Морфофизиологические достоинства и недостатки современных сортов. Дальнейшие пути их совершенствования у зернобобовых и крупяных культур

странах мира за последние 50 лет производства выросла с 3,0 до 5,0…5,5 т / га [26, 43], а значение селекции в достигнутом росте в Западной Европе составило : по озимой пшенице 50…60%, яровой пшенице – 20%, яровому ячменю – 58%, кукурузе на зерно – 80% [53].

Сопоставимый результат был получен у зернобобовых и крупяных культур , хотя и несколько позже . По нашим данным , их урожайность за период селекции от местных форм до современных сортов увеличилась : у зернового гороха с 1,2 до 4,2 т / га , кормовых бобов - с 0,95 до 4,43 т / га , у сортов сои северного экотипа – до 3,20 т / га , а у гречихи - с 0,69 до 1,10 г с растения . При этом вклад сорта в формирование урожая при достигнутом уровне культуры земледелия в Центрально - Чероноземном регионе России достиг уровня 60% . [16].

Вследствие этого средняя прибыль , полученная за последние 30-50 лет от внедрения новых сортов пшеницы , кукурузы , сои , сорго и хлопка составляет около 1% в год , а их доля в общую прибыль от урожая оценивается специалистами более 50%. Другими словами , сорт стал тем средством , без которого невозможно в настоящее время реализовать научно - технические достижения в земледелии .

Это произошло благодаря созданию сортов с интенсивным продукционным процессом , обладающих повышенной фотосинтетической способностью и лучшим использованием условий высокого агрофона , особенно повышенных норм минеральных удобрений . В совокупности с ростом устойчивости к полеганию и толерантности к загущению растений это и обеспечило отмеченный выше прогресс производства [66]. К примеру , у гороха за период селекции от примитивных форм до современных сортов увеличились : ФВАХ и ЧПФ листочков и прилистников в период налива семян - в среднем на 37 и 40%; доля бобов в сухой массе растения с 12 до 50%; устойчивость к полеганию - с 15-30 до 70-100%, продолжительность периода налива семян - на 5...8 дней ; масса 1000 семян - в 3...4 раза [4,9,10,12,13] .

Было показано, что и современные сорта сои северного экотипа, такие как Свапа и Окская, также отличаются высокой активностью начального роста и формированием относительно небольшой (2213см2/растение), но фотосинтетически активной листовой поверхности. По ЧПФ, энергии прорастания, всхожести семян и интенсивности линейного роста надземного побега они превосходят Белгородские и Воронежские сорта, в среднем на 33… 14, 5 и 3%, соответственно [36].

У кормовых бобов рост массы семян с единицы площади обеспечивается селекцией , в основном , за счёт создания крупносемянных сортов с более высокой выживаемостью растений и увеличенным количеством продуктивных узлов , бобов , семян . При этом современные сорта культуры в среднем на растение превосходят дикорастущие формы и селекционные образцы : по продолжительности вегетационного периода – в среднем на 20 дней ; по длине стебля – на 25,5 см ; количеству листьев – на 4,4 шт .; по максимальной ассимилирующей поверхности листьев – на 462,4 см ², по фотосинтетическому потенциалу в фазу налива семян – в 1,66 раза . Увеличение продолжительности вегетационного периода ведёт к отбору форм с большим количеством узлов в вегетативной ( от 6 до 7 штук ) и , особенно , в генеративной части стебля ( до 18 штук ) растений . Современные сорта культуры по данным показателям превосходят дикорастущие формы в среднем на 3,5 штук на растение [54] .

У гречихи же в процессе селекции существенно уменьшилась длина стебля ( с 96,30 см у предковых форм до 63,36…68,64 см у селекционных сортов ), число ветвей и листьев на растении ( в 2,4 и 9,4 раза , соответственно ), а также масса 1000 семян ( с 15,51 г у предковых форм до 28,42 г у селекционных сортов ). Исследователи отмечают , что повышение « компактности » габитуса селекционных сортов связано с отбором на повышение устойчивости к полеганию , а также дружности созревания растений , уменьшения наложения фаз плодообразования и вегетативного роста [57].

Но , несмотря на такой бурный прогресс селекции , “ зеленая революция ” не достигла своих конечных целей [44,64]. Разрыв между реальной и потенциальной продуктивностью растений не удалось сократить до желаемого размера и он , по - прежнему , достигает больших величин [16 , 23, 32]. Нами экспериментально показано , что биологический потенциал семяобразования реализуется всего лишь на 20 - 30% у современных сортов гороха , на 15-25% - у кормовых бобов , на 10 -15% – у гречихи .

По - прежнему высокой остается и зависимость формируемого урожая современными сортами от погоды [2,12,15,25,45,46,67,69]. Ситуация усугубляется и тем , что в результате селекции отмечается тенденция к снижению устойчивости растений к заболеваниям и вредителям [5,40,41,45], а также ухудшается качество образуемого ими урожая [4,30,31,62].

Так , современные зерновые сорта гороха в сильную засуху и при избыточном увлажнении , при поражении корневыми гнилями , повреждении брухусом , гороховой плодожоркой и тлей формируют массу семян на 55...72% меньше , по сравнению с благоприятными условиями .

Интенсивное применение минеральных удобрений и пестицидов под новые сорта пришло в противоречие и с экологией , а получаемая из них продукция стала опасной для здоровья человека и животных [21,25,45].

В создании более совершенных сортов , способных поднять эффективность сельского хозяйства , особое место отводится физиологии и биохимии растений , так как возможности селекции , опирающейся на эмпирический опыт и интуицию , исчерпываются . Поэтому , чтобы обеспечить ее дальнейший прогресс в настоящее время кроме традиционных показателей ( элементы структуры урожая ) предлагается учитывать и множество физиологических свойств и признаков растений [58]. В связи с этим перед специалистами , в том числе физиологами растений , стоит задача : в складывающейся экологической и экономической обстановке разработать для селекции надежную научную базу , новые нетрадиционные подходы и методы отбора перспективных форм , позволяющих существенно снизить себестоимость производства культуры , обеспечить необходимую эффективность отрасли и предотвратить экспансию отечественного рынка зарубежными сортами [28,64].

Для достижения поставленной цели , нами с 1982 года в лаборатории физиологии растений Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур были развернуты специальные исследования , а затем в 2002 году продолжены в рамках тематического плана кафедры растениеводства и отдела Проблемных исследований сельского хозяйства Орел ГАУ .

Обобщение полученного экспериментального материала по всем проведенным исследованиям и имеющихся по этой проблеме литературных сведений позволило заключить , что физиологической основой селекции сельскохозяйственных культур служит адаптивная система регуляторных механизмов , имеющих компенсаторный характер , позволяющих за счет разной морфофизиологической организации продукционного процесса растений достигать одного и того же результата - повышения продуктивности в различных природно - климатических условиях выращивания [3, 19].

К примеру, нами установлено, что у растений гороха в результате длительного искусственного отбора на высокую семенную продуктивность фотоассимиляционная поверхность листьев, содержание хлорофилла и продолжительность их функционирования уменьшились на 30...40%, но при этом на такую же величину соответственно повысились УПП, ЧПФ и ФВАХ. Выявлена четко выраженная причинно-следственная связь, чем меньше листовая поверхность, тем плотнее и толще листовые пластинки и прилистники (r=+0,98), за счет развития клеток губчатой паренхимы (r=+0,94), тем активнее они фотосинтезируют (r=+0,70) и эффективнее обеспечивают семена фотоассимилятами по известному физиологическому принципу дублирования - метаболиты из одного листа одновременно поступают в бобы разных продуктивных узлов, каждый из которых обслуживается не одним, а многими листьями [20], но определяющую роль играют ближе расположенные [68].

Из всего многообразия адаптивных регуляторных механизмов , имеющих компенсаторный характер , у бобовых видов важно отметить и способность ассимилировать азот , находящийся в окружающей среде в разных химических формах , наличие нитратредуктазной активности во многих органах растений ( корни , стебель , листья , бобы , семена ) и использование для транспорта азота различных биохимических соединений - аспарагина , глутамина , уреидов и т . д . [22,24,29,33,34].

Для искусственного отбора это означает , что практически любой морфогенотип культуры потенциально может рассматриваться в виде перспективного материала . Однако эффективность выбранного направления в каждом случае будет различна , так как компенсаторные механизмы имеют определенные рамки действия , поэтому не всегда могут обеспечить необходимый уровень прочности биологической системы . У безлисточковых сортов гороха типа afafstst в сравнении с обычными сортами ( AfAfStSt ) повышение фотоактивности усиков , черешков , стебля и створок бобов в среднем на 39% не только не компенсирует фотосинтетический потенциал редуцированных листочков и прилистников , но и резко снижает возможности продукционного процесса , особенно в неблагоприятных условиях среды по причине ограниченных внутренних резервов растений и существенной зависимости текущего фотосинтеза от экзогенных факторов [2,13,15].

Известно , что и возможности азотфиксации у растений существенно ниже , чем ассимиляции минерального азота [42,51].

Поэтому в производстве, так же как и в естественной природе, наибольшее распространение получают те генотипы, морфофизиологические параметры которых в большей степени адаптированы к условиям произрастания. В первом случае оба фактора (генотип - среда) в значительной степени формируются целенаправленной деятельностью человека, поэтому только при обоюдном их совершенстве в ходе исторического развития и достигаются наибольшие результаты прогресса производства. Морфофизиологические изменения растений независимо от их целевого использования и биотипа направлены в данном случае на улучшение у вновь создаваемых сортов, прежде всего, агроценотических свойств: гетероморфность в развитиии их популяций уменьшается, а устойчивость к полеганию, толерантность к загущению, отзывчивость на внесение минеральных удобрений, хозяйственная эффективность фотосинтетической деятельности повышаются при оптимизации отдельных периодов роста и развития фотоассимилирующих и запасающих органов. При этом система земледелия, стремясь максимально обеспечить растения элементами питания и защиту от воздействия экстремальных факторов среды, служит основным селективным фоном отбора наиболее перспективных из них, используя в качестве критерия преимущественно величину продуктивности. В результате у сельскохозяйственных культур, в отличие от дикорастущих представителей, наибольшее распространение получают генотипы, способные с относительно высокой эффективностью реализовывать биологический потенциал вида в основном в благоприятных условиях произрастания (погодных и агротехнических), снижая урожайность при их ухудшении. В процессе селекции адаптивные свойства растений к стрессовым факторам среды даже имеют определенную тенденцию к ухудшению, что в ближайшем будущем может стать главной причиной сдерживания дальнейшего прогресса производства данной культуры . Это означает, что и в селекции зернобобовых и крупяных культур назрела необходимость перехода к адаптивному характеру отбора новых форм, используя для этого специальные селективные фоны , с одной стороны и нетрадиционные методы и способы – с другой [25,26,27]. В последнем случае, весьма актуальным является отбор по показателям фотосинтетической деятельности, за счет которой формируется свыше 96% сухого вещества растений [48]. В тоже время доказано, что сложившаяся система земледелия реализует фотосинтетически активную радиацию в накоплении урожая с КПД всего лишь 0,1…0,5 %, в лучших случаях – 1…2 %. Тогда как, целенаправленным изменением пространственной и временной организации агроценоза, эффективность использования ФАР можно довести до 3…6 %, что позволит приблизиться к получению максимально возможных урожаев, с высокими показателями качества экологически чистой продукции [47,49].

В целом , одним из наиболее эффективных способов научной селекции является использование физиологически обоснованных моделей перспективных сортов по наиболее приоритетным ее направлениям , учитывая , что моделирование на основе системного подхода , аккумулируя знания многих биологических наук ( физиологии , биохимии , селекции , генетики и т . д .), позволяет на 10...15 лет вперед давать не только точный научный прогноз о параметрах перспективных типов растений , но и указывает наиболее эффективные пути и методы их достижения [38,40].

В настоящее время исследования такого плана на основных зернобобовых и крупяных культурах нами проведены , что позволило научно обосновать и экспериментально подтвердить морфофизиологи ческие параметры перспективного сорта у гороха посевного и полевого [3] с листочковым и усатым типом листа , у кормовых бобов [54] и сои [35]. Причем удалось не только определить приоритетные направления селекции данных культур , но и предложить новые способы отбора [6,7,17,18], а также выделить перспективный исходный материал по созданию сортов нового поколения [3,19].