Морфогенетические ограничения у текатных гидроидных

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва

Текатные гидроидные обладают модульной организацией и характеризуются циклическим морфогенезом элементов. Их рост и морфогенез основан на функционировании верхушек роста, отражающих периодичность ростовых процессов и обеспечивающих удлинение и формирование колонии. Сформулированы некоторые правила роста колоний текатных гидроидных и морфогенетических циклов побегов. Выявлены некоторые морфогенетические ограничения, которые обуславливают отличия между реально известным числом морфологических типов и их нереализуемым теоретически возможным числом.

Колонии гидроидных, представителей типа Стрекающие (Cnidaria), состоят из двух основных частей. Прикрепление к субстрату обеспечивается разветвленной гидроризой, каждая из ветвей которой – столон – удлиняется на дистальном конце. На противоположной по отношению к субстрату стороне столонов через определенные промежутки располагаются или отдельные зооиды колонии, или сложные образования, несущие большое число зооидов и именуемые побегами колонии. Побеги поднимаются над субстратом, увеличивая эффективность питания колонии. В большинстве случаев побеги представляют собой разветвленную структуру, в которой каждая из ветвей нарастает на терминальном конце.

Модульная организация колониальных гидроидных основана на циклическом морфогенезе ее основных элементов. В группе текатных гидроидных (Cnidaria, Hydrozoa, Leptomedusae) циклический морфогенез более очевиден, чем в родственной группе атекатных гидроидных (Anthomedusae). Это связано с тем, что у текатных гидроидных удлинение разветвленного тела колонии и формообразование обеспечивается функционированием специальных элементов колонии – так называемых верхушек роста. Каждый морфогенетический цикл в побеге начинается с появления новой верхушки роста, образования отрезка общеколониального тела и завершается цикл формированием зооида (зооидов) колонии. Верхушки роста столонов, по сравнению с таковыми побегов, длительно функционирующие, и цикличность формообразования столонов внешне выражается лишь в периодической закладке очередной верхушки роста побега в проксимальной части верхушки столона. Таким образом, циклический морфогенез столонов несколько замаскирован, хотя имеет такую же природу, как и морфогенез побегов [7].

Форма столонов гидроризы у большинства гидроидных сходная и малоинформативная. Морфологическое разнообразие гидроидных основано на разнообразии формы элементов побегов [10; 14] и возможности варьирования пространственной организации элементов в пределах побегов, даже у одного и того же вида [20]. Однако число реальных известных вариантов пространственного соотношения элементов в побегах текатных гидроидных меньше их теоретически возможного числа. Объясняется это наличием нескольких морфогенетических ограничений, связанных с особенностями роста и формообразования, которые были выявлены на основе детальных исследований многих представителей текатных гидроидных.

Основные предпосылки роста и морфогенеза

• 1.    Верхушка роста побега является морфогенетическим органом колонии [13; 19; 6]. Ее функционирование обеспечивает удлинение осей колонии,

• 2.    Клеточные деления, обеспечивающие нарастание ветвей побегов и столонов, происходят проксимальнее верхушек роста, в основном в пределах трех дистальных междоузлий побегов и столонов [17; 28; 21].

• 3.    Разветвленное тело колонии делает невозможным интеркалярное удлинение ветвей побегов и столонов. В результате нарастание тканей в дистальных частях ветвей, проксимальнее верхушки роста, обеспечивается направленной миграцией клеток от мест пролиферации к верхушкам роста [21]. В большинстве случаев на основе миграции клеток обеспечивается и замещение коротко-функционирующих клеток во всех основных частях колонии [15; 16].

• 4.    Рост и формообразование у колониальных гидроидных основаны на ростовых пульсациях – циклических процессах выдвижения и частичного сокращения верхушек роста [1 – 3].

• 5.    У текатных гидроидных ростовые пульсации невозможны без участия перисарка [4; 6]. Более того, в формообразовательных процессах у текатных гидроидных важная роль принадлежит регуляции относительной скорости затвердевания перисарка [22; 6].

• 6.    Интересной особенностью формообразовательных процессов у гидроидных является отсутствие процессов инвагинации пластов при морфогенезах на всех стадиях жизненного цикла [11]. Это чисто эмпирическое правило, к сожалению, пока еще не получило достойного объяснения.

формообразование и первоначальное выделение перисарка (внешнего скелета колонии гидроидных) [22].

Основные правила роста и формообразования в колонии.

Данные правила сформулированы на основе эмпирических данных с привлечением основных гипотез регуляции пространственного строения организмов (см. например: [18; 24 – 26; 12]).

• 1.    Закладка новой верхушки роста оси побега происходит или в связи с функционирующей верхушкой, или независимо от нее (можно рассматривать как ветвление) [5; 23; 18; 12; 9]. В случае побегов текатных гидроидных это правило выражается в том, что появление новой верхушки роста оси побега происходит или в основании уже существующей, или путем «расщепления» единой верхушки роста на несколько зачатков.

• 2.    При «одновременном» расщеплении функционирующей верхушки роста на несколько зачатков возможны лишь следующие комбинации, связанные с дальнейшей судьбой зачатков:

• a.    один из зачатков становится верхушкой роста оси побега, а другой или несколько зачатков дифференцируются в зооид/зооиды;

• b.    один из зачатков становится верхушка роста оси побега, другой становится верхушкой роста боковой ветви, и третий зачаток дифференцируется в зооид.

• 3.    Ветвление (закладка верхушки роста боковой ветви) возможно только в основании зооида.

• 4.    Степень срастания гидротеки (защитного скелетного образования вокруг питающего зооида колонии) с внешним скелетом стволом оси зависит от относительного времени завершения обособления зачатка зооида от материнской верхушки роста [6; 8]:

Это правило можно кратко сформулировать как «не более трех разных типов (по потенциям) зачатков при разделении одной верхушки роста». Самое важное в этом правиле - верхушка роста, продолжающая нарастание оси побега (ветви), может быть только одна .

• a.    чем раньше завершается обособление гидротеки , тем большая часть ее оказывается свободной (после обособления зачаток зооида продолжает расти);

• b.    полное «погружение» гидротеки в ось ствола происходит, если полностью обособившийся зачаток зооида далее не увеличивается в размерах, а непосредственно приступает к дифференцировке.

Из приведенных выше правил следуют морфогенетические ограничения, сокращающие число теоретически возможных вариантов строения колонии текатных гидроидных.

Морфогенетические ограничения:

• 1.    У текатных колониальных гидроидных невозможно дихотомическое ветвление . Это ограничение однозначно действует в росте побегов. Во всех случаях, когда ветвление ствола или ветви побега текатных гидроидных выглядит как дихотомическое [10], детальное изучение выявляет поверхностный характер такого сходства. Как крайне редкое исключение дихотомическое ветвление встречается в росте столонов гидроризы.

• 2.    Исходя из закономерностей морфогенеза и расщепления верхушки на несколько зачатков полное погружение гидротеки под перисарк оси побега («погружения» гидротек в гидрофитон (ствол побега или ветви) [10]) невозможно . То, что авторы называют «погружением гидротеки в гидрофитон», реально выглядит как «слияние» отстоящая с наружной стенкой скелета оси побега (стенка гидротеки становится частью скелета побега), или свободные или частично сросшиеся гидротеки оказываются окруженными столонами полисифонного побега.

• 3.    Также невозможным представляется вариант расщепления верхушки роста побега на три зачатка, когда центральный зачаток дифференцируется в зооид (гидрант), а оба боковых зачатка дают начало верхушкам роста осей побега.