Мониторинг состояния популяций хариуса Thymallus thymallus национального парка "Югыд ва"

В последние полтора десятилетия XX в. произошло резкое сокращение численности ряда видов лососевидных рыб бассейна р. Печоры [1]. Это связано с увеличением воздействия на рыб и среду их обитания антропогенного фактора, включающего не только промышленное, сельскохозяйственное и бытовое загрязнение водоемов, но и чрезмерный вылов рыбы, в том числе браконьерский [2—4].

Ранее были выявлены серьезные нарушения популяционной структуры ценных и промысловых видов, проявляющиеся в сокращении среднего возраста и общей численности рыб [1, 5]. Эти нарушения характерны не только для подверженных интенсивному антропогенному воздействию водоемов, но и для находящихся в пределах особо охраняемых природных территорий (ООПТ) [6].

К настоящему времени в Республике Коми и Ненецком автономном округе сложилась целостная система ООПТ, во многом определяющая общую экологическую стабильность и состояние экосистем природных комплексов бассейна р. Печоры [7]. В эту систему входят федеральные, региональные и муниципальные резерваты.

Крупнейшие федеральные ООПТ уральского Припечорья - Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник и национальный парк «Югыд ва» - включают бассейны большинства семужье-нерестовых рек западных склонов Северного и Приполярного Урала, рек Верхняя Печора, Илыч, Подчерем, Щугор, Войвож-Сыня, Ван-гыр, Косью и Кожим.

Ихтиофауна рек и озер этих особо охраняемых природных территорий включает такие ценные виды, как атлантический лосось (семга) Salmo salar (Linnaeus, 1758), жилая форма арктического гольца Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758), сибирский сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788), чир Coregonus nasus (Pallas, 1776), пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789), нельма Stenodus leucichthys (Guldenstadt, 1772), европейский Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) и сибирский Thymallus arcticus (Pallas, 1776) хариусы. Европей -ские популяции нельмы и обыкновенный подкаменщик Cottus gobio (Linnaeus, 1758) включены в Красную книгу России, обыкновенный таймень Hucho taimen (Pallas, 1773), арктический голец, нель- ма и сибирский хариус - в Красную книгу Республики Коми.

Общепринято, что экологический мониторинг представляет собой совокупность мероприятий по контролю, оценке и прогнозу изменений состояния природных экосистем и их различных компонентов в условиях антропогенного воздействия. Слежение за состоянием экосистем строится на использовании функциональных (например, биопродуктивность, потоки веществ и т.д.) и структурных (состав сообществ, численность видов, их биомасса и др.) биологических параметров. При этом отбор анализируемых признаков конкретизируется в соответствии с особенностями наблюдаемых биологических систем. В частности, при проведении гидробиологического мониторинга пресноводных экосистем центральное место занимают показатели численности и биомассы гидробионтов, биопродуктивность водоемов, методы биоиндикации [8, 9].

Особую практическую ценность имеет использование в качестве объектов биомониторинга рыб, составляющих верхний горизонт трофической структуры входящих в состав экосистем сообществ и вместе с тем имеющих важное ресурсное значение для человека [10]. С этих позиций рыбы, в отличие от других водных организмов, являются уникальной группой с позиций возможности использования их биологических показателей для характеристики последствий воздействия на популяции рыб изменений окружающей среды и непосредственного воздействия человека [11].

Цель работы - оценить влияние режима особой охраны, поддерживаемого федеральными ООПТ, на состояние популяций рыб водотоков западных склонов Северного и Приполярного Урала, на примере материалов долговременного мониторинга состояния популяций европейского хариуса Thymallus thymallus L. - одного из наиболее массовых местных видов рыб.

Материал и методика

Мониторинговые исследования проведены в 1994-2018 гг. в бассейнах рек национального парка «Югыд ва» Малый Паток, Большой Паток и Вангыр (рис. 1). Биологический анализ выборок особей европейского хариуса также выполнен на участках других уральских рек: Верхняя Печора и Кожимъю (Печоро-Илычский заповедник), Подчерем, Войвож

Рис. 1. Карта-схема Приполярного Урала.

Fig. 1. Map-scheme of the Subpolar Urals.

-Сыня и Косью (парк «Югыд ва»), а также рек некоторых региональных ООПТ Республики Коми -Унья (комплексный заказник «Уньинский»), Илыч (ихтиологический заказник «Илычский») и Большая Сыня (биологический заказник «Сынинский»)

Сбор полевых материалов осуществлен с использованием общепринятых методов ихтиологических исследований [12-14]. Отлов рыб произведен при помощи крючковых снастей - спиннингов с блесной «Blue fox» номер 3, поплавочных удочек и кораблика. В подледный период применяли зимние удочки, с мормышкой или блесной. Регистрировали время и место лова, длину рыб по Смитту, общую массу тела, пол и степень зрелости. Возраст рыб определен по чешуе.

Необходимо особо подчеркнуть, что, как показывает наш многолетний опыт, использование крючковых снастей в отношении хариуса горных рек Северного и Приполярного Урала оказалось наименее селективным по сравнению со ставными сетями, неводами и волокушами. Действительно, при использовании крючковых снастей из уловов выпадают младшевозрастные группы 0+ и 1+, а также, частично, 2+ лет. Особенности территориального распределения хариуса, тяготеющего к порогам и перекатам, чрезвычайно осложняют применение изначально высокоселективных ставных или сплавных сетей. В то же время в уловах мальковых неводов и волокуш не попадает целый ряд старшевоз-растных групп хариуса. Таким образом, при определенных допущениях представляется вполне адекватным и методически оправданным сопоставление и вы-строение в многолетние ряды выборок, полученных в разные годы и сезоны года с использованием идентичных и при этом наименее селективных методов отлова крючковыми снастями.

Результаты и обсуждение

Европейский хариус широко распространен во многих водоемах Европы,хотя в последние десятилетия стал редким в большинстве из них. Популяции хариуса Thymallus thymallus р. Урал и верховьев Волги включены в Красную книгу России, а также в Красные книги целого ряда субъектов Российской Федерации.

На территории национального парка «Югыд ва» и Пе-чоро-Илычского государственного заповедника европейский хариус обитает практически во всех водотоках, до самых истоков. В верховьях тех рек парка «Югыд ва», где отсутствует арктический голец, он нередко представляет собой единственный обитающий здесь вид рыб. На территории данного резервата он обнаружен и во многих горных озерах Приполярного Урала: Торговое, Длинное и одно из безымянных озер бассейна р. Торговая, три озера бассейна р. Малый Паток, озера Номты и Паток (бассейн Патока), два озера бассейна Большого Патока. Отмечен в двух безымянных озерах в бассейнах низовьев Потэмъю и Сивъяхи, двух Базовых, Сыняты и еще пяти озерах бассейна р. Вой-вож-Сыня, Пономаревское и двух безымянных бассейна р. Вангыр, озерах Малое Болбанты и Падежаты бассейна р. Кожим [16].

В летнее время европейский хариус держится преимущественно на перекатах и углубленных уча- стках с ускоренным течением, в подледный период концентрируется главным образом на плесах. Весной и осенью совершает местные (хотя и довольно протяженные, до нескольких десятков километров) сезонные миграции [16].

Хариус нерестится в конце мая-начале июня (в отдельные годы и в некоторых горных озерах национального парка «Югыд ва» до начала июля). Рацион питания исключительно разнообразен, однако преобладают личинки поденок, ручейников, ве -снянок и рыба. Высока встречаемость в питании личинок поденок, моллюсков, наземных насекомых, крупных личинок двукрылых, а также водорослей и детрита. Крупные особи потребляют мышевидных грызунов и лягушек. Характерны сезонные и возрастные изменения состава пищи хариуса, причем с возрастом увеличивается значение рыб.

Группировки хариуса, исследуемые нами в зимнее время на мониторинговых точках предгорных участков рек национального парка «Югыд ва», занимают летние стации на участках верхних течений магистральных русел водотоков и их притоков, в том числе и малых рек и ручьев. Рыбы из наших сборов, отловленные в период открытой воды, после ледостава располагаются на нижних участках той или иной водной системы и, таким образом, подвержены большей вероятности быть отловленными по сравнению с группировками, обитающими в верховьях водотоков и ручьях, особенно за пределами ООПТ.

Один из наиболее продолжительных рядов наблюдений накоплен нами на предгорном участке р. Малый Паток, правого притока р. Щугор (табл. 1). Сопоставление величины показателей за более чем

Таблица 1

Биологическая характеристика европейского хариуса из крючковых уловов в р. Малый Паток, предгорный участок

Biological characteristics of European grayling from hook catches in the Maly Patok River, foothill section

Table 1

Кол-во возрастных групп	Средняя длина±т. мм минимум-максимум	Средняя масса+т. г минимум-максимум	Доля половозрелых %	Средний возраст	Соотношение самцысамки, %
Сентябрь 1996 г.
8(12)	356±4.2 280-494	480±19.0 220-390	73.9	6.5	58.7:41.3
Сентябрь 1997 г.
5(9)	354±5.3 297-419	535.6±26.5 294-923	78.8	6.7	57.6:42.4
Август 2002 г.
8(12)	334.±17.4 257-444	419.1±131.0 173-1010	49.1	6.7	54.7:45.3
Май 2003 г.
8(11)	335.1 ±4.7 214-431	389±17.8 87-832	61	6.9	55.8:44.2
Август 2003 г.
5(9)	338.1 ±5.2 281-415	384.7±20.0 209-740	73.8	6.5	54.8:45.2
Апрель 2004 г.
6(9)	324.3±7.9 208-406	340.8±24.2 73-669	41.9	6.7	38.7:61.3
Май 2004 г.
3(9)	347.6±8.3 290-458	411 .±38 227-965	50	7.2	62.5:37.5
Апрель 2005 г.
4(10)	347.4±5.9 243-410	404.4±19.8 130-623	79	7.9	51.5:48.5
Май 2007 г.
6(14)	385.3±10.6 250-505	608±44.0 289-1333	86.4	9.3	68.2:31.8
Апрель 2008 г.
7(Ю)	344.3±6.8 271-410	434.9±26.5 188-740	77.1	8.0	40:60
Февраль 2011 г.
4(11)	369.8±8.8 330-406	520.5±42.3 356-698	87.5	8.4	50:50
Март 2016 г.
6(Ю)	297.9±9.8 223-422	267.5±32.1 95-748	26.9	5.8	57.7:42.3
Июль 2016 г.
5(Ю)	354.5±7.2 274-402	435±25.3 198-604	95	7.7	50:50
Сентябрь 2017 г.
5(11)	386.5±7.0 340-455	651,2±33.7 95-748	90.5	8.7	71.4:28.6

Примечание. В скобках - максимальный зарегистрированный в выборке возраст рыб (годы). Note. In brackets -maximum fish age (years) recorded in the sample

20-летний период и в разные сезоны года свидетельствует об их определенной изменчивости и при этом существенной общей стабильности.

Ранее было установлено, что к середине 1990-х гг. средний возраст европейского хариуса бассейна р. Щугор снизился с 7.1 до 4.7 лет [1]. Это сопровождалось омоложением популяции и сокращением числа возрастных групп и доли половозрелых рыб. Необходимо подчеркнуть, что если проходные (семга) и полупроходные (сиг, нельма) виды подвергаются вылову и на путях миграций, и на нерестилищах, расположенных на уральских притоках р. Печоры, то туводные рыбы, в частности, хариус - только в пределах той или иной водной системы. В случае с хариусом р. Малый Паток речь идет о водотоке, который целиком находится в пределах национального парка «Югыд ва».

Исследования в рамках долговременного мониторинга состояния популяции европейского хариуса бассейна р. Большой Паток ведутся на нескольких станциях. Две из них заложены на предгорных участках русла этого водотока - в районе устьев левого притока Большого Патока р. Ван-гыръю и правого притока р. Седъю.

В табл. 2 представлены биологические показатели контрольных уловов хариуса в районе устья р. Седъю в подледные периоды 1998-2018 гг., предшествующие распалению льда (март- апрель).

В целом проявляется положительная динамика значений большинства из использованных показателей.

Действительно, на одних и тех же стациях с годами увеличивается средний возраст выборок, средние длина и масса рыб, доля половозрелых особей ‘в уловах. Весьма значительным остается с годами число выявленных возрастных групп, сохраняются старшевозрастные группы рыб с предельными возрастами (12+-15+).

Несколько иная тенденция прослеживается при сопоставлении данных, полученных на другой точке долговременного мониторинга, в районе устья р. Вангыръю (рис. 2, 3). Ряд показателей проявляет межгодовую вариабельность, лишенную какой-то определенной закономерности, за исключением намечающегося двухлетнего цикла варьирования показателей, связанных с возрастной структурой популяции. При этом обращает внимание сохраняющаяся общая стабильность показателей, отражающая соответствующий статус состояния местной группировки европейского хариуса.

В отличие от района места впадения в р.Большой Паток р. Седъю, эта точка является доступной для исследований не только в периоды перед распалением льда, но и в ноябре, во время ледостава. Возможно, именно привлечение данных, полученных в осенне-зимний период, в большей степени сказывается на общей картине динамики биологических показателей, чем иные обстоятельства. Среди последних в первую очередь привлекают внимание межсезонные и межгодовые особен -

Таблица 2

Биологическая характеристика европейского хариуса из крючковых уловов в р. Большой Паток, район устья р. Седъю

Biological characteristics of European grayling from hook catches in the

Bolshoy Patok River, near the mouth of the Sedyu River

Table 2

Кол-во возрастных групп, %	Средняя длина±т. мм минимум-максимум	Средняя масса±.т г минимум-максимум	Доля половозрелых, %	Средний возраст	Соотношение самцы:самки, %
Май 1998 г.
9(12)	358±7.5 218-471	523.5±31.3 91-1146	76	7.6	54:46
Май 2003 г.
9(13)	359.8±5.7 232-521	488±24.5 101-1328	68.9	7.9	23.3:76.7
Апрель 2005 г.
8(12)	354.9±12.89 239-475	473.6±52.71 101-1061	59	7.7	51.9:48.1
Март 2010 г.
8(14)	344.6±10.1 271-475	450±46.1 175-1075	84.6	8.0	69.2:30.8
Март 2012
10 (15)	351 7±7.3 251-461	472.8+33.6 144-1086	75.6	8.2	43.9:56.1
Апрель 2015 г.
8(12)	360±8.60 243-455	466.4+32.16 133-929	79.1	8.4	55.8:44.2
Март 2016 г.
8(14)	375.4±5.2 235-462	562.1+22.85 104-1027	92.3	8.5	69.2:30.8
Апрель 2018 г.
8(13)	392.5+6.48 276-444	635.1+29.21 192-934	90.2	9.2	75.6:24.4

Примечание. В скобках - максимальный зарегистрированный в выборке возраст рыб (годы).

Note. In brackets - maximum fish age (years) recorded in the sample.

Рис. 2. Динамика величины биологических показателей европейского хариуса из крючковых уловов в р. Большой Паток, район устья р. Вангыръю. 1 - средний возраст, годы; 2 - количество возрастных групп; 3 - максимальный возраст, годы; 4 - возраст массового полового созревания, годы.

Fig. 2. Dynamics of biological indicators of European grayling from hook catches in the Bolshoy Patok river, near the mouth of the Vangyryu river. 1 - average age, years; 2 - number of age groups; 3 -maximum age, years; 4 - the age of mass sex maturation, years.

Рис. 3. Динамика величины биологических показателей европейского хариуса из крючковых уловов в р. Большой Паток, район устья р. Вангыръю. 1 - доля половозрелых особей в выборке, %; 2 - доля самок, %.

Fig. 3. Dynamics of biological indicators of European grayling from hook catches in the Bolshoy Patok river, near the mouth of the Vangyryu river. 1 - percentage of mature individuals in the sample, %; 2 - percentage of females, %,

ности стациального распределения разновозрастных групп хариуса.

В условиях официального запрета лова рыбы в водных системах федеральных особо охраняемых природных территорий Республики Коми остается вероятность отлова рыбы на нижерасположенных участках рек (за пределами ООПТ), а также неза конного изъятия (браконьерство). Очевидно, при масштабном вылове рыбы это должно сказаться на биологических показателях хариуса. Тем не менее в масштабах почти 20-летнего периода наблюдений на данной точке мониторинга все эти показатели демонстрируют общую стабильность.

Ранее было установлено, что в первой половине 90-х гг. прошлого века средний возраст изученных популяций европейского хариуса уральских и тиманских рек, за редким исключением (верховья рек Вангыр и Малый Паток), варьировал в пределах 2.7-3.7 лет [1]. В частности, это касалось таких водотоков, как Косью, Кожим, Лемва (Приполярный и Полярный Урал), а также Белая Кедва, Ухта и Седъю (Тиман-ский кряж).

Состояние популяции европейского хариуса р. Вангыр по результатам его обследования в июле 1994 г. также различалось на разных участках водотока - горных (средний возраст 5.9 лет) и равнинных (3.7 лет). Как видно из табл. 3, в последующие два десятилетия величина большинства показателей заметно выросла и стабилизировалась. Не столь выраженное, как в случае с динамикой показателей длины и массы тела, увеличение среднего возраста объясняется различиями темпа роста хариуса в бассейне р. Вангыр и водотоках Северного и южной части Приполярного Урала.

В последние два с половиной десятилетия наблюдается в целом позитивная динамика и существенная стабильность большинства из рассматриваемых нами биологических показателей европейского хариуса изученных популяций.

Эта закономерность особенно четко проявляется при сопоставлении популяций хариуса рек федеральных особо охраняемых природных территорий, с одной стороны, и региональной системы ООПТ Республики Коми, с другой (табл. 4).

На первый взгляд, несколько не соответствует выявленной закономерности величина ряда показа телей хариуса рек Печора и Подчерем, существенно уступающая таковым при сравнении с популяциями других рек федеральных ООПТ. В первом случае это связано с отсутствием в районе истоков р. Печоры озер и подходящих для обитания хариуса притоков, в результате чего в русле водотока одновременно обитают представители всех возрастных классов.

Таблица 3

Биологическая характеристика европейского хариуса из крючковых уловов в р. Вангыр, горный участок

Table 3

Biological characteristics of European grayling from hook catches in the Vangyr River, mountain section

Кол-во возрастных групп, %	Средняя длина±т, мм минимум-максимум	Средняя масса±т, г минимум-максимум	Доля половозрелых, %	Средний возраст	Соотношение самцы:самки, %
Июль 1994 г.
3(6)	364+6.3 290-528	476.6+33.9 190-1560	65.8	5.9	37.1:62.9
Июль 1998 г.
5(9)	352+19.9 217-490	528.5+77.43 94-1061	69.6	6.0	56.5:43.5
Август 2004 г.
7(9)	368.7+11.58 300-515	549.5+57.31 260-1278	48.4	5.0	58.1:41.9
Август 2010 г.
6(12)	452.9+5.32 370-551	974.6+29.9 517-1422	100	7.8	70.2:29.8
Июнь-июль 2011 г.
4(9)	422.4+5.83 381-514	760+32.55 513-1212	100	6.6	56.3:43.8
Август 2012 г.
7(11)	416.2+4.64 367-480	706.3+21.8 488-1058	100	7.1	50.9:49.1
Август 2015 г.
6(10)	403+8.89 320-469	715.7+43.21 314-1009	88	6.8	48:52

Примечание. В скобках - максимальный зарегистрированный в выборке возраст рыб (годы).

Note. In brackets - maximum fish age (years) recorded in the sample.

Таблица 4

Биологическая характеристика европейского хариуса бассейнов некоторых уральских рек

Biological characteristics of European grayling of some Ural river basins

Table 4

’го о.	Кол-во возрастных групп	Средняя длина±т. мм минимум-максимум	Средняя масса±т. г минимум-максимум	Доля половозрелых, %	Средний возраст, лет	Возраст массового созревания, годы	Соотношение самцы: самки, %
н о о Q го Q СЕ Q	р. Печора (верховья). Июль 2003 г.
	8 (10)	284.5+7.6 178-450	280.5+22.6 51-944	35	4.9	6+	56.6:43.4
	р. Кожимъю (низовья). Сентябрь 2015 г.
	10 (14)	388+10.39 252-470	631.6+45.3 183-1130	92.6	9.6	6+	70.4:29.6
	р. Подчерем (верховья). Июль 2017 г.
	6(7)	280.8+9.5 173-374	247.1+23.6 54-554	35.5	4.4	6+	67.7:32.3
	р. Войвож-Сыня (верховья). Июнь 2014 г.
	8(14)	402.9+6.8 254-490	666.2+31.8 147-1176	83.8	9.1	6+	41.9:58.1
	р. Косью (верховья). Август 2015 г.
	6(12)	410.9+12.36 348-488	706.1+60.66 414-1082	100	7.3	6+	75:25
1- о о о го Q о.	р. Унья (среднее течение). Сентябрь 2013 г.
	4(4)	223.6+8.3 133-302	108.4+11.9 21-234	10	2.3	3+	40:60
	р. Илыч, верховья. Июль 2015 г.
	6(8)	268.5+10.1 191-416	212.8+150.5 65-743	12	4.6	6+	72:28
	р. Большая Сыня, среднее течение. Июль 2002 г.
	3(4)	191.6+3.7 165-288	76.4+5.6 50-254	0	2.1	5+	60:40

Примечание. В скобках - максимальный зарегистрированный в выборке возраст рыб (годы).

Note. In brackets - maximum fish age (years) recorded in the sample.

Здесь необходимо отметить, что ряд водотоков национального парка «Югыд ва» имеют на водосборе глубоководные озера, соединенные протоками с магистральным руслом рек. В период открытой воды младшевозрастные группировки хариуса заходят в эти озера на нагул, в результате чего на горных участках рек занимают летние стации, преимущественно половозрелые группировки хариуса.

Относительно р. Подчерем нами установлено, что в меженный период большая часть старше-возрастных рыб мигрирует в многочисленные притоки. Например, в низовьях р. Тименка средний возраст хариуса составил 8.7 лет, средние длина -382.7 мм и масса - 627 г. Соответствующие показатели для р. Оселок - 6.8 лет, 339.5 г и 449.5 г. Выборки хариуса в обоих притоках р. Подчерем были представлены исключительно половозрелыми особями. Таким образом, притоки являются своеобразным «буфером», поддерживающим показатели местных группировок хариуса на достаточно высоком уровне.

Результаты сравнительного изучения биологических показателей европейского хариуса р. Подчерем и других рек национального парка «Югыд ва» свидетельствуют о значительно большей подверженности рыбного населения данного водотока пресса рыболовства, в том числе и за пределами этого резервата.

Следует особо отметить, что европейский хариус представляется в обозримом будущем единственным перспективным с позиций возможности организации спортивного и любительского лова видом рыб бассейна р. Подчерем. Плотность других видов рыб, которые по своим биологическим показателям могли бы представлять интерес для реализации уставных задач национального парка «Югыд ва» в отношении рекреации, оказалась очень низкой (семга), либо это весьма немногочисленные здесь виды (сиг, щука и др.).

В то же время следует подчеркнуть, что входящая в состав ихтиологического заказника «Илыч-ский» р. Илыч одновременно находится в охранной зоне Печоро-Илычского заповедника с соответствующим природоохранным потенциалом. Можно предположить, что именно это обстоятельство послужило основной причиной существенно большей величины биологических показателей европейского хариуса данного водотока по сравнению с таковой в реках региональных заказников «Уньинский» и «Сынинский». Это отражает различия состояния популяций хариуса в водотоках ООПТ разного статуса.

Несмотря на нахождение рек Унья и Большая Сыня в составе системы региональных особо охраняемых природных территорий Республики Коми, их рыбные ресурсы служат объектом масштабного любительского рыболовства. Не затрагивая в данной работе социально-экономические причины браконьерства, отметим, что обусловленный этим феноменом практически повсеместный в бассейнах данных рек перелов рыбы в существенной степени связан - в отличие от большинства других уральских притоков р. Печора - с доступностью не только для воздушного и водного, но и, в случае с заказником

«Сынинский», наземного транспорта.

Заключение

В первую очередь следует отметить то обстоятельство, что в последние два десятилетия в водотоках федеральных ООПТ наблюдается стабилизация величины биологических показателей европейского хариуса. При этом предельный максимальный возраст хариуса Thymallus thymallus, как правило, не выходит за установленные для вида рамки, составляющие 15 лет [17]. Ранее нами показано, что в условиях отсутствия лова рыбы и иных форм антропогенного воздействия в уральских озерах, как правило, с годами увеличивается доля сига и снижается роль окуня в рыбной части водного сообщества [18].

Анализ динамики структуры популяций европейского хариуса, населяющего водотоки бассейнов уральских притоков Печоры, позволил выявить определяющее позитивное значение режима особой охраны, поддерживаемого в национальном парке «Югыд ва» и Печоро-Илычском государственном природном биосферном заповеднике. Сопоставление ситуации с другими резерватами региональной сети особо охраняемых территорий как в пределах западных склонов Урала [18, 19], так и на Тимане [4] указывает на значительно более высокую эффективность природоохранных мероприятий, предпринимаемых федеральными особо охраняемыми природными территориями Республики Коми.

Работа выполнена в рамках государственного задания по теме «Распространение, систематика и пространственная организация фауны и населения наземных и водных животных таежных и тундровых ландшафтов и экосистем европейского Северо-Востока России», № АА-АА-А17- 117112850235-2.