Морфологические особенности и изменчивость компонентов семенной продуктивности Paeonia lactiflora Pall. в Якутском ботаническом саду

Введение. Пион молочноцветковый ( Paeonia lactiflora Pall.) – высокодекоративное растение Восточной Азии и Западной Европы. Вид достаточно хорошо изучен в европейской части России, Западной Сибири и на Дальнем Востоке. О его успешной первичной интродукции в Якутском ботаническом саду (ЯБС) есть сведения в работе З.Е. Кротовой и О.А. Яриной [1], а также после восстановления P. lactiflora в коллекции в начале XXI века – и в работе Л.А. Приходько, Е.О. Павловой [2].

Растения P. lactiflora проявляют высокую адаптивность в условиях Центральной Якутии с суровой продолжительной зимой и жарким засушливым летом. Все образцы проходят полный цикл развития, образуют самосев, сохраняют декоративный вид до глубокой осени. Генеративные части растений отличаются большим разнообразием качественных и количественных признаков, изменчивость которых мало изучена.

Цель исследования: изучение морфологических особенностей и изменчивости компонентов семенной продуктивности пиона молочноцветкового при интродукции в Якутский ботанический сад.

Объекты, условия и методы исследования. В условиях Якутского ботанического сада изучены разновозрастные образцы пиона молочноцветкового, выращенные из семян, полученных по обмену из различных ботанических садов бывшего СССР (5, 8, 10 и 12 лет), а также

5-летние растения репродукции ЯБС из семян, собранных в первый год цветения и плодоношения сеянцев. Учеты морфологических признаков проводили в фазу массового цветения и в конце плодоношения. При изучении плодов и семян руководствовались атласами по описательной морфологии высших растений [3, 4]. По отношению числа плодов к числу бутонов определяли процент плодоцветения. Математическая обработка данных проводилась по методике Г.Н. Зайцева [5] с использованием статистической программы PAST [6].

Результаты исследования и их обсуждение. При изучении морфологических особенностей и изменчивости признаков генеративной сферы P. lactiflora нами выявлены различия среди исходных образцов средневозрастных генеративных растений, а также молодых генеративных растений репродукции ЯБС по ряду признаков: числу генеративных побегов в кусте, числу цветков и плодов на одном побеге, размерам цветков, плодов и семян, числу плодиков в одном плоде, массе семян, числу семезачат-ков в завязи, числу выполненных и щуплых семян в плоде.

Средневозрастные генеративные растения ( g 2 ) пиона молочноцветкового (образец 1) в изученной интродукционной ценопопуляции на 12-й год жизни развивали мощные кусты до 65–70 см в высоту. Их многочисленные генеративные побеги во время плодоношения отклонены в сторону, в верхней трети ветвящиеся или одноосные, с белыми, реже бледно-розовыми цветками до 13 см в диаметре. Процент плодоцве-тения растений равен 99,1. Молодые генеративные особи ( g 1 ) пиона молочноцветкового репродукции ЯБС (образец 2) в первый год цветения и плодоношения отличались от исходного образца меньшим числом генеративных побегов, цветков и плодов на побегах, а также меньшим диаметром цветков (табл. 1) от средневозрастных растений. Процент плодоцветения у них равен 100. У обоих образцов отмечено сильное варьирование числа генеративных побегов, числа цветков и плодов на побеге, среднее варьирование диаметра цветков и плодов.

Плоды пиона молочноцветкового – многоли-стовки (multiflolliculus), крупные, от 5,5 до 10,0 см в диаметре. Многолистовки по форме обычно звездчатые, сросшиеся у основания; листовки (folliculus) сидячие, отклоненные или горизонтальные по расположению, голые или войлочно-опушенные (у сортов). Форма листовок ланцетовидная с уплощенным носиком, реже цилиндрическая, узколанцетная или эллиптическая. Перикарпий мясистый, толстый, кожистый.

Листовки в плоде, как правило, расположены в одной плоскости и одинаково удалены друг от друга, реже расположены ассиметрично, бывают искривлены, иногда отдельные. Иногда наблюдалось срастание двух листовок в плоде вдоль боковых сторон до середины или по всей длине (2,8 % подобных случаев).

Плоды средневозрастных растений обычно состоят из 5 (в 34 % измерений у исходных образцов) или 4 (29,2 %) листовок. Реже встречались плоды с 3 (21,5 %), 6 (9 %) листовками, очень редко - с 1-2 (0,3 и 3,3 % соответственно), 7 (1,8 %) и 8 (1 %) листовками (рис. 1). У молодых генеративных растений также преобладали плоды с 4-5 листовками (33,6 и 50,8 % соответственно), не обнаружено плодов с 1 и 78 листовками, поэтому коэффициент вариации числа листовок у таких растений ниже, чем у более взрослых особей. Длина листовок в плоде варьирует незначительно.

Семена пиона молочноцветкового крупные – от 5 до 9 мм в длину и от 4 до 8 мм в ширину, темно-коричневые или коричневые, гладкие, матовые, расположенные в листовке по обеим сторонам брюшного шва (рис. 2).

Форма семян чаще овально-уплощенная, округлая, округлая с выраженными гранями, реже удлиненная с гранями, эллиптическая, округло-уплощенная, обратнояйцевидная с гранями, искривленная. Наблюдали единичные семена с выростом на семени, образованным не отделившимся фуникулюсом.

Варьирование размеров семян у средневозрастных растений P. lactiflora среднее. Средние показатели массы одного семени отличаются у исходных образцов пиона различного происхождения и возраста от 18 до 145 мг (табл. 2). У молодых 5-летних растений семена в первый год плодоношения значительно мельче. По нашим наблюдениям, у 7-летних растений формировались самые крупные семена. Средний показатель массы 1000 шт. семян варьирует от 101 до 117 г, однако варьирование массы одного семени в созданной интродукционной цено-популяции P. lactiflora высокое.

Изменчивость генеративных органов Paeonia lactiflora в культуре (2015 г.)

Таблица 1

Параметр	Образец 1, 12 лет ( g 2 )				Образец 2 (репродукция ЯБС), 5 лет ( g 1 )
	N	Min–max	M±m	V, %	N	Min–max	M±m	V, %
Число генеративных побегов в кусте	18	7,0–23,0	–	–	168	0,0–6,0	0,62±0,09	195,9
Число цветков в одном побеге	59	1,0–5,0	2,15±0,16	58,4	123	1,0–3,0	1,13±0,04	37,5
Диаметр цветка, см	29	6,5–13,0	9,71±0,31	17,1	14	6,6–10,4	8,12±0,34	14,8
Число плодов в одном побеге	59	1,0–5,0	2,13±0,16	58,6	123	1,0–3,0	1,13±0,04	37,5
Диаметр плода, см	30	5,5–9,3	7,57±0,16	12,0	29	5,9–10,0	7,79±0,18	12,6
Число листовок в одном плоде	391	1,0–8,0	4,32±0,06	26,3	250	2,0–6,0	4,43±0,05	17,4
Число семязачатков в завязи	29	27,0–107,0	68,52±3,39	26,7	30	47,0–105,0	73,73±2,46	18,3
Число семян в одном плоде	29	20,0–58,0	43,52±1,94	24,0	30	28,0–79,0	49,70±2,52	27,8
В т. ч.: выполненных семян	29	20,0–57,0	43,0±1,89	23,6	30	27,0–79,0	49,07±2,54	28,4
щуплых семян	29	0,0–2,0	0,52±0,13	133,0	30	0,0–3,0	0,63±0,14	120,8
Число не оплодотворенных семязачатков в плоде	29	7,0–62,0	25,34±2,62	55,6	30	7,0–55,0	24,03±2,54	58,0

Примечание: N – объем выборки, M – среднее арифметическое, m – ошибка средней арифметической, V – коэффициент вариации.

Биологические науки

^H^HHhnt ^ ^ * ^ X^*X^x^> * у т ▼ w

' ^Hf»** T * *%-ч

Рис. 1. Вариации формы, величины плодов и числа листовок у Paeonia lactiflora

Рис. 2. Вариации формы и величины семян Paeonia lactiflora (a), семя с фуникулюсом (b)

Форма семян чаще овально-уплощенная, округлая, округлая с выраженными гранями, реже удлиненная с гранями, эллиптическая, округло-уплощенная, обратнояйцевидная с гранями, искривленная. Наблюдали единичные семена с выростом на семени, образованным не отделившимся фуникулюсом.

Варьирование размеров семян у средневозрастных растений P. lactiflora среднее. Средние показатели массы одного семени отличаются у исходных образцов пиона различного происхождения и возраста от 18 до 145 мг (табл. 2). У молодых 5-летних растений семена в первый год плодоношения значительно мельче. По нашим наблюдениям у 7-летних растений формировались самые крупные семена. Средний показатель массы 1000 шт. семян варьирует от 101 до 117 г, однако варьирование массы одного семени в созданной интродукционной цено-популяции P. lactiflora высокое.

Число заложенных в завязи семязачатков у вида изменяется от 27 до 107 шт., количество полноценных семян в одном плоде варьирует от 20 до 79 шт., доля щуплых семян незначительна. Средние показатели данных параметров у молодых растений выше, чем у зрелых. Потенциальная и реальная семенная продуктивности (ПСП и РСП) генеративного побега выше у первого образца (147,3 и 92,7 % соответственно, а у молодых растений - 83,3 и 56,2 %) за счет большего числа семязачатков и плодов на побеге и на кусте в целом, хотя про- цент завязываемости семян выше у молодых растений. Процент семенификации (одного побега) у обоих образцов выше среднего (62,9 % – у средневозрастных растений, 67,4 % - у молодых). Процент плодоцветения максимальный у молодых особей (равен 100 %, а у средневозрастных растений - 99,1 %).

Сравнительная оценка средних значений массы и размеров семян образцов Paeonia lacti-flora якутской интродукции и новосибирского происхождения не выявила значительных рас- хождений (табл. 3). Средние показатели размеров и массы семян образцов пиона молочноцветкового из ЯБС находятся в пределах значений размаха вариации, образцов из ЦСБС. У образцов ЯБС несколько шире значения размаха вариации и семена при равной длине (различия по данному признаку несущественные) имеют более вытянутую форму, т. е. менее выполненные при сохранении их жизнеспособности.

Таблица 2

Происхождение, возраст, онтогенетическое состояние	Год сбора	N	Масса одного семени, г
			Min-max	M±m	V, %
Чебоксары (А), 5 лет, g 1	2008	17	0,012-0,028	0,018±0,001	24,0
Чебоксары (А), 7 лет, g 2	2010	30	0,010-0,146	0,098±0,005	27,6
Чебоксары (Б), 7 лет, g 2	2010	13	0,110-0,160	0,145±0,004	9,6
Москва, 7 лет, g 2	2010	30	0,056-0,194	0,108±0,006	28,9
Минск, 7 лет, g 2	2010	30	0,085-0,156	0,128±0,003	11,7
Общее для вида, 7 лет, g 2	2010	103	0,010-0,194	0,115±0,003	25,3
Общее для вида, 10 лет, g 2	2013	100	0,040-0,163	0,103±0,003	28,0

Примечание: А, Б – разные образцы; другие обозначения см. в таблице 1.

Таблица 3

Параметр	Новосибирск, ЦСБС*		Якутск, ЯБС**
	Min–max R	M±m	Min–max R	M±m	V, %
Масса 1000 семян, г	106,0–118,7 12,7	112,7±1,3	101,0–117,0 16,0	109,0	–
Длина семени, мм	6,0–8,1 2,1	7,1±0,1	5,0–9,2 4,2	7,3±0,1	12,2
Ширина семени, мм	4,8–7,1 2,3	5,8±0,1	3,8–7,9 4,1	5,3±0,1	13,6

Примечание: R – средний размах вариации, *данные О.В. Коминой [7], **приведены данные массы семян (средние показатели 7- и 10-летних растений) и размеров семян (12-летних растений, образец 2) исходных образцов; объем выборки размеров семян – 60, массы семян – 100 измерений; другие обозначения см. в таблице 1.

Масса семян Paeonia lactiflora у исходных образцов разного возраста и происхождения в культуре

Сравнительные данные параметров семян Paeonia lactiflora при интродукции в Западной Сибири и Центральной Якутии

Выводы. В условиях Якутского ботанического сада у генеративных растений Paeonia lactiflo-ra различного происхождения и возраста в созданной интродукционной ценопопуляции установлены различия в изменчивости изученных признаков генеративных структур. Средняя изменчивость (V = 11–20 %) характерна для показателей диаметра цветков и плодов как у молодых (g1), так и у средневозрастных (g2) растений; размеров семени у средневозрастных осо- бей; числа листовок в многолистовках и числа семязачатков в завязи – у молодых генеративных растений. Сильной изменчивостью (V > 20 %) отличались остальные исследованные признаки: число генеративных побегов в кусте, число цветков и плодов у одного побега, число полноценных и щуплых семян в одном плоде, число неоплодотворенных семязачатков (12-летнего исходного образца и 5-летнего образца репродукции ЯБС), а также масса семян у разновозрастных растений (5, 7 и 10-летних исходных образцов) и число листовок в одном плоде, число семязачатков в завязи у средневозрастных растений.

В результате исследования биометрических параметров генеративных органов, отражающих гетероспорию и обуславливающих жизнеспособность семян, семенную продуктивность, установлено, что средневозрастные растения P. lactiflora в отличие от молодых генеративных кроме наибольшего числа генеративных побегов, цветков и плодов на побегах имели и наиболее крупные цветки и семена, наибольшее число листовок в отдельных плодах (до 7-8 шт.), обладали самыми высокими показателями ПСП и РСП у одного побега – 147,3 и 92,7 шт. соответственно. Молодые растения превосходили средневозрастные по диаметру плодов, числу семязачатков в завязях, семян в плодах и коэффициенту семенификации (67,4 %) и незначительно отличались числом листовок в плоде и числом щуплых семян, имели также 100 % коэффициент плодоцветения. Обнаружены единичные семена с выростами – не отделившимся фуникулюсом. Выявлена максимальная масса семян у 7-летних растений, минимальная – у 5-летних в год первого плодоношения.

Семена P. lactiflora по величине и массе имели более широкий размах вариации и незначительное отклонение средних показателей этих признаков по сравнению с семенами, формирующимися на юге Западной Сибири (ЦСБС СО РАН). В условиях Центральной Якутии по среднемноголетним данным выявлена тенденция формирования менее выполненных, но вполне жизнеспособных семян, очевидно, в связи с более коротким вегетационным периодом.

На основании проведенной оценки компонентов семенной продуктивности, их изменчивости можно утверждать, что пион молочноцветковый - один из наиболее перспективных видов травянистых декоративных растений для зеленого строительства в центральных и южных районах Якутии. Регулярное формирование у растений плодов с многочисленными жизнеспособными семенами, высокий показатель плодо-цветения способствует его надежному сохранению, успешному размножению и в дальнейшем – более широкому распространению в культуре.