Мониторинг популяций Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo в Южно-Уральском заповеднике

Пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, сем. Orchidaceae) – редкое растение лесной зоны Южного Урала; включен в Красную книгу Республики Башкортостан (РБ) [2011] с категорией редкости – 3. Встречается преимущественно в горно-лесной зоне Южного Урала и на северо-востоке РБ [Красная книга РБ, 2011]. Dacty- lorhiza fuchsii также включен в Красные книги Республики Татарстан [2006], Пермского края [2008] и Свердловской области [2008].

В РБ охраняется на территориях трех заповедников [Ишмуратова и др., 2010; Барлыбаева, Го-ричев, Ишмуратова, 2011; Суюндуков, Ишмуратова, 2012].

Dactylorhiza fuchsii – евро-сибирский вид. Гигромезофит. Геофит. Болотно-лесной.

На территории Южно-Уральского заповедника [Флора…, 2008; Барлыбаева, Горичев, Ишмуратова, 2011] D. fuchsii встречается редко, в основном в заболоченных лесах и на болотах, хребтах Нары, Машак, Зигальга, Еракташевском и Куянтаевском болотах.

На территории Башгосзаповедника (БГПЗ) встречается в смешанных и сосновых разнотравновейниковых лесах [Ишмуратова и др., 2010]. Обитает вид на средневлажных почвах, предпочитает бедные или умеренно богатые почвы, от умеренно кислых до слабощелочных, промежуточные условия между полутенью и полусветом, условия умеренного тепла; является стеновалентным видом (индекс толерантности равен 0.16).

Материалы и методы исследования

С 2015 г. на территории Южно-Уральского заповедника ведется мониторинг состояния 4 цено-популяции (ЦП) Dactylorhiza fuchsii .

Локалитет ценопопуляций . Ценопопуляция 1 расположена на г. Дунен-Суйган кв. 42 Лапыш-тинского участкового лесничества.

Ценопопуляция 2 – в ур. Сарна-юрт, Ямаштин-ского участкового лесничества.

Ценопопуляция 3 находится на высоте 694 м. над ур.м. в заболоченным еловом лесу Юрюзань-ского лесничества (широта: 54.40619; долгота: 58.36664).

Ценопопуляция 4 расположена в березовоеловым лесу, на высоте 1128 м. над ур. м., Юрю-заньского лесничества (широта: 540 19, 438'; долгота: 580 11, 375').

Популяционно-онтогенетические исследования проводили в соответствии с имеющимися методиками [Ценопопуляции растений, 1976, 1988], с учетом специфических особенностей видов сем. Orchidaceae [Вахрамеева, Варлыгина, Та-таренко, 2014]. Исследованы численность, возрастные спектры и популяционные индексы.

Индекс индивидуального оптимума ( I и.о.), отражающий отношение доли генеративных особей к сумме всех взрослых особей ( v+g ), рассчитан по Т.А. Работнову [1950].

Индекс восстановления ( I в), отражающий долю прегенеративных особей по отношению к сумме прегенеративных и генеративных особей, рассчитан по Н.В. Глотову [1998].

Жизненность ЦП высчитывали с использованием индекса виталитета ценопопуляций ( IVC ) по размерному спектру особей [Ишбирдин, Ишмуратова, 2004]. Относительно низкие значения отражают неблагоприятные условия обитания, относительно высокие – благоприятные.

Внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков исследована у 30 генеративных особей (ЦП 1) или же у всех особей, находящихся в генеративном возрастном состоянии (остальные ЦП).

Уровни варьирования признаков даны по Г.Н. Зайцеву [1973]: CV ^20% – высокий, CV = 10– 20% – средний, CV <10% – низкий.

Статистическую обработку результатов осуществляли с использованием пакета стандартных программ Statistica 6.0 («StatSoft Inc.», 2001), вычисляли среднее значение, стандартную ошибку и доверительный интервал. Каждый результат показан как среднее значение ± стандартная ошибка среднего.

Результаты и их обсуждение

Характеристики ЦП D. fuchsii на территории Южно-Уральского заповедника представлены в табл. 1.

Dactylorhiza fuchsii на территории ЮжноУральского заповедника встречается в лесных и луговых сообществах, а также во вторичных ценозах.

Численность особей D. fuchsii в ценопопуляци-ях варьирует в зависимости от ценоза в широких пределах – от 37 до 879 особей. Ценопопуляция 1, обитающая в открытых сообществах в условиях горного луга, характеризуется высокой численностью, остальные ценопопуляции, расположенные в лесных ценозах малочисленные. Значительное снижение численности особей в ЦП наблюдали в 2016 г. В этот год численность особей снизилась в 5.8 раз в многочисленной (ЦП 1) и в 2 раза в малочисленной (ЦП 2) ценопопуляциях. Низкая численность особей в 2016 г. связана с погодными условиями – в период вегетации с июня по июль было прохладно и дождливо. Лето 2015 г. было относительно теплым и влажным. В этот период наблюдали высокие показатели численности особей (табл. 1).

В ЦП 1 в период изучения учтено от 151 до 879 растений, при максимальной плотности 17–18 особей на 1 м2.

Численность растений в ЦП 2, 3 и 4 низкие – от 37 до 80 особей, максимальная плотность составила от 7 до 19 особей на 1 м2.

В РБ в целом для вида характерны немногочисленные популяции (до 50–80 особей [Ишмуратова и др., 2003]. В БГПЗ численность особей в ценопопуляциях D. fuchsii варьируется в широких пределах – от 2 до 1236 особей [Суюндуков, Мара-канова, Кривошеев, 2010].

Значения индекса IVC, отражающие жизненность ЦП по размерному спектру особей, в различных популяциях в годы исследования менялись от 0.92 до 1.14 (табл. 1). Относительно низкие значения IVC за период исследования наблюдали в ЦП 1 и 3. Относительно высокие значения IVC отмечали в ЦП 2 и 4 – от 1.02 до 1.14.

Индекс восстановления ( I в) D. fuchsii в большинстве случаев в исследованные годы составляет

0.4–0.6 (табл. 1). Лишь в ЦП 1 отмечены низкие значения I в – от 0.04 до 0.3, что свидетельствует о незначительной (2015 г.) или низкой (2016 г.) доле прегенеративных особей в ЦП.

Таблица 1

Характеристики ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii на территории Южно-Уральского заповедника

№ ЦП	Годы ис-следования	Фитоценоз, ло-калитет ЦП	Численность особей в ЦП, шт.	Плотность особей в ЦП, шт. на 1 м²	Возрастной спектр, % ( j:im:v:g )	IVC	I в	I и.о.
1	2015	Разнотравнозлаковый горный луг	879	17	0.7:2.0:1.7:95.2	0.92	0.04	0.98
	2016		151	18	14.5:29.8:15.8:39.7	0.97	0.3	0.71
2	2015	Старая заброшенная дорога в лесу	80	8	11.0:16.0:7.0:46.0	1.14	0.4	0.86
	2016		37	7	13.5:5.4:8.1:72.9	1.03	0.6	0.90
3	2015	Заболоченный еловый лес	51	8	19.6:29.4:7.8:41.1	0.93	0.6	0.84
4	2015	Березовоеловый лес	55	19	10.9:30.9:10.9:47.3	1.02	0.5	0.81

Значения индекса индивидуального оптимума ( I и.о.), отражающие долю генеративных особей от суммы всех взрослых особей, D. fuchsii на территории заповедника в целом высокие и изменяются в пределах от 0.71 до 0.98 (табл. 1), что свидетельствует о благоприятных условиях обитания, складывающихся на территории ЮУГПЗ. Относительно высокие и низкие значения этого показателя наблюдали в разные годы в горной ЦП.

Возрастные спектры исследованных ЦП полночленные, правосторонние, с преобладанием генеративный особей. Доля особей этой возрастной группы в ЦП может составлять 39.7–95.2% от суммы всех особей, при этом по годам этот показатель может уменьшаться (ЦП 1) или увеличиваться (ЦП 2) в 1.6–2.4 раз. Доля генеративных особей от суммы всех взрослых особей также высокая, о чем свидетельствуют высокие показатели индекса индивидуального оптимума ( I и.о.).

Доля ювенильных особей в ЦП может составлять 0.8–19.6% от суммы всех особей, доля имма-турных особей – 2.0–30.9%. Доля виргинильных особей в ЦП может составлять 1.7–15.8% от суммы всех особей, при этом в разные годы (ЦП 1 и 2) значения показателя могут увеличиваться в 1.2 и 9.3 раза.

В Башкирском заповеднике возрастные спектры D. fuchsii полночленные, правосторонние, с преобладанием генеративных особей ( j :21; im :20; v :15; g :44) [Суюндуков, Мараканова, Кривошеев, 2010]. На фоне умеренного антропогенного воздействия численность может возрастать до 1000 особей в ценопопуляции [Жирнова, Гайсина, 2010].

В целом для D. fuchsii в пределах ареала в большинстве случаев характерны полночленные, малочисленные, с низкой плотностью особей це-нопопуляции. Базовый возрастной спектр ценопо-пуляций D. fuchsii по литературным данным правосторонний с преобладанием генеративной группы ( j :5.8; im : 11.7; v :17.6; g :64.9) [Татаренко, 1996].

На территории Южно-Уральского заповедника усредненные возрастные спектры всех изученных ценопопуляций D. fuchsii нормальные, правосторонние, полночленные ( j :11.2; im :20.6; v :7.3; g :60.3), где высокую долю составляют генеративные особи (рисунок).

Усредненный возрастной спектр ценопопу-ляций Dactylorhiza fuchsii в Южно-Уральском заповеднике.

По оси абсцисс приведено возрастное состояние особей, по оси ординат – минимальные, максимальные и средние доли (%) особей различных возрастных групп

В исследованных ценопопуляциях D. fuchsii внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков среднего и высокого уровня (табл. 2).

Высокую степень изменчивости демонстрируют следующие признаки – длина соцветия, число цветков и брактей, ширина второго листа. Средней изменчивостью характеризуются высота побега и длина второго снизу листа.

Относительно мелкими с небольшим соцветием являются растения ЦП 1 (табл. 2). Индекс витали-тета ( IVC ) этой популяции один из самых низких

0.92–0.97 (табл. 1). Растения ЦП 2 относительно крупные, с крупными соцветиями и большим числом цветков (табл. 2). Индекс виталитета ( IVC ) этой популяции в разные годы высокий (табл. 1). Растения ЦП 3 отличаются от растений других популяций относительно коротким соцветием с наименьшим числом цветков, длинными и узкими листьями (табл. 2).

Таблица 2

Изменчивость морфологических признаков Dactylorhiza fuchsii в Южно-Уральском заповеднике (средние значения, ошибки средней (M±m) коэффициенты вариаций ( CV , %)

№ ЦП	Высота побега, см	Длина соцветия, см	Число цветков, шт.	Число листьев, шт	Число брак-тей, шт.	Второй лист
						длина, см	ширина, см
1	44.37±1.20 14.76	5.56±0.29 28.37	19.43±1.07 30.30	3.33±0.11 18.19	2.40±0.12 28.11	10.03±0.28 15.34	2.02±0.08 21.82
2	50.28±1.63 17.70	8.31±0.44 29.08	29.43±1.87 34.79	4.10±0.14 18.51	2.17±0.13 32.26	11.37±0.34 16.54	2.70±0.13 26.43
3	48.29±1.94 17.97	5.68±0.30 23.83	17.45±0.88 22.43	3.15±0.17 23.66	2.30±0.11 20.44	12.99±0.50 17.37	1.82±0.08 20.45
4	47.26±1.68 16.27	6.12±0.34 25.49	19.95±1.28 29.33	3.86±0.13 14.86	2.35±0.15 28.55	11.71±0.57 22.25	2.65±0.19 33.52

Заключение

На территории Южно-Уральского заповедника заложена база для проведения мониторинга за состоянием ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii. Соотношение возрастных групп, численность и жизненность особей в ценопопуляциях подвержены естественным флуктуациям. Возрастные спектры изученных ценопопуляций нормальные, правосторонние, полночленные, где высокую долю от суммы всех особей и от суммы взрослых особей (оцененные по показателям I и.о.) составляют генеративные особи. Выявлены лесные и горно-луговые популяции вида, отличающиеся демографическими и морфологическими характеристиками. Лесные популяции малочисленные, доля прегенера-тивных особей в ценопопуляциях (оцененная по показателям I в) и жизненность особей (оцененная по показателям IVC ) относительно высокие. Горнолуговые ценопопуляции многочисленные, со значительным колебанием численности особей в разные годы. В этой популяции растений низкой жизненности, долевое участие прегенеративных особей низкое. В целом все изученные ценопопуляции находятся в удовлетворительном состоянии.