагает существование особых механизмов воспроизводства структур за счет поглощаемого вещества и энергии. Так, функционально-трофическая группа беспозвоночных углеводного начала является разрушителем органического вещества автотрофов при добыче вещества и энергии, их экскременты и экскременторные продукты содержат органические соединения в количестве лишь немногим меньше, чем исходный субстрат [8]. Эти хаотичные, малосвязанные между собой продукты метаболизма беспозвоночных требуют не столько утилизации, а сколько синтеза из них упорядоченных органических соединений. Как правило, функцию по утилизации, синтезу упорядоченных органических соединений из метаболитов первичных минерализаторов выполняют животные-гумусообразователи, в частности энхитреиды, совместно с почвенной микробобио-той.

Анализ элементарных структурных единиц эдафона природного и залежного биотопов показывает, что применение беспозвоночными разнообразных тактических ходов в виде увеличения или снижения численности и биомассы кооперации с целью решения более сложных проблем направлено на выполнение стратегической задачи - достижение устойчивости функционально-трофических групп с целью их соответствия нагрузкам, генерируемым биотопами. Определение пропорционального соотношения между первичными минерализаторами и гуму-сообразователями без учета хищных беспозвоночных составляет в целинном биотопе - 1,588; в залежном биотопе - 0,392. Приход в залежный биотоп большой группы первичных минерализаторов (листоедов, пластинчатоусых, божьих коровок, клопов, пузыреногих) численностью 73,3 экз. на 1м2 сопоставим с количеством фитофагов-старожилов - 82,6 экз. на 1м2. В результате число пропорций между первичными минерализаторами и гумусообразователями в залежном биотопе достигает 0,740.

Следовательно, сообщества беспозвоночных природного биотопа являются системой, имеющей упорядоченную структуру с различными функционально-трофическими группами, которые тесно связаны отношениями между собой и средой обитания. Значит, эта система способна нейтрализовать внешние возмущения, генерируемые биотопом, а число пропорции отражает внутренние тренды системы по обустройству эдафоном своей среды обитания.

При учете постантропогенной динамики численности беспозвоночных различных биотопов аллювиальной луговой почвы наблюдается общая тенденция к нарастанию структурной упорядоченности, которая предопределяет появление систем. Процесс упорядочения сопровождается расслоением сообщества беспозвоночных на функционально-трофические группы по способу добычи энергоматериальных ресурсов, в связи с этим в течение 15 лет в эдафоне залежного биотопа формируются группы беспозвоночных, основанных на потреблении пищи углеводного начала, и группы гумусообразовате-лей. Третья группа представлена хищными беспозвоночными, являющимися консументами второго порядка, выполняющими функции регулятора численности в эдафоне залежного биотопа. Значит, население беспозвоночных залежного биотопа формирует систему, идентичную природному биотопу, но отличающуюся от нее внутренним трендом по обустройству своей среды обитания, которая соответствует двойным нагрузкам - природного и антропогенного происхождения. В то же время эдафон постирригационного биотопа демонстрирует восстановление функционально-трофической группы углеводного начала и группы хищных беспозвоночных. Отсутствие беспозвоночных гумусообразо- вателей свидетельствует о глубоких изменениях экологических условий, произошедших под влиянием орошения в постирригационном биотопе.

Заключение

Оросительная мелиорация, оптимизируя водный режим почвенной системы, не включается в положительные взаимоотношения с эдафоном, в результате деформирует механизм биотического круговорота, разрушает среду обитания населения беспозвоночных и делает невозможным их существование. В связи с этим необходимо выделение полос отчуждения на мелиорируемых землях, которые будут выполнять рекреационно-заповедные функции по отношению к почвенной биоте с частичным погашением антропогенных возмущений по принципу сообщающихся сосудов. Поэтому снижение КЗИ (коэффициент земельного использования) мелиоративной системы - лишь малая дань по сохранению биоразнообразия в антропогенных системах. Следовательно, антропогенная динамика численности беспозвоночных в орошаемом биотопе дает возможность утверждать необходимость решения в первую очередь задач оптимизации экологических параметров мелиоративных систем с целью сохранения биогеохимического круговорота на основе естественной функциональнотрофической структуры живых организмов. Учитывая, что в постирригационном биотопе восстановление функционально-трофической структуры биоты возможно не менее чем через 53-54 года, необходимо культивирование на орошаемых почвах сидеральных культур, внесение органических удобрений и внедрение травопольных севооборотов. Почва является био-косным телом, и сохранение в почвенной системе живого вещества является настоятельной необходимостью существования сельского хозяйства и вместе с ним человека. Поэтому затраты на сохранение биоразнообразия в орошаемых биотопах должны быть адекватными стоимости жизни человека.