Морфофизиологические и биохимические характеристики Comarum palustre L. на Севере

бореальной голарктической группе [6]. Сведения о структурных и физиологических свойствах растений сабельника болотного на Севере единичны. В условиях Крайнего Севера наблюдали изменение ритма развития сабельника, в результате которого боковые побеги (побеги ветвления) зимуют в фазе почки и развиваются весной в последующий за цветением год [11]. Изучение эколого-физиологических особенностей сабельника в условиях северной Карелии выявило значительное накопление растворимых углеводов, повышающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам [13].

Целью нашей работы было изучить морфофизиологические особенности, элементный и аминокислотный состав биомассы растений сабельника болотного в связи с адаптацией растений к условиям севера.

Материал и методы. Районы исследования – с. Серегово (бассейн р. Вымь, 62⁰19 ^′ с.ш.) и Приполярный Урал (бассейн р. ожим, 65⁰19 с.ш.). С. Серегово расположено в подзо-не средней тайги, где вегетационный период составляет в среднем 100 дней [15]. Средняя температура самого теплого месяца июля около +17⁰С, самого холодного месяца января - -16⁰С. Бассейн верхнего течения р. Кожим расположен в подзоне крайне-северной тайги и характеризуется суровым климатом. Вегетационный период здесь длится примерно 60 дней, а средняя температура самого теплого месяца июля около +10^ОС. В период активной вегетации возможны значительные суточные перепады температуры. Основной тип растительности представлен горными лесами, которые распространены до высоты 500 м над ур. моря [8]. Выше они сменяются ерниковыми и моховолишайниковыми тундрами.

В природных ценопопуляциях средней и крайне-северной тайги изучали морфологическую структуру растений сабельника болотного (число надземных побегов и корневищ, длину корневищ, число и длину метамеров корневищ). В период бутонизации – начала цветения (конец июня – первая декада июля) отбирали 20-30 растений из одной-двух ценопопуляций, отмывали, высушивали и взвешивали сухую массу надземной части и корневищ. В сухой измельченной биомассе определяли содержание общего азота и углерода, аминокислот, зольных элементов. Концентрацию общего азота и углерода в образцах измеряли с помощью элементного CHNS-O анализатора EA-1110 (Италия). Качественный состав и количественное содержание белковых аминокислот определяли на аминокислотном анализаторе (ААА Т-339) после гидролиза навески в 6 н HCl при 1050С в течение 24 ч. Элементный состав определяли после минерализации проб по ПУ 01-05 [9] методом атомно-эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой. В таблицах представлены средние арифметические величины и их стандартные ошибки.

Результаты и их обсуждение.

Фитоценологические и морфофизиологические характеристики. В условиях средней тайги общее проективное покрытие травянистого яруса в ценопопуляции низинного хвощево-вахтово-сфагнового болота составляло 70-80%. Доминировали гигрофильные виды: Equisetum fluviatle, Menyanthes trifoliata, Carex aquatilis, Carex caespitosa, Carex appropinguata . Проективное покрытие C. palustre в данном сообществе составило 10-15%. Сфагновые мхи составляли 10-15%, зеленые и гипновые около 5% проективного покрытия. Для Приполярного Урала наиболее характерным местообитаниями C. palustre являются ивняки, прирусловые луговины, где он встречается совместно с гигрофитами ( Carex cespitosa ) и мезофитами ( Aconitum septentrionale, Polemonium acutiflorum, Geranium sylvaticum и др.). В состав северных сообществ входит кустарниковый ярус, представленный ивами и карликовой березой. Общее проективное покрытие травяно-кустар-никового яруса в ценопопуляциях C. palustre на севере достигало 95%. Проективное покрытие C. palustre составило около 20%. Моховой покров представлен сфагновыми, зелеными и гипно-выми мхами с проективным покрытием от 5 до 50%. В целом отличительной чертой более северной популяции является увеличение доли кустарников и мохового покрова, что позволяет выжить растениям в суровых погодных условиях Приполярного Урала.

Изучение морфологических параметров растений C. palustre, произрастающих в условиях средней тайги показало, что число надземных побегов и корневищ было одинаковым и составляло в среднем 3 шт./особь (табл. 1). Длина основного корневища варьировала от 90 до 260 см, а число метамеров – от 20 до 75 шт./корневище. Растения C. palustre накапливали в среднем 15 г сухой массы, 80% которой составляли корневища. Сравнительный морфологический анализ показал, что растения, обитающие в условиях крайне-северной тайги, формировали в 2 раза больше надземных побегов, но характеризовались меньшими размерами, формировали компактные клоны. Так, число корневищ снижалось почти в 3 раза, их длина – в 4 раза, а число метамеров – в 6 раз по сравнению с растениями из более южной популяции. Сухая биомасса растений была в 2 раза меньше, но соотношение надземные побеги/корневища не зависело от географии-ческих условий произрастания и составляло в среднем 0,2-0,3. В целом растения C. palustre, произрастающие в среднетаежной зоне, отличались большими размерами, активным ветвл-нием корневищ с большей длиной и количеством метамеров. Результаты исследований свидетельствуют о том, что рост корневищ растений среднетаежной зоны происходит за счет активного деления и формирования новых узлов, что обусловлено более благоприятными условиями обитания. Формирование корне-вищ растений Приполярного Урала, произрастающих в условиях низких температур, короткого периода вегетации, связано в большей степени с растяжением междоузлий. Доля корневищ в биомассе растений не зависела от условий произрастания, хотя длина корневищ северных растений была значительно меньше, что обуславливает компактность их клона.

Эпигеогенные корневища C. palustre в среднетаежной зоне находятся, как правило, на поверхности субстрата либо в воде или в подстилке на малой глубине, что соответствует описанию его жизненной формы – вегетативноподвижный стланик с эпигеогенными побегами. На Приполярном Урале корневища C. palustre углубляются в подстилку, сформированную сфагновыми мхами, что соответствует гипо-геогенным побегам. Гипогеогенность корневищ свидетельствует об адаптации растений к суровым условиям зимы и является одним из защитных механизмов. Вегетативное размножение C. palustre происходит в результате морфологической дезинтеграции системы парциальных побегов [1]. Результаты наших исследований свидетельствуют о более высокой вариабельности большинства морфофизиологических показателей растений северных популяций по сравнению с более южными (табл. 1). Этот факт может свидетельствовать о высокой степени морфологической дезинтеграции, которая приводит к обособлению особей, интенсивному вегетативному размножению более северных растений.

Таблица 1. Морфофизиологические параметры Comarum palustre в зависимости от географических условий (n=20-30)

Примечание: X – средняя величина, CV – коэффициент вариации. Разница достоверна при ***P ≤ 0,001; **P ≤ 0,05; *P ≤ 0,01.

Элементный и аминокислотный состав биомассы. Химический состав растений являя-ется результатом метаболических процессов и отражает специфику приспособления растений к условиям среды. Изучение содержания азота и углерода и их соотношение имеет важное значение для общей характеристики метаболизма и зависит от вида, возраста растений, внешних факторов. Результаты исследований показали, что концентрация азота в листьях и корневищах растений C. palustre разных географических зон, была практически одинаковой и составляла в среднем 3% и 1,5% соответственно (табл. 2). Соотношение C/N в листьях исследуемых растений не зависимо от условий обитания было невысоким и составляло в среднем 15, что в 2 раза меньше, чем в корневищах. Высокий азотный статус листьев, как основного фотосинтезирующего органа C. palusrte , отражает их функциональную и метаболическую активность. Большая часть общего азота листьев и корневищ C. palusrte представлена азотом аминокислот белковой фракции (табл. 2). Доля азота белковых аминокислот в корневищах растений средне-таежной зоны была ниже, чем в листьях.

Листья и корневища растений крайне-северной тайги практически не отличались по этому показателю, который составлял в среднем 70%. Более высокая доля небелковой фракции азота в корневищах растений из средней тайги может свидетельствовать о повышенной метаболической активности корневищ, биомасса которых в 2 раза больше по сравнению с растениями более северной популяции (табл. 1).

По сумме белковых аминокислот листья растений разных популяций существенно превосходили корневища. На моноаминомонокарбоновые и дикарбоновые аминокислоты приходится 65-55% от суммарного содержания аминокислот в составе белка надземных побегов и корневищ C. palusrte соответственно. Доля основных аминокислот в надземных органах и корневищах составляла 12% и 22% соответственно. Около 10% приходилось на ароматические аминокислоты, примерно столько же на алифатические оксиаминокислоты. Доля иминокислоты пролина составляла в среднем 5%. Серосодержащие аминокислоты – цистеин и метионин обнаруживаются в небольших количествах, их доля в составе белка не превышала 1%.

Таблица 2. Содержание общего азота (N общ ), углерода (C) и белковых аминокислот (АК) в органах растений Comarum palustre в разных географических условиях, мг/г сухой массы

Поглощение и транспорт минеральных элементов отражают генотипические особенности и условия произрастания растений.

Исследования показали, что растения C. palustre характеризовались высокой зольностью: содержанием золы в надземных органах и корневищах растений разных географических зон составляло в среднем 17%. В надземной массе и корневищах растений из разных популяций преобладают из макроэлементов – К, Са, из микроэлементов – Mn, Mo (табл. 3). Аналогичные результаты были получены для растений C. palustre, произрастающих в условиях Карелии [14], Алтая [5]. Однако надземные органы и корневища в условиях Карелии и Алтая накапливали железо и натрий вместо молибдена. Отличительной особенностью C. palustre являя-ется высокое содержание калия, играющего большую роль в передвижении питательных веществ по растению. Возможно, это связано с особенностями жизненной стратегии растений, формирующих длинные корневища, которые отрастают в течение всего вегетационного периода и образуют большое количество надземных побегов. Следует отметить более высокое соотношение K/Na в надземных органах растений среднетаежной зоны (105) по сравнению с крайне-северной тайгой (70). Это может говорить о более интенсивных ферментативных процессах в клетках растений южной популяции и, как следствие, активном росте растений, о чем свидетельствует более высокое накопление биомассы надземных органов и корневищ (табл. 1).

Таблица 3. Элементный состав сухой биомассы Comarum palustre в разных географических условиях

Выводы: сравнительное изучение структуры сообществ с C. palustre в разных географических условиях показало, что отличительной чертой более северной ценопопуляции является увеличение доли кустарников и мохового покрова, что способствует выживанию растений в неблагоприятных условиях крайне-северной тайги Приполярного Урала. Существенные изменения морфофизиологических параметров растений C. palustre при продвижении на Север связаны с уменьшением числа корневищ и их длины, вследствие чего клоны становятся более компактными. Повышение степени морфологической дезинтеграции свидетельствует о более интенсивном вегетативном размножении растений северных популяций. Важной морфобиологической адаптацией растений C. palustre к условиям крайне-северной тайги является возрастание геофильности эпигеогенных корневищ. По сравнению с морфологической структурой, химический состав биомассы C. palustre изменялся в меньшей степени в зависимости от географических условий. Уменьшение доли небелковой фракции азота в корневищах и снижение соотношения K/Na в надземных побегах растений из крайне-северной тайги может свидетельствовать о пониженной метаболической активности, что подтверждается снижением биомассы надземных побегов и корневищ при продвижении на север.

Работа проведена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского северо-востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».