Морфоанатомические и физиологические механизмы приспособления растений земляники к сезонным изменениям условий внешней среды

Окружающая среда не всегда оказывает благоприятное воздействие на растения. При этом разные регионы из-за почвенно-климатических особенностей характеризуются теми или иными лимитирующими жизнедеятельность растений факторами. Климатические условия значительной территории Северного Кавказа в целом позволяют возделывать большинство культурных растений. Однако высокая температура воздуха во второй половине вегетационного периода, почвенные и атмосферные засухи создают существенные проблемы для сельского хозяйства, главной задачей которого является получение высоких и стабильных урожаев, не зависящих от флуктуаций среды.

Поскольку урожайность культурных растений в значительной степени зависит от напряженности неблагоприятных факторов, ценность сорта определяется не только высокой потенциальной продуктивностью, но и способностью ее реализовывать за счет приспособления к конкретным условиям среды (1).

Садовая земляника является основной ягодной культурой, выращиваемой на Кубани. Растения земляники — мезофиты, поэтому неблагоприятное воздействие на них оказывает как избыточное увлажнение, так и недостаток влаги, вызывающий водный дефицит, особенно выраженный у интенсивно транспирирующих листьев. По данным Трушечкина с соавт., зависимость растений земляники от влагообеспеченно-сти обусловлена тем, что основная масса корней (до 90 %) располагается в верхнем слое почвы и площадь поверхности листьев превышает размеры куста (2). Поэтому определенным преимуществом будут обладать сорта, приспособленные к засушливым условиям обитания. Поскольку в основе адаптации к засухе лежит регуляция водного режима растений, изучение этого процесса представляет огромный интерес.

Потребность земляники во влаге меняется в годичном цикле развития растений и зависит от генетических особенностей сорта, этапа онтогенеза, возраста листьев, влияния внешних факторов и т.д. Высокая чувствительность растений к дефициту влаги наблюдается в критические периоды: рост, формирование плодов и закладка генеративных органов (3). Степень отрицательного влияния низкой влажности зависит от интенсивности и продолжительности стрессового воздействия. Уменьшение влажности почвы с 80 до 35 % ППВ в фазу весеннего роста, цветения, созревания ягод и в летний период сопровождается снижением урожайности земляники соответственно на 10-12; 12-17; 31-41 и 16-24 % (4).

В связи с этим в задачу нашего исследования входило изучение механизмов адаптации растений земляники к изменяющимся условиям среды с учетом генотипических особенностей в годичном цикле развития.

Методика. Опыты проводили в течение 4 лет (1996-1999) в условиях Краснодарского края (ОПХ Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства «Центральное»). Объектом исследования служили сорта земляники разного происхождения — Стоплайт, Белруби, Зенга Зенгана, Санрайз, Трубадур, в том числе местные — 50 лет Октября и Гера, выращиваемые в одинаковых почвенно климатических условиях. Водный режим листьев и засухоустойчивость растений оценивали методом Кушниренко (5). Аналитическая повторность опыта 5-7 кратная, биологическая — 10-кратная.

Результаты . Характер реакции растений земляники на изменение условий среды зависел от особенностей генотипа, что позволило выделить сорта, наиболее приспособленные к местным почвенно-климатическим условиям по сравнению с районированным сортом Зенга Зенгана. Все засухоустойчивые сорта земляники обладали высокой, а незасухоустойчивые — низкой водоудерживающей способностью. Этот показатель характеризует состояние коллоидной системы клеток, изменения которой направлены на сохранение водного гомеостаза растений (6).

Перспективные сорта земляники Белруби, Стоплайт и Гера кроме высокой водоудерживающей способности характеризовались повышенным содержанием воды (в том числе «связанной») в листьях (табл. 1). Растения сорта 50 лет Октября по этим показателям приближались к таковым Зенга Зенгана; сорта Трубадур и Санрайз можно отнести к группе незасухоустойчивых.

1. Показатели водообмена растений земляники различных сортов (1996-1998 годы)
Сорт	Оводненность листьев, % от сырой массы	Водоудерживающая способность (потеря воды), % от исходного содержания	Содержание «связанной» воды, % от общего количества воды в листьях	Время завядания (потеря 50 % во-ды от исходного содержания), ч
Стоплайт	68,7	41,7	69,4	2,28
Белруби	66,9	31,4	60,0	3,18
Гера	66,2	42,8	53,8	2,28
Зенга Зенгана	63,8	46,2	48,1	2,16
50 лет Октября	62,8	46,7	51,2	2,14
Санрайз	60,5	54,4	47,0	1,83
Трубадур	64,0	53,1	48,8	1,88
НСР 05	3,33	10,53	12,13	0,39

Оводненность листьев устойчивых и неустойчивых к обезвоживанию сортов составляла соответственно 66,0-68,7 и 64,0 % от сырой массы (см. табл. 1). Полученную оценку сортов подтверждают также данные, характеризующие время завядания, за которое происходит потеря 50 % воды от ее общего содержания в листьях во время опыта. Потеря листьями при завядании половины имеющейся воды — критическая величина оводненности, за пределами которой восстановление первоначальной влагообеспеченности растений весьма затруднительно (7).

Следует также отметить, что максимальные различия между сортами земляники по водоудерживающей способности наблюдались в фазу закладки генеративных органов и при смене листьев в осенне-зимний период. Эти онтогенетические изменения совпадают с наиболее засушливыми месяцами (июль-август) на юге России, что обусловливает необходимость поиска (и/или создания) засухоустойчивых сортов.

Адаптация растений к условиям произрастания не может не отражаться на анатомических и морфологических признаках листа. Нами выявлены существенные различия между сортами по толщине листьев в летний период. Так, толщина листа у растений сорта Гера была на 37,3 % меньше и 21,6 % больше, чем у сортов соответственно Трубадур и Белруби (табл. 2). По мнению Кушниренко, снижение толщины листовой пластинки вследствие мелкоклеточности (ксероморфизм) характерно для более засухоустойчивых сортов (7). Толщина слоя эпидермиса у изученных нами сортов составляла 22-25 % от общей толщины листовой пластинки, причем толщина слоя эпидермиса на верхней стороне листа была больше, чем на нижней (см. табл. 2). В тканях листьев всех сортов преобладал мезофилл, а в составе последнего — столбчатая паренхима, доля которой достигала 40-50 % от толщины листовой пластинки. У растений сорта Трубадур соотношение между толщиной ассимиляционной ткани и общей толщиной листа было несколько выше, а между толщиной слоя эпидермиса и паренхимы — ниже, чем у сортов Белруби и Гера.

2. Толщина листьев и слоев клеток различных тканей листа растений земляники разных сортов в зависимости от периода вегетации (1996-1997 годы)

Сорт	Толщина листьев, мкм	Толщина слоев клеток листа, % от общей толщины
		верхний эпидермис	столбчатая паренхима	губчатая паренхима	нижний эпидермис	мезофилл

И ю л ь
Белруби	344,85	17,30	44,40	30,30	7,44	74,70
Гера	419,52	17,60	46,80	28,20	7,34	75,00
Трубадур	1124,08	13,90	49,30 Д е к а б р ь	28,25	8,50	77,50
Белруби	282,15	10,80	45,20	40,00	4,04	85,20
Гера	284,30	11,00	46,50	38,40	4,00	84,90
Трубадур	292,40	13,60	41,20	37,91	7,20	79,20
НСР 05	100,5	5,3	2,01	2,07	2,04	6,720

Уникальной особенностью земляники, выращиваемой в южных районах России, является способность вегетировать круглогодично. При этом особое значение имеют адаптационные механизмы, позволяющие противостоять низким температурам. Показано, что толщина листьев, сформированных осенью, у всех изученных сортов была в среднем на 41,5 % меньше, чем таковая в летний период, что, несомненно, связано с адаптационными преобразованиями (см. табл. 2). Известно, что «световые» листья растений в 2-3 раза толще «темновых» (8). В зимний период листья растений земляники можно приравнять к «темновым», так как интенсивность освещенности и продолжительность светового дня резко снижаются. Поэтому уменьшение толщины листовой пластинки сопровождается увеличением толщины светособирающих тканей (мезофилл).

Зимой толщина эпидермиса на верхней стороне листа у сортов Белруби и Гера уменьшилась приблизительно на 6-7 %, а у сорта Трубадур практически не изменилась по сравнению с летним периодом. В то же время толщина нижних покровов уменьшилась у растений всех сортов, что, по всей видимости, должно способствовать эффективному газообмену. Следовательно, сравнительная оценка строения листьев весенне-летней и осенне-зимней генерации свидетельствует о широких адаптационных способностях растений земляники, позволяющих поддерживать жизнедеятельность даже в экстремальных условиях перезимовки за счет изменения анатомических признаков.

Адаптационные изменения листового аппарата в годичном цикле развития растений земляники затронули не только внутреннюю структуру листьев, но и морфологические признаки, в том числе размер листовой пластинки, величина которой характеризует ростовые возможности растения в конкретных условиях произрастания. По активности развития и роста листьев наблюдалось два пика. Первый был зарегистрирован в период с конца февраля по март: интенсивность роста листьев под влиянием кратковременного повышения температуры («февральские окна») увеличивалась, достигая максимума к марту, что свидетельствует прежде всего об окончании периода зимнего покоя; к фазе цветения формирование листьев заканчивалось, и они активно функционировали.

Начиная с мая по июнь, интенсивность роста снижалась, так как ягоды, являясь аттрагирующими центрами, поглощали значительную часть ассимилятов. В этот же период происходило активное накопление углеводов и липидов — основных запасных веществ, гидролизующихся в период зимнего покоя, именно тогда, когда возобновлялся рост листьев. Второй (менее выраженный) пик активности роста листьев наблюдался в июле. Зимой активность роста была минимальной.

Итак, рост листьев земляники ингибируется в периоды основных генеративных процессов: цветение и закладка плодовых почек. При переходе к осенне-зимней генерации у растений земляники снижаются площадь листовой пластинки и интенсивность физиологических и биохимических процессов: например, площадь поверхности листьев зимой у растений сорта Белруби составляла 42,2 % от таковой летом (табл. 3).

3. Площадь поверхности листьев земляники разных сортов в зависимости от периода вегетации (1997 год)

Сорт	Площадь поверхности листьев, см2			% от площади поверхности листьев в летний период
	июль	]    декабрь    1	март	декабрь	1             март
Белруби	63,2	26,7	41,6	42,2	65,8
Гера	32,6	24,4	39,2	74,8	92,6
Трубадур	43,0	35,7	31,0	83,0	72,1

Можно предположить, что у растений, которым несвойственно состояние глубокого покоя в осенне-зимний период, адаптация к условиям внешней среды осуществляется более сложными механизмами, чем у летников или листопадных расте- ний, так как они должны поддерживать жизнедеятельность в зимние месяцы.

Водоудерживающая способность листьев земляники к марту была несколько ниже, чем в предыдущие месяцы (рис.). В этот период наблюдалась активация роста и метаболизма растений после зимнего покоя. В апреле-мае водоудерживающая способность увеличивалась, так как при цветении и формировании ягод требуется высокая оводненность тканей. В последующий период, вплоть до середины августа, водоудерживающая способность изменялась в зависимости от генетических особенностей растений и степени напряженности внешних факторов (температура, сумма осадков). Именно на этом этапе годичного цикла развития растений наиболее четко проявлялись сортовые различия по устойчивости к обезвоживанию, что связано с потенци- альной засухоустойчивостью растений в экстремальных условиях.

Во второй половине лета водоудерживающая способность повышалась (см. рис.), что связано со старением и сменой листьев, а также снижением влагообеспе- ченности в этот период. В осенние месяцы растения земляники получают достаточ- ное количество влаги, так как восстанавливается активность корней, поэтому листья отдают воду легче, чем в летний период. Изменение состояния воды в клетках обусловлено обменом веществ, снижением гидратации и количества высокополимерных соединений, а также накоплением осмотически активных веществ. В зимний период (с конца ноября по январь) водоудерживающая способность листьев всех сортов увеличивалась в результате изменения коллоидного состояния клеток, что способствовало защите тканей от мороза.

Таким образом, механизмы адаптации растений земляники к изменяющимся условиям внешней среды зависят от способности поддерживать постоянство своей внутренней среды за счет активной регуляции водооб-

Водоудерживающая способность листьев земляники разных сортов в годичном цикле развития растений: 1, 2, 3 и 4 — соответственно сорта Трубадур, 50 лет Октября, Белруби и Гера.

мена. В течение годичного цикла развития растений земляники регуляция гомеостаза в целом и водного режима в частности осуществляется посредством изменения водоудерживающей способности листьев. Засухоустойчивые сорта земляники характеризуются высокой водоудерживающей способностью клеточных коллоидов листьев; наибольшие различия между сортами по этому показателю наблюдаются в июле-августе. Анатомическая структура листьев земляники и их функциональное состояние обусловлены гидротермическим режимом сезона, а смена генераций листьев способствует поддержанию жизнедея- тельности растений в годичном цикле развития. Максимальные различия между сортами по морфофизиологическим показателям наблюдаются в конце июля; в зимний период различия нивелируются, так как на первый план выходят адаптационные механизмы, обеспечивающие жизнеспособность растений при пониженной температу- ре.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.   Ж у ч е н к о А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев, 1990.

• 2.   Т р у ш е ч к и н В.Г., К о в а л е в М.Н. Влияние влажности почвы на рост и урожайность земляни

  ки в Московской области. В сб.: Культура земляники в СССР. М., 1972: 126-132.

• 3.    Г е н к е л ь П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивости культурных растений. С.-х. биол., 1983, 1: 15-24.

• 4.    М о ч а л о в В.В. Влияние влажности почвы на рост и плодоношение земляники. Автореф. канд. дис. Мичуринск, 1959.

• 5.    К у ш н и р е н к о М.Д. Водный обмен и продуктивность растений в связи с адаптацией к засухе. В сб.: Регуляция водного обмена растений. Киев, 1984: 9-13.

• 6.    Г у с е в Н.А., Б е л ь к о в и ч Т.М. Исследование водоудерживающей способности клеток листьев в связи с действием засухи. В сб.: Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань, 1987: 3-56.

• 7.    К у ш н и р е н к о М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975.

• 8.    Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М., 1989.

Северо-Кавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства , 350029, Краснодар, ул. 40-летия Победы, 39