Морфологические и репродуктивные особенности растений Physalis spp. в условиях умеренного климата

и странах Центральной Америки также обнаружены несколько эндемиков, незначительное их количество распространено в странах Южной Америки.

Культурные сорта физалиса со съедобными плодами по ботаническим и хозяйственно ценным признакам принадлежат к двум группам – южноамериканской и мексиканской. К южноамериканской группе относятся физалисы с мелкими сладкими ароматными плодами. Это так называемые ягодные физалисы. Из этой группы наибольший ареал занимают P. peruviana L., P. minima, P. pubescens L. Они культивируются в течение продолжительного времени из-за сочных ягод [5]. К мексиканской группе относятся виды физалиса с более крупными, но менее сладкими плодами – P. ixocarpa Brot. (физалис липкоплодный), P. angulata L. (физалис угловатый), P. longifolium Nutt. (физалис длиннолистый) и др.

Несколько видов физалиса имеют декоративное и медицинское значение. P. alkekengi L. – китайский фонарик, его используют в декоративных целях.

Physalis в разных странах известен как tomatillo, husk tomato, green tomato, tomate de cascara, miltomate, tomate verde в зависимости от видовой принадлежности. В России он называется физалис овощной или физалис мексиканский. Эта культура была хорошо известна народам майя и ацтеков, до прибытия испанцев в Мексику. Плоды физалиса овощного является важным компонентом кухни народов Мезоамерики, которые используют их как томат [6].

В настоящее время физалис является одной из основных сельскохозяйственных культур Мексики [7], четвертой по посевным площадям овощной культурой (47473 га) [8], из-за высокого потребления населением внутри страны (4,5 кг на человека) и экспорта в США и Канаду [9]. Основные производственные регионы физалиса овощного в Мексике расположены в штатах Morelos и Hidalgo, где с 13000 га собирают 101366 т продукции.

Кроме Мексики, физалис овощной выращивают в Гватемале, Колумбии [10], Польше и России [11], в Южной части США, Израиле, в Южной Африке [12], в Индии (Раджастан), Австралии, Кении, Пуэрто-Рико, Англии, на Багамах, Ямайке и Тайване [13]. Несмотря

Рис. Схематическое изображение побегообразования растений физалиса овощного на большое разнообразие у P. ixocarpa Brot. генетическое улучшение селекционным путем лимитировано, и средняя урожайность в условиях Мексики составляет 14,17 т/га [8], что значительно ниже по сравнению с потенциальной урожайностью в 40 т/га [14].

Растение физалиса овощного формируется из одного побега, который имеет три-пять междоузлий выше семядолей. Последнее междоузлие заканчивается цветком, одним листом и двумя боковыми разветвлениями. Каждое ветвление имеет один узел, который заканчивается по той же схеме, один цветок в конце, один лист и две ветви. Такой тип ветвления является ложнодихотомическим и представляет частный случай симподия (рис.). Побегообразование у него происходит в процессе всей вегетации, за исключением, когда формируется два листа, дальнейшее ветвление не происходит. Наиболее важной является группа побегов, стабильно дающих урожай кондиционных плодов и названных основными в системе ветвления.

Одним из характерных свойств основного стебля является образование междоузлиями множества придаточных корней при контакте с почвой.

Завязываемость плодов и их число на растении варьируют значительно, и в основном формируются через 70-80 суток после появления всходов. На растениях самые крупные плоды завязываются на первых цветках главного стебля. На боковых ветвях III и следующих порядков формируется больше бутонов, но многие из них или опадают, или плоды не достигают типичного размера. Mulato-Brito et al. [15], Cartujano-Escobar et al. [16] сообщают, что чем больше общее число узлов на боковых ветвях II, III и следующих порядков, тем больше завязывается плодов, но они редко достигают стандартных коммерческих размеров. Интенсивное побегообразование обусловлено тем, что мощная конкуренция между аттрагирующими зонами репродуктивных органов и верхушечных меристем приводит к преобладающему оттоку ассимилянтов к последним. Это в основном свойственно диким формам и выражается в более высоком, чем у сортов, порядке ветвления. Сортам свойственна относительная стабильность этого показателя.

Физалис овощной – самонесовместимая культура, поэтому все растения являются гибридами. Опыление производятся насекомыми. Перекрестное опыление между сортами или видами рода Physalis spp. возможно, если посевы находятся ближе, чем 500 м. Семеноводство сортов должно осуществляться только с пространственной изоляцией. С 10 кг плодов можно выделить 100-200 г семян [17].

В Россию физалис завезен из Мексики и Гватемалы в 1926 году экспедицией С.М. Букасова. Здесь приступили к изучению физалиса как овощной культуры и установили, что физалис можно выращивать повсеместно, но наиболее успешно на Украине и Дальнем Востоке. Уже в 1934 году плантации физалиса размещались на площади 5000 га, из которых 3000 га – на Дальнем Востоке [18]. Несколько позднее были выведены первые в СССР сорта физалиса, которые использовали в кондитерской промышленности, особенно, для получения лимонной кислоты. Но постепенно интерес к физалису стал пропадать, а впоследствии иссяк. В настоящее время физалис, главным образом, выращивают на приусадебных и дачных участках.

Еще раз целенаправленная селекционная работа с культурой Physalis в России была начата в 1982 году.

На основе межвидовой гибридизации между P. longifolium (сорт Лежкий) и P. angulata (сорт Московский ранний) удалось получить оригинальную, урожайную, дружно-созревающую форму с благоприятным сочетанием признаков обоих родителей и создать сорт физалиса овощного Кондитер. Для получения урожайных низкоалкалоидных форм физалиса овощного проведены межвидовые скрещивания – P. angulata х P. ixocarpa . Среди гибридных растений выявлена большая гетерогенность по продуктивности, габитусу куста, окраске венчика цветка, тычинок, пестика, плода, чехлика, осемененности плода, биохимическим показателям качества плодов, в том числе по содержанию пектиновых веществ, наличию алкалоида физалина. В результате целенаправленного отбора из гибридной популяции получены формы с хорошим типом ветвления, компактные (типа детерминантных) с относительно высоким процентом плодов, созревающих на растении. На основе этих форм были созданы сорта Дружок и Финик с высоким показателями качества плодов и низким содержанием физалина.

Ибн Сина считал, что лечебные свойства плодов и листьев физалиса сходны с пасленом. Он рекомендовал употреблять свежие плоды при бронхиальной астме, воспалительных заболеваниях верхних дыхательных путей, желтухе, при лечении язв, заболеваниях мочевыводящих путей.

В гомеопатии плоды физалиса используются при мочекаменной болезни.

Мазь из плодов физалиса употребляют наружно при воспалительных процессах как обезболивающее средство при ревматических и подагрических болях и как ранозаживляющее средство, усиливающее регенерацию тканей. Сок плодов в крымской народной медицине используют при лишаях.

Созревшие плоды физалиса употребляют в свежем виде как фрукты. Их используют для консервирования, приготовления соусов, варенья, цукатов, маринадов, солений. Их можно мариновать и добавлять к огурцам, томатам, капусте, яблокам, груше, сливе при консервировании. Из вареных плодов физалиса готовят начинки для пирогов, украшения для тортов. Сок физалиса добавляется к мясным и рыбным блюдам в качестве приправы. Свежий сок или кашица из плодов употребляется с творогом, кефиром, чаем, киселем и другими изделиями.

В настоящее время селекция овощного физалиса во ВНИИССОК продолжается. Основные направления селекции – раннеспелость, компактность растения, высокая урожайность, высокая доля созревших на растении плодов, их выравненность и однородность, высокое содержание антиоксидантов и др. Сорта Королек, Лакомка, Десертный отвечают этим требованиям. Наравне с этими показателями изучается и характер проявления репродуктивных органов. Методы семеноводческой работы с сортом зависят от его биологических особенностей. Урожайность семеноводческих посевов находится в прямой зависимости от числа растений на единице площади и их продуктивности, а густота посадки, в свою очередь – от архитектоники растения.

Таким образом, особенности побегообразования, свойственные растениям данного рода, обуславливают, с одной стороны, высокую потенциальную продуктивность, с другой — низкий процент зрелых плодов в их общей массе. В связи с этим, в селекции на дружное созревание плодов необходим отбор форм с признаками детерминантного роста. Элиминация боковых ветвей III и следующих порядков и снижение числа междоузлий на боковых ветках I и II порядков будет очень важным для формирования ограниченного числа плодов в течение короткого периода времени. Детерминантный тип роста растений также позволит механизировать процесс возделывания и уборки урожая.

Материал и методы

Материалом для исследований послужили различные виды и межвидовые гибриды рода Physalis селекции ВНИИССОК. Анализ проводили в трехкратной повторности, по 20 растений в каждой повторности. Растения выращивали на полях ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (Московская область). Семена высевали в кассеты 5х5 см, набитые торфом, 22 апреля. Подкормку рассады проводили в фазе трех настоящих листьев N₁₆P₁₆K₄₀. Пересадку в грунт осуществляли 25 мая, когда среднесуточная температура составила 15°С. Схема посадки 70х50 см. Агротехника общепринятая для пасленовых культур. Подкормку растений минеральными удобрениями проводили перед цветением из расчета N₁₆P₁₆K₁₆.

Оценку по основным хозяйственно ценным признакам проводили согласно методикам: «Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур», «Методика полевого опыта». Опыты сопровождались следующими наблюдениями и учетами:

• 1.    Фенологические наблюдения: появления всходов; начало и массовое цветение; созревание плодов; дата первого, следующих и последнего сбора. На пяти растениях измеряли высоту главного стебля, считали число боковых побегов первого, второго и третьего порядка.

• 2.    Учет урожая и товарности производили по мере созревания плодов. Общий урожай зрелых товарных и нетоварных плодов учитывали взвешиванием каждой фракции отдельно, на всех растениях. Определяли продуктивность растений.

• 3.    Среднюю массу плода определяли по трем сборам. Статистическую обработку результатов осуществляли с использованием критерия Стьюдента с помощью компьютерной программы Excel.

Результаты и обсуждения

В условиях умеренного климата некоторые количественные признаки сортов физалиса овощного стабильны или варьируют незначительно, другие изменяются сильнее и такое проявление сортоспецифично.

Важным показателем приспособленности организма к агроклиматическим условиям является продолжительность

Таблица. Особенности проявления морфологических количественных признаков растений и репродуктивных органов различных видов и межвидовых гибридов Physalis в условиях умеренного климата (2015-2016 годы)

Название образца	Продолжительность периода «всходы – биологическая спелость», сутки	Высота растения, см.	Число ветвей: I,II и III порядков	Число плодов на растении, шт. Cv, % Хср±S x		X 1 S Ф lh Soi О О I gg 3- =	о о . X F [Q о s ro 1- Q. О Q. C	1 ° Ш c Ф S |_ « S ^ 5 Ф tn re g 5 о ГО Го 2 =	Средняя масса плода, г Хср±Sx Cv, %		h/ 0 плода	Число семян в плоде, шт.
Кондитер, ст. ( P. longifolium , Лежкий х P.angulata , Московский ранний)	115	125	12/26/56	62±5,08	8,19	19	2,6	0,76	70±6,12	8,74	5,0/5,5	390
Л - Фиолетовый ( P. ixocarpa )	105	90	10/26/42	58±7,05	12,16	20	1,8	1,26	60±11,23	18,72	4,5/5,0	370
Королек ( P. angulata x P. ixocarpa )	118	110	8/22/38	55±10,71	19,47	15	1,6	0,81	54±10,15	18,80	4,0/5,0	320
Лакомка 2 ( P. angulata x P. ixocarpa )	90	105	10/24/46	47±4,12	8,77	12	3,8	1,92	160±8,24	5,15	7,0/9,0	410
Лежкий ( P. longifolium )	108	130	18/38/60	64±6,04	9,44	23	1,8	1,20	56±5,03	8,98	6,0/6,0	450
Лакомка ( P. angulata x P. ixocarpa )	102	120	15/35/65	53±19,6	36,98	22	2,4	1,76	80±26,8	33,50	5,0/6,0	330

вегетационного периода, в течение которого он может реализовать свои потенциальные возможности формированием урожая высокого качества.

Продолжительность вегетационного периода у самой скороспелой линии Лакомка 2 составила 90 суток, что на 15 суток меньше, чем у стандарта – сорта Кондитер. Этот генотип был выделен из сорта Лакомка, у которого вегетационный период 102 суток. Сравнительно более продолжительный вегетационный период у сорта Королек – 118 суток. У других генотипов: Л – Фиолетовый с фиолетовой окраской плода и Лежкий, вегетационный период составил 105 и 108 суток соответственно. Они относятся к раннеспелым и среднеранним группам сортов.

Побегообразование, как отмечено выше, является важным показателем характеристики сорта, так как значительно влияет на формирование кондиционных плодов. Чем больше ветвей I и II порядков (основная группа), тем выше выход зрелых кондиционных плодов с растения в процентном отношении. Анализ полученных результатов побегообразования показывают, что число завязавшихся плодов на растении значительно выше, чем число вызревших. Созревание плодов наблюдается на побегах основной группы, условно на I и II порядков. Например, у сорта Лакомка из числа формировавшихся 53 кондиционных плодов только 22 достигают биологической спелости, что составляет 41,5%. Следует отметить, что признаки «число плодов на растении» и «средняя масса плода» у этого сорта варьируют значительно - Cv = 36,98% и Cv = 33,5% соответственно (табл.). В то же время, у сорта Лакомка масса вызревших плодов на растении (1,76 кг) составляет 73,3% от общей массы плодов (2,4 кг). Это объясняется тем, что масса одного вызревшего плода на растении больше невызревшего. Такую закономерность мы наблюдаем и у генотипов Л - Фиолетовый, Лежкий. У сортов Королек и Лакомка 2 масса вызревших на растении плодов составляет около 50% от их общей массы, т.е. общей

• • Литература

  • 1.    D’Arcy W.G. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography. In: J.G. Howkes et al. (eds.) Solanaceae II. Taxonomy, chemistry, evolution. The Royal Botanic Gardens, Kew and Linnaean Society of London, Surrey, 1991, pp.75-137.

  • 2.    Hendrich R. Physalis alkekengi in Europa und in der Tschechoslowakei besonders. Acta Universitatis Corolinae. 1989, Biologica, 33, pp. 1-42

  • 3.    Waterfoll U.T. A taxonomic study of Physalis in North America north of Mexico. 1958, Rhodora 60, pp. 107-114; 152-173.

  • 4.    Waterfoll U.T. Physalis in Mexico, Central America and the West Indies. 1967, Rhodora 69: pp. 82-120; 203-239; 319-329

  • 5.    Nee M. The systematics of the lesser known edible Solanaceae of the New World. In: J.G. Howkes et al. (eds.) Solanaceae II. Taxonomy, chemistry, evolution. The Royal Botanic Gardens, Kew and Linnean Society of London, Surrey, 1991, pp. 365-368

  • 6.    Robledo-Torres V., Ramirez-Godina F., Rahim F., Benavidez-Mendoza A., Hernandez-Guzman G., Humberto Reyes-Valdes M. Development of tomatillo ( Physalis ixocarpa Brot.) autotetraploids and their phenotypic characterization. J. Breeding Science, 2011, 61, pp. 288-293

  • 7.    Cantwell M., Flores J., Trejo A. Developmental changes and postharvest physiology of tomatillo fruits ( Physalis ixocarpa Brot.). Sci. Hortic-Amsterdam, 1992, 50, pp. 59-70

  • 8.    SIAP-SAGARPA. Servicio de informacion e estadistico agroalimentaria y pesguera. http://www.siap.sagarpa.gov.mx./ 2011.

  • 9.    Pena L.A., Molina J.D., Marques F., Sahagun J., Ortiz J., Cervantes T. Respuestas esti-madas y observadas de ters metodos de selession en tomate de cassara ( Physalis ixocarpa Brot.). Fitotecnia Mexicana, 2002, 25, pp. 171-178

  • 10.    Bucasov S.M. Las plantas cultivadas en Mexico, Guatemala y Colombia. Lima, IICA, Publicacion especial, 1963, 20, 244 p.

  • 11.    Bock M.A., Sanchez P.J., McKee L.J., Ortiz M. Selected nutritional and quality analyses of tomatillo ( Physalis ixocarpa ). Plant Foods Hum. Nutr., 1995, 48, pp. 127-133

  • 12.    Pena L.A., Marquez S.F. Mejoramiento genetico de tomate de cascara (Physalis ixocarpa Brot.). Revista Chapingo, 1990, 71/72, pp. 85-88

  • 13.    Morton J.F. Mexican husk tomato. In: Fruits of Warm Climates. Morton J.F. (ed.) Creative Resource Systems. Inc. Miami Florida, 1987, pp. 434-437

  • 14.    Pena L.A., Santiaguillo H.J.F. Variabilidad genetica de tomate de cascara en Mexico. Boletin Tecnico, Depertamento de Fitotacnia, Universidad Autonoma Chapingo, Chapingo, 1999, 2, 26 p.

  • 15.    Mulato-Brito J., Jankievicz L., Fernandez-Orduna V.M., Cartujano-Escobar F., Serrano-Covarrubias L.M. Growth, fructification and plastochron index of different branches in the crown of the husk tomato (Physalis ixocarpa Brot.). Acta Soc. Bot. Pol., 1985, 54, pp. 195-206 16. Cartujano-Escobar F., Jankiewicz L., Fernandez-Orduna V.M., Mulato-Brito J. The development of the husk tomato plant ( Physalis ixocarpa Brot.). II. Reproductive parts. Acta Soc. Bot. Pol., 1985, 54, pp. 339-349

• 17.    Saray-Meza C.R., Palasios A., Villanueva E. Rendidora, nueva variedad de tomate de cas-cara. El Campo, 1978, 54, pp. 17-21

• 19.    Жулева В.М., Черенок Л.Г. Помидоры, перец, баклажаны, физалис. Издательский дом МСП, М., 1999. - С.170-171.

• 20.    Travlos I.S. Invasiveness of cut-leaf ground-cherry ( Physalis angulata L.) populations and impact of soil water and nutrient availability // Chilean Journal of Agricultural Research. 2012. No 72 (3). Pp. 358–363.

USDA National Nutrient Database for Standard Reference. NDB No 11954. The Us Department of Agriculture, Washington DC, 2006

продуктивности растений. По признакам «число плодов на растении» и «средняя масса плода» самые стабильные – это сорта Кондитер, Лакомка 2 и Лежкий (табл.).

По крупности и средней массе плода сорт Лакомка 2 значительно превосходит другие сорта. У него средняя масса плода, в среднем, составляет 160 г при размере 7,0/9,0 см и этот признак стабилен по годам, с коэффициентом изменчивости Cv = 5,15%. Этот сорт отобран по крупности плода из сорта Лакомка из-за значительной изменчивости этих признаков в исходном сорте. В результате целенаправленного отбора получена форма с хорошим типом ветвления, компактных (типа детерминантных), с относительно высоким процентом (25,5%) созревших на растении, но более крупных плодов, что отражается на продуктивности – 3,8 кг/раст. При этом 42% боковых побегов это ветви I и II порядка, что обеспечивает высокий процент (50,5%) массы вызревших плодов на растении.

В одном плоде сорта физалиса овощного Лежкий формируется 450 шт. семян. Из 64 шт. плодов, формирующихся на растении этого сорта, 23 шт. вызревают на растении. Таким образом, на растении формируется около 10350 шт. семян, что составляет, примерно, 15,5 г. Учитывая сравнительно меньшую массу и размер плода (56 г и 6,0/6,0 см), значительную высоту растений (130 см) с большим числом боковых побегов III порядка (60 шт., 51,7%), в настоящее время этот сорт не удовлетворяет требованиям потребителей. У крупноплодного сорта физалиса Лакомка 2 число семян в плоде составляет 410 шт. или 4920 штук с растения. У других сортов прослеживается такая же закономерность (табл.). Продуктивность в зависимости от сорта варьирует в пределах 4800-7400 штук семян с растения. Аналогичный результат получен Travlos [20], в условиях полива и высокого уровня питательных веществ, где число семян составило до 4200 штук с растения P. angulata L.

• • References

  • 1.    D’Arcy W.G. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography. In: J.G. Howkes et al. (eds.) Solanaceae II. Taxonomy, chemistry, evolution. The Royal Botanic Gardens, Kew and Linnaean Society of London, Surrey, 1991, pp.75-137.

  • 2.    Hendrich R. Physalis alkekengi in Europa und in der Tschechoslowakei besonders. Acta Universitatis Corolinae. 1989, Biologica, 33, pp. 1-42

  • 3.    Waterfoll U.T. A taxonomic study of Physalis in North America north of Mexico. 1958, Rhodora 60, pp. 107-114; 152-173.

  • 4.    Waterfoll U.T. Physalis in Mexico, Central America and the West Indies. 1967, Rhodora 69: pp. 82-120; 203-239; 319-329

  • 5.    Nee M. The systematics of the lesser known edible Solanaceae of the New World. In: J.G. Howkes et al. (eds.) Solanaceae II. Taxonomy, chemistry, evolution. The Royal Botanic Gardens, Kew and Linnean Society of London, Surrey, 1991, pp. 365-368

  • 6.    Robledo-Torres V., Ramirez-Godina F., Rahim F., Benavidez-Mendoza A., Hernandez-Guzman G., Humberto Reyes-Valdes M. Development of tomatillo ( Physalis ixocarpa Brot.) autotetraploids and their phenotypic characterization. J. Breeding Science, 2011, 61, pp. 288-293

  • 7.    Cantwell M., Flores J., Trejo A. Developmental changes and postharvest physiology of tomatillo fruits ( Physalis ixocarpa Brot.). Sci. Hortic-Amsterdam, 1992, 50, pp. 59-70

  • 8.    SIAP-SAGARPA. Servicio de informacion e estadistico agroalimentaria y pesguera. http://www.siap.sagarpa.gov.mx./ 2011.

  • 9.    Pena L.A., Molina J.D., Marques F., Sahagun J., Ortiz J., Cervantes T. Respuestas esti-madas y observadas de ters metodos de selession en tomate de cassara ( Physalis ixocarpa Brot.). Fitotecnia Mexicana, 2002, 25, pp. 171-178

  • 10.    Bucasov S.M. Las plantas cultivadas en Mexico, Guatemala y Colombia. Lima, IICA, Publicacion especial, 1963, 20, 244 p.

  • 11.    Bock M.A., Sanchez P.J., McKee L.J., Ortiz M. Selected nutritional and quality analyses of tomatillo ( Physalis ixocarpa ). Plant Foods Hum. Nutr., 1995, 48, pp. 127-133

  • 12.    Pena L.A., Marquez S.F. Mejoramiento genetico de tomate de cascara (Physalis ixocarpa Brot.). Revista Chapingo, 1990, 71/72, pp. 85-88

  • 13.    Morton J.F. Mexican husk tomato. In: Fruits of Warm Climates. Morton J.F. (ed.) Creative Resource Systems. Inc. Miami Florida, 1987, pp. 434-437

  • 14.    Pena L.A., Santiaguillo H.J.F. Variabilidad genetica de tomate de cascara en Mexico. Boletin Tecnico, Depertamento de Fitotacnia, Universidad Autonoma Chapingo, Chapingo, 1999, 2, 26 p.

  • 15.    Mulato-Brito J., Jankievicz L., Fernandez-Orduna V.M., Cartujano-Escobar F., Serrano-Covarrubias L.M. Growth, fructification and plastochron index of different branches in the crown of the husk tomato (Physalis ixocarpa Brot.). Acta Soc. Bot. Pol., 1985, 54, pp. 195-206 16. Cartujano-Escobar F., Jankiewicz L., Fernandez-Orduna V.M., Mulato-Brito J. The development of the husk tomato plant ( Physalis ixocarpa Brot.). II. Reproductive parts. Acta Soc. Bot. Pol., 1985, 54, pp. 339-349

  • 17.    Saray-Meza C.R., Palasios A., Villanueva E. Rendidora, nueva variedad de tomate de cas-cara. El Campo, 1978, 54, pp. 17-21

• 19.    Zhuleva V.M., Cherenok L.G. Pomidory, perec, baklazhany, fizalis. Izdatel'skij dom MSP, M., 1999. - С.170-171.

• 20.    Travlos I.S. Invasiveness of cut-leaf ground-cherry ( Physalis angulata L.) populations and impact of soil water and nutrient availability // Chilean Journal of Agricultural Research. 2012. No 72 (3). Pp. 358–363.

USDA National Nutrient Database for Standard Reference. NDB No 11954. The Us Department of Agriculture, Washington DC, 2006