Мониторинг редких видов сосудистых растений Зейского государственного природного заповедника (Амурская область)

Материалы и методы исследований. Зейский государственный природный заповедник, организованный в 1963 году, расположен в восточной части хребта Тукурингра, на территории Зейского района Амур- ской области. Общая площадь заповедника составляет 99 430 га. Флора Зейского заповедника по последним данным насчитывает 681 вид сосудистых растений [1, 2], 23 из которых являются краснокнижными [4]. Из них в Красную книгу России [8] занесены 8 видов, в региональные Красные книги – 16 видов. На территории Зейского заповедника уже несколько лет ведутся наблюдения за состоянием ценопопуляций семи редких видов растений: Epipogium aphyllum Sw., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Schisandra chinensis (Turcz.) Baill., Pae-onia obovata Maxim., Calypso bulbosa (L.) Oakes, Cypripedium calceolus L., C. macranhon Sw. и С. ventricosum Sw.

В основе методики, по которой проводятся исследования, лежит разработанная ВНИИ охраны природы и заповедного дела «Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР» [10].

Для изучения динамики ценопопуляций редких растений на территории заповедника заложены площадки площадью 1 м2. В каждом из местообитаний этих видов производилось геоботаническое описание на площадке 10х10 м по общепринятым методикам [11, 13]. Численность (средняя плотность популяции), соотношение генеративных и вегетативных побегов определялись по методике наблюдений за ценопопуляциями редких растений [10]. Возрастные (онтогенетические) состояния рассматриваемых в работе видов выделялись по морфометрическим параметрам надземных органов – числу листьев, их размерам и числу жилок по разработкам для данных видов [3, 12]. Оценка состояния и классификация ценопопуляций приведены по Работнову [11].

Результаты исследований и их обсуждение. В настоящей работе приводятся результаты 3-летних наблюдений за состоянием ценопопуляций трех редких видов растений: Calypso bulbosa, Cypripedium ventri-cosum и Malaxis monophyllos .

Калипсо луковичная ( Cal y pso bulbosa (L.) Oakes) – редкая высокодекоративная орхидея, занесенная в Красную книгу России [8], а также в Красные книги регионов, в которых она произрастает, включая Красную книгу Амурской области [4]. В России ареал вида состоит из двух частей – западной, охватывающей северо-западные районы лесной полосы европейской части, и восточной, занимающей Восточную Сибирь, включая Якутию и юг Дальнего Востока.

В Зейском заповеднике в настоящее время существует единственная ценопопуляция Calypso bulbosa, за которой ведутся наблюдения с 2009 года. Данная ценопопуляция расположена в пойме р. Каме-нушка, в 1,5 км от кордона охраны «63 км». Высота над уровнем моря 222 м. Тип леса: ельник мелкотравнозеленомошный.

Древесный ярус представлен Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr. Высота древостоя – 17 –25 м, диаметр стволов – 22–32 см, сомкнутость крон – 0,6–0,7. Единично отмечена Sorbus amurensis Koehne. Возобновление Picea ajanensis удовлетворительное. Кустарниковый ярус состоит из Ribes pallidiflo-rum Pojark. и Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br. Травяно-кустарничковый ярус представлен, кроме Calypso bulbosa , преимущественно бореальными растениями: Oxalis acetosella L ., Мaianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Lin-naea borealis L., Mitella nuda L., Moehringia lateriflora (L.) Fenzl, Pyrola incarnata (DC.) Freyn, Vaccinium vitis-idaea L., Orthilia secunda (L.) House, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. и Lycopodium annotinum L. Моховый покров мощный, покрывающий всю поверхность почвы.

Наблюдения велись на постоянных площадках, ежегодно во время массового цветения проводились учет и картирование вегетативных и генеративных побегов этого вида. Результаты наблюдений отражены в диаграмме динамики численности и состава популяции (рис. 1).

Анализ полученных данных показывает, что плотность популяции Calypso bulbosa остается стабильной на протяжении трех лет. В 2009 году она насчитывала 43 особи, занимала площадь 12 м², средняя плотность ее составила 3,6 особей на 1 м². В 2010 году она насчитывала 34 особи, занимала площадь 9 м², средняя плотность популяции составила 3,9 особи на 1 м², а в 2011 году – 35 особей, занимала площадь 10 м², средняя плотность популяции составила 3,5 особи на м². Вегетативные особи в ценопопуляции Calypso bulbosa составляют небольшой процент (20–29%), тогда как генеративные побеги составляют 71–80%.

ь 25

ю 20

о в 15

Г!

а 10

А

У

S генеративные побеги ■ вегетативные побеги

2009             2010

год наблюдений

Рис. 1. Динамика численности и состав ценопопуляции Calypso bulbosa в 2009 – 2011 гг.

Следует отметить, что ценопопуляции орхидных значительно отличаются от ценопопуляций других групп цветковых растений, что обусловлено специфическими для орхидных особенностями размножения, прорастания, прохождения жизненного цикла. В связи с этим у орхидных затруднено выделение возрастных стадий. В работе использованы морфометрические характеристики возрастных состояний Calypso bulbosa, разработанные И.В. Татаренко [12].

На основе полученных данных был составлен возрастной спектр его ценопопуляции (рис. 2). В разные годы в ценопопуляции Calypso bulbosa наблюдается преобладание генеративных особей (71–80%). Вегетативные особи составляют 15–17%. Наименьший процент особей по 2–6% приходится соответственно на имматурные и ювенильные растения (см. рис. 2). Возрастные спектры ценопопуляции Calypso bulbosa являются полночленными, так как в них присутствуют особи всех возрастных групп и имеют высокий процент участия генеративных особей, что указывает на высокую жизненность особей в популяции. Возрастные спектры ценопопуляции Calypso bulbosa одновершинные, правосторонние с преобладанием генеративных особей (см. рис. 2). В целом, состояние ценопопуляции Calypso bulbosa оценивается нами как благополучное и не требует дополнительных мер охраны.

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляции Calypso bulbosa. Возрастные состояния особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Венерин башмачок вздутый ( Cypripedium ventricosum Sw.) – редкая декоративная орхидея, включенная в Красную книгу России [8] и региональные Красные книги: Амурской области [4], Приморского и Хабаровского края [6, 9] (2008). В России ареал вида охватывает юг Сибири и Дальнего Востока. В Зейском заповеднике Cypripedium ventricosum произрастает только в южной его части на северной границе распространения вида в пределах Дальнего Востока. В настоящее время это единственная ценопопуляция Cypri-pedium ventricosum на территории заповедника, за которой ведутся наблюдения, начиная с 2007 года.

Ценопопуляция находится в распадке ручья Теплого на склоне юго-восточной экспозиции. Высота над уровнем моря 373 м. Тип леса: дубово-черноберезовый леспедецево-разнотравный. Древесный ярус двухярусный. Первый (I) древесный ярус состоит из Betula davurica Pall. Высота древостоя – 8–12 м, диаметр стволов – 18–24 см, сомкнутость крон 0,4–0,5. Второй (II) древесный ярус представлен Quercus mongol-ica Fisch. ex Ledeb. Высота древостоя – 4–6 м, диаметр стволов – 12–15, сомкнутость крон 0,3–0,4. Возобновление Betula davurica и Quercus mongolica удовлетворительное, наряду с этими породами присутствует подрост Populus tremula L. Кустарниковый ярус состоит из зарослей Lespedeza bicolor Turcz. и отдельных кустов Rosa davurica Pall. и Spiraea media Franz Schmidt. Травяной ярус сложен большим числом видов, кроме Cypripedium ventricosum он предстален: Hemerocallis minor Mill., Adenophora sublata Kom., Geranium maxi-mowiczii Regel et Maack, Vicia pseudorobus Fisch. et C.A.Mey., Bupleurum longiradiatum Turcz., Lilium pensylvan-icum Ker-Gawl., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce и другие виды. Травостой сомкнут лишь в окнах среди зарослей леспедецы, под кустарниками травяной ярус развит слабо.

Анализ полученных данных показывает, что численность ценопопуляции Cypripedium ventricosum изменялась на протяжении трех лет (с 2009 по 2011 г.) незначительно (рис. 3).

Рис. 3. Динамика численности и состав ценопопуляции Cypripedium ventricosum в 2009 – 2011 гг.

В 2009 году она насчитывала 29 особей, занимала площадь 3 м², средняя плотность ее составила 9,7 особей на 1 м². В 2010 году данная ценопопуляция насчитывала 24 особи, занимала 4 м², средняя плотность популяции составила 6,0 особей на 1 м², а в 2011 году – 29 особей, занимала площадь 4 м², средняя плотность популяции составила 7,3 особей на м². Незначительные колебания численности популяции Cypripedi-um ventricosum свидетельствуют о стабильном ее состоянии. В 2009 году в ценопопуляции Cypripedium ven-tricosum наблюдалось преобладание вегетативных особей над генеративными, в 2010 году число генеративных особей увеличилось, а в 2011 году наблюдалось практически равное количество генеративных и вегетативных особей (см. рис. 3). Возрастные спектры ценопопуляции Cypripedium ventricosum в 2009 –2011 годах являются полночленными, одновершинными, правосторонними с преобладанием генеративных особей (рис. 4).

□j s im

□v

□g

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляции Cypripedium ventricosum. Возрастное состояние особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Мякотница однолистная (Malaxis monophyllos (L.) Sw) – редкая орхидея, занесенная в Красную книгу Амурской области [4], Еврейской области [5] и Республики Саха (Якутия) [7]. В России вид встречается в Западной и Восточной Сибири, а также на Дальнем Востоке. Только в западной части заповедника найдена единственная ценопопуляция Malaxis monophyllos , за которой ведутся наблюдения, начиная с 2009 года.

Ценопопуляция находится в охранной зоне заповедника на 52 км трассы «г. Зея – пос. Золотая гора» в 15 м от грунтовой дороги. Высота над ур. моря 650 м. Тип леса: лиственничник багульниково-брусничный. Древесный ярус одноярусный с преобладанием Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. и участием Betula platyphylla Sukacz. Высота древостоя – 15–22 м, диаметр – стволов 18–28 см, сомкнутость крон – 0,5–0,6. Возобновление Larix gmelinii удовлетворительное (преобладает подрост высотой от 1,5 до 4 м). Кустарниковый ярус состоит из густых зарослей Ledum palustre L. и отдельных экземпляров Ribes pauciflorum Turcz. ex Pojark. и Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br. Травяно-кустарничковый ярус развит хорошо и состоит преимущественно из Vac-cinium vitis-idaea L, другие виды встречаются единично: Мaianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt, Moehringia lateriflora (L.) Fenzl, Trientalis europaea L., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng.

Ценопопуляция Malaxis monophyllos остается малочисленной на протяжении трех лет (рис. 5).

Рис. 5. Динамика численности и состав ценопопуляции Malaxis monophyllos в 2009 – 2011 гг.

В 2009 году она насчитывала 17 особей, занимала площадь 7 м², средняя плотность ее составила 2,4 особей на 1 м². В 2010 году ее численность составляла 11 особей, занимала 6 м², средняя плотность популяции составила 1,8 особи на 1 м², а в 2011 году 15 особей, занимала площадь 6 м², средняя плотность популяции составила 2,5 особи на м². В течение трех лет в ценопопуляции Malaxis monophyllos наблюдалось преобладание генеративных особей над вегетативными (см. рис. 5).

Возрастная структура ценопопуляции за период наблюдений не сопровождалась изменением типа возрастного спектра. В течение трех лет наблюдений данная ценопопуляция оставалась полночленной, правосторонней, с максимом на генеративных растениях (рис. 6). В целом состоянию ценопопуляции Malaxis monophyllos ничего не угрожает, однако небольшая численность и нахождение вблизи грунтовой дороги указывают на необходимость особого внимания по отношению к состоянию данной ценопопуляции.

Рис. 6. Возрастные спектры ценопопуляции Malaxis monophyllos. Возрастное состояние особей: j – ювенильное; im – имматурное; v – вегетативное; g – генеративное

Таким образом, наблюдения за ценопопуляциями Calypso bulbosa , Cypripedium ventricosum и Malaxis monophyllos в Зейском заповеднике выявили, что условия для их существования на его территории можно считать достаточно благоприятными, о чем свидетельствуют численность, возрастной состав и нормальное развитие растений ценопопуляций.