Морфологическая характеристика и особенности питания головешки-ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877) в северо-восточной части приобретенного ареала (территория Республики Коми)

Изменение речной сети и развитие рыбоводной отрасли сельского хозяйства актуализировало проблему «биологических инвазий», заключающуюся в появлении и воздействии чужеродных видов на сообщества и экосистемы. В общем виде к инвазиям относят миграцию и вселение видов в результате: естественного расширения ареала, перемещения из-за флуктуаций численности и климатических изменений, антропогенных изменений абиотических факторов окружающей среды, преднамеренной интродукции и реин-

тродукции значимых видов, а также случайного вселения [1]. Изучение морфологических, биологических и экологических особенностей популяций интродуцентов представляет значительный интерес, поскольку способствует расширению представлений о процессах адаптации вида к новым условиям. Появление новых элементов в рыбной части сообщества приводит к интенсификации сукцессионных процессов, знание которых необходимо для прогнозирования возможных изменений ихтиофаун отдельных водоемов и целых речных бассейнов.

Одним из таких интродуцентов на территории европейской части России является представитель китайского равнинного фаунистического комплекса головешка-ротан (Perccottus glenii Dubowski, 1877), относящийся к отряду окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859), cемейству головешковых (Odontobutidae Hoese et Gill, 1993). Нативный ареал на территории России захватывает бассейн Амура и некоторые реки Приморья [2]. Однако к настоящему времени ареал данного вида включает больше половины субъектов Российской Федерации, а также Литву, Латвию, Эстонию, Белоруссию, Молдавию, Украину, Казахстан, Монголию, Польшу, Словакию, Венгрию, Сербию, Болгарию и Румынию [3, 4]. На территории европейского северо-востока России первые поимки его особей зафиксированы в водоемах вблизи космодрома Плесецк, расположенного на территории Архангельской области [5]. Далее он был отмечен и на территории Республики Коми, куда был завезен рыбаками-любителями предположительно в конце 1990-х годов [6]. В указанной работе на небольшом объеме материала показана изменчивость пластических и меристических признаков особей ротана, по сравнению с выборками из Ленинградской области. Определена частота встречаемости компонентов питания.

Значительная величина инвазийного потенциала обеспечивается очень широким диапазоном выносливости по отношению к различным абиотическим факторам, а также порционным нерестом и заботой о потомстве. В условиях нативного и приобретенного ареала данный вид рыб осваивает техногенные и естественные водоемы, формируя популяции высокой плотности в озерах и прудах с обильно растущими макрофитами в литоральной зоне [7]. Представляет экологическую опасность при спонтанном саморасселении, поскольку может выступать в качестве трофического конкурента для аборигенных ценных видов рыб и уничтожать их молодь, а также негативное влиять на численность и видовую структуру водных беспозвоночных и амфибии [8, 9].

Цель данного исследования – выявить морфобиологические особенности популяции голо-вешки-ротана на территории Республики Коми, определить возможность его расселения по бассейну р. Вычегда и степень напряженности с представителями аборигенной ихтиофауны.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Распространение данного вида ограничено несколькими малыми прудами на территории дачных массивов на окраине г. Сыктывкара. Пруд № 1 (координаты: N 61°40›55.2», E 50°45›42.3») имеет вытянутую форму, образован при помощи землеуглубительных работ в русле ручья. Площадь водного зеркала примерно 6 га, грунт песчаный с наилком. Пруд № 2 (координаты: N 61°40›59.6», E 50°45›54.5») имеет более округлую форму с площадью водного зеркала около 3 га. Вдоль берегов произрастают лиственные и хвойные породы деревьев, а также отмечены заросли рогоза и различных видов осок. Их органический опад поступает в водоемы, что ухудшает кислородный режим, особенно в зимний период [10].

Вода имеет коричневатую окраску с прозрачностью около 0,9 м по диску Секки. По результатам гидрохимического анализа, проведенного на базе лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН, вода относится к ги-дрокарбонатно-кальциевому классу 1 типа с повышенным содержанием ионов натрия и калия. Минерализация составляет 260 мг/л и 300 мг/л соответственно, что примерно в два раза выше, чем в пойменных водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда. Основной причиной может быть применение удобрений на дачных участках, расположенных по периметру прудов. Отмечено эвтрофирование указанных водных объектов, приводящее к высокой продукции нитчатых водорослей, покрывающих собой дно водоема. Также летом поверхность водного зеркала исследованных прудов может быть полностью покрыта ряской малой Lemna minor L. [10].

Вследствие большой захламленности акватории водных объектов и значительной величины биомассы ряски применение неводов оказалось невозможным, поэтому ихтиологический материал отбирался с помощью электроловиль-ного аппарата Biowave II в 2012 г. с последующей фиксацией в 4% растворе формалина.

Обработка проведена по схеме полного морфологического анализа [11], но в данной работе использована группа наиболее стабильных в онтогенезе меристических признаков. Для более точного определения количества лучей в плавниках и тычинок на первой жаберной дуге указанные структуры окрашивали ализариновым красным [12]. Объем обработанного материала – по 30 экз. из каждого пруда. Достоверность различий средних значений признаков в выборках определялась с помощью t-критерия Стьюдента. Общее фенотипическое разнообразие оценивалось с помощью показателя Животовского (μ), рассчитанного на основании 8 меристических признаков [13].

Для количественной характеристики питания использовали частоту встречаемости и долю по массе каждого компонента в разных выборках. На основе этих данных произведен расчет «индекса относительной значимости»:

IR = (FiPi / ∑FiPi) x 100%, где Fi – частота встречаемости каждого кормового объекта; Pi – доля по массе. Величина i меняется от 1 до n, где n – число видов кормовых организмов в пищевом комке [14].

Проведена оценка напряженности отношений за пищевые ресурсы с представителями ядра лимнофильной ихтиофауны (плотва, окунь, ерш обыкновенный) района вселения. При рассмотрении пищевых взаимоотношений использовали индекс перекрывания пищевых ниш (С _λ ):

C = 2 E x.y.

Л V 2 V 2 , E x +E y- где xі и yі – значения доли по массе отдельных компонентов в пищевых комках рыб. Индекс равен нулю при полном различии пищевых ниш и равен единице при полном их совпадении. Значение индекса >0,6 расценивается как биологически значимое перекрывание пищевых ниш [15, 16].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности морфологии. Отсутствие полового диморфизма по счетным признакам позволяет использовать для морфологической характеристики смешанный по половому составу материал. Величины и диапазон изменчивости большинства меристических признаков исследованных особей ротана укладываются в их видовые стандарты [3]. Исключение составляют лишь грудные плавники, для которых отмечено значительное увеличение количества лучей. По меристическим показателям (табл. 1) группировки головешки-ротана из разных прудов статистически значимо отличаются по количеству позвонков (при p < 0,01) и лучей во втором спинном плавнике (при p < 0,01).

В работе [7] предполагается, что изменчивость числа позвонков осевого скелета 33-х исследованных популяций ротана определяется температурным режимом водных объектов, в которых он обитает. Данная закономерность обнаружена и для других популяций рыб. Показано, что количество элементов в некоторых морфологических структурах рыб связано с температурой, при которой протекает ранний онтогенез, коррелирующей с широтой местности [17, 18]. Среднее значение количества позвонков в популяции отражает наследственную норму реакции, сформировавшуюся в процессе адаптации вида к условиям локальной ландшафтногеографической зоны [19].

Однако в нашем случае, значимые различия количества позвонков в выборках рыб единой локальной группировки являются следствием большого числа аномалий развития. Проявляются они в виде срастания тел двух и более позвонков. Также отмечены аномалии скелета конечностей: срастание лучей в плавниках или появление дополнительных. Фенодевиации подобного рода отмечены в исследованиях по изучению влияния различных по происхождению загрязнителей на морфологические характеристики рыб [20, 21, 22 и т.д.].

Количество сросшихся позвонков было определено по количеству остистых отростков и произведен перерасчет их общего количества. В результате различия их средних значений для выборок из различных прудов достоверно не отличаются. Значительная частота и сила проявления (до 3 случаев срастания на 1 особь) таких

Таблица 1. Меристические признаки популяции ротана-головешки на территории Республики Коми

Счетные признаки (число...) Значения признаков Номинативная форма [Атлас.., 2003] min – max M±m Пруд № 1 Пруд № 2 min – max Неветвистых лучей в 1 спинном плавнике 6 –9 7 –10 6 – 8 7,9 ± 0,2 7,8 ± 0,1 Ветвистых лучей во 2-м спинном плавнике 9–12 8–11 9 – 11 10,3 ± 0,2 9,6 ± 0,2 Ветвистых лучей в анальном плавнике 6–10 7–10 7 – 10 8,2 ± 0,2 8,3 ± 0,2 Ветвистых лучей в грудном плавнике 16 –18 15 – 20 12 – 13 17,2 ± 0,1 17,1 ± 0,2 Ветвистых лучей в брюшном плавнике 4 –5 5 5 4,9 ± 0,1 5 Поперечных рядов чешуй 36 – 41 36 – 41 36 – 43 38,8 ± 0,3 38,3 ± 0,2 Жаберных тычинок на первой жаберной дуге 10 –14 11 –13 11 – 13 (14) 11,8 ± 0,2 11,9 ± 0,2 Позвонков 29 – 31 27 – 31 – 29,7 ± 0,1 29,0 ± 0,2 Позвонков (с учетом перерасчета) 29 – 31 29 – 31 – 29,9 ± 0,1 29,8 ± 0,1 аномалий у рыб в пруду № 2 может свидетельствовать о крайне неблагоприятных условиях протекания раннего онтогенеза (табл. 2).

Подобные аномалии развития и увеличение уровня изменчивости морфологических структур также отмечены в выборке уклейки, интродуцированной в водоем-охладитель Печорской ГРЭС. В таких водоемах температура среды напрямую влияет на процесс формирования морфологических структур в раннем онтогенезе у рыб [18, 23]. Наличие морфологических изменений и фенодевиаций у интродуцированных видов рыб также находит свое отражение и в показателях их внутрипопуляционного полиморфизма (μ). Так, у уклейки, отловленной из разных участков водоема-охладителя Печорской ГРЭС, значения этого индекса (2,8 – 3,3) на 12 – 32 %% выше, чем в выборке, собранной в среднем течении р. Вычегда (μ = 2,6). Близкой к таковой величине характеризуется морфологическая изменчивость в выборке ротана (μ = 3,7).

Известно, что в качестве сопутствующих факторов формирования изменчивости локальных популяций рыб могут выступать термический режим или тип водоема, генетические особенности и миграционная активность в популяции (Кожара и др., 1996). Вероятнее всего, ограниченный набор генотипов особей, на базе которых происходит становление новой популяции, вносит значительный вклад в характер изменчивости посредством снижения адаптивных возможностей популяции [24].

Особенности биологии. В указанные водоемы ротан был вселен предположительно в 90-х годах прошлого столетия. В 2017 г. его особи были найдены в подобных изолированных водных объектах другого дачного общества, удаленного на 10 км. В качестве основных механизмов расселения по изолированным водоемам можно указать целенаправленный перенос рыбаками-любителями, основной целью которых, судя по всему, является рекреационное рыболовство. Можно предположить и непреднамеренный механизм, например, перенос икры с орудиями лова (сетями). Известно, что икринки P. glenni имеют клейкие нити и выдерживают непродолжительное обсыхание. Также альтернативным переносчиком клейкой икры могут быть водоплавающие птицы [9]. Вне зависимости от механизма, наблюдаемое расселение го-ловешки-ротана увеличивает вероятность про- никновения его в пойменные водоемы и затем русловую часть р. Вычегда.

Головешка-ротан занимает нишу эврифага с широким спектром питания и относительно большим объемом потребляемой пищи. В исследованных водных объектах в рационе ротана были обычны ветвистоусые и веслоногие раки, водные личинки насекомых (Odonata, Trichoptera, Plecoptera), водная растительность и молодь рыб, в том числе и собственная (табл. 3).

Рыба была отмечена в питании лишь нескольких, наиболее крупных, исследованных особей ротана, поэтому при значительной суммарной доле по весу в составе пищевого комка данный компонент характеризуется невысоким значением индекса относительной значимости. Кроме того, в условиях как лабораторных, так и натурных наблюдений, была отмечена низкая двигательная активность ротана, особенно его молоди. Рыба может долго находится на субстрате, опираясь на него брюшными плавниками, или в толще воды, поддерживая положение тела за счет медленной работы грудных плавников. Возможно, такая поведенческая особенность сформировалась в процессе эволюционного развития вида и способствовала снижению внутривидовой конкуренции, обеспечивая стабильное существование моновидового ихтиоценоза.

Пищевые взаимоотношения головешки-рота-

Таблица 2. Количество случаев срастаний позвонков в выборках головешки-ротана на территории Республики Коми

Водоем	Доля рыб с аномалиями позвонков в выборке, %	Доля особей с разным количеством случаев срастаний на 1 особь,%
		1 случай	2 случая	3 случая
Пруд № 1	20	100	–	–
Пруд № 2	57	65	29	6

Компоненты питания	Пруд № 1			Пруд № 2
	1	2	IR	1	2	IR
Водоросли (Algae)	70	10,0	13	20	1,0	0
Растительные остатки	3	0,2	0	7	0,1	0
Моллюски (Mollusca)	10	0,9	0	40	31,5	27
Ракообразные (Crustacea)	77	9,1	13	7	0,1	0
Стрекозы (Odonata), личинки	3	8,6	1	27	1,6	1
Веснянки (Plecoptera), личинки	67	2,8	4	-	-	-
Водяные клопы (Hemiptera)	60	12,4	14	13	7,3	2
Ручейники (Trichoptera), личинки	3	0,5	0	-	-	-
Хирономиды (Chironomidae), личинки	77	35,1	50	77	39,3	64
Другие двукрылые, личинки	-	-	-	7	0,8	0
Рыба (Pisces)	13	19,8	5	13	13,2	4
Неразличимые остатки пищи	3	0,6	0	17	5,3	2

Примечание: 1 – частота встречаемости (в %) в выборке, 2 – доля по массе (в %), IR – индекс относительной значимости компонента питания на с массовыми видами рыб. Трофические взаимоотношения рыб (как внутри-, так и межвидовые) являются результатом реализации их пищевых потребностей в определенных видах корма. При расширении спектра питания разных видов рыб происходит их перекрывание, что вызывает напряженность пищевых взаимоотношений.

Пруды дачного общества в г. Сыктывкар, где обитает головешка-ротан, расположены на удалении в 1 км от р. Дырнос, являющейся притоком р. Вычегда. Для оценки конкурентных возможностей при дальнейшем расселении данного вида в водоемах р. Вычегда мы провели сравнение пищевых спектров ротана и представителей ядра нативной ихтиофауны. Лимнофильное ядро ихтиофауны лентических водоемов таежной зоны, как правило, включает такие широко распространенные виды рыб, как плотва, окунь и ерш обыкновенный. В анализе использованы данные по питанию указанных видов рыб из Нювчимского и Кажимского водохранилищ. Эти малые мелководные водохранилища также расположены в бассейне среднего течения р. Вычегда. Их рыбное население сходно с таковым небольших озер и достаточно полно изучено, что позволяет использовать полученные ранее данные для сравнительного анализа.

В ходе исследования выявлен достаточно широкий спектр питания P. glenii, объясняющий потенциальную напряженность его взаимоотношений с типичными представителями ядра ихтиофауны (плотва, ерш, окунь) практически любого водоема таежной зоны. Преобладание бентосных организмов в составе питания объясняет тот факт, что биологически значимое перекрывание пищевых ниш исследованной популяции говешки-ротана наблюдается с ер- шом – типичным бентофагом (табл. 4). Общими компонентами, которые часто встречаются и составляют основу рациона питания данных видов рыб, являются личинки хирономид (Chironomidae) и моллюски (Mollusca). Отмечено небольшое сходство пищевых ниш для окуня и плотвы, однако степень ее выраженности зависит от условий питания в конкретном водоеме. Для Нювчимского водохранилища отмечена хорошо развитая растительность в литоральной зоне, что определяет некоторую сходность условий обитания и, как результат, качественный состав потребляемой пищи.

В качестве основных моментов напряженности можно указать как отношения по типу «хищник-жертва», то есть поедание молоди других видов рыб, так и наложение их пищевых спектров. Необходимо отметить, что при попадании в водоем с уже существующей там ихтиофауной доля рыб-аборигенов в питании головешки-ро-тана существенно возрастает. Если учесть, что его основным местом обитания является заросли макрофитов [25, 26], то в случае проникновения в естественные и искусственные водные объекты можно ожидать его успешную натурализацию. Бассейн среднего течения р. Вычегда характеризуется высокой степенью озерности – 15 га на 1 км речного русла [27]. Большая часть озер поймы соединяются с магистральным руслом в виде проток или так называемых «висок», благодаря которым при весеннем подъеме уровня воды рыбы мигрируют в озера, а при осеннем – возвращаются обратно в реку. С увеличением интенсификации вектора межозерного переноса соответственно увеличится и вероятность вселения данного вида в пойменные озера и притоки магистрального русла. В данном случае

Таблица 4. Степень перекрывания пищевых ниш головешки-ротана и представителей аборигенной ихтиофауны малых водохранилищ бассейна среднего течения р. Вычегда

Виды рыб Водохранилища Кажимское Нювчимское Плотва 0,17 0,32 Ерш обыкновенный 0,78 0,83 Окунь речной 0,36 0,47 придаточная система будет выполнять функции рефугиума, что обеспечит последующее расселение ротана по р. Вычегда.

Широкий спектр компонентов потребляемой пищи, особенности поведения и короткий жизненный цикл приведут к быстрому росту численности. Это особенно неблагоприятно отразится на аборигенной ихтиофауне лентических водоемов, ядро ихтиоценоза которых состоит из фитофильной (окунь и плотва) группы рыб. В конечном итоге это приведет к развитию «речного» вектора инвазийного процесса, т.е. постепенной интервенции магистрального русла и придаточной системы р. Вычегда, а впоследствии и р. Северная Двина. Подобным образом происходит инвазия головешки-ротана в Объ-Иртышском и Волжском бассейнах [4, 28, 29].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенное исследование показало, что выборки головешки-ротана из прудов дачного общества в г. Сыктывкар характеризуется высокой частотой аномалий развития позвоночника. Заметный вклад в наблюдаемый характер морфологической изменчивости головешки-ротана может вносить ограниченность и случайный характер набора генотипов особей, на базе которых произошло формирование новой популяции. Наиболее значимыми компонентами питания являются организмы населения дна, в результате чего наблюдается биологически значимое перекрывание пищевых ниш с ершом обыкновенным. Благодаря высокому инвазийному потенциалу можно ожидать дальнейшее распространение вида по бассейну р. Вычегда. В случае реализации «речного» вектора инвазии головешка-ротан будет представлять опасность для водных экосистем всего Европейского Северо-востока России вследствие поедания части молоди аборигенных видов рыб и конкуренции за пищевой ресурс.