Морфологические особенности и онтогенез грушанки почколистной (Pyrola renifolia Maxim)

До сих пор в литературе мало освещены вопросы биоморфологии P. renifolia Maxim (грушанки почколистной), представителя секции Chlorantha Krisa рода Pyrola, входящей в подсемейство Pyroloideae Feps. семейства Ericaceae Jus., что, видимо, связано с узким распространением данного вида – темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса Японии, Китая и российского Дальнего Востока [Хохряков, Мазуренко, 1991]. А.Б. Безделев и Т.А. Безделева (2003) описывают жизненную форму P. renifolia как многолетний зимнезеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. В условиях муссонного климата нами выделено еще две жизненные формы этого вида [Тонкова, 2011]. В освещенных местах – многолетний зимнезеленный травянистый тонкодлиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. В экс- тремальных экологических условиях формируется иная жизненная форма – многолетний летнезеленный травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.

Цель исследования. Изучение онтогенеза P. renifolia на северной границе ареала для уточнения эволюции подсемейства.

Задачи исследования. Изучить биоморфологические особенности побегов и их систем в ходе онтогенеза особи.

Объектами исследования являются разновозрастные особи Pyrola renifolia .

Материал и методы исследования. Материалом для исследования послужили особи всех возрастных состояний P. renifolia .

В пределах ценопопуляций вида делалось описание фитоценозов по общепринятым методикам, собирался гербарный материал. В работе использовали онтогенетический и сравнительный морфологоанатомический методы исследования. При морфологическом анализе особей использовали обычные методы измерения и подсчеты, применяемые в научной практике. В составе комплекса показателей учитывались: длина генеративных побегов, количество цветков в соцветии, общее количество зеленых листьев, длина и ширина каждой листовой пластинки, количество парциальных кустов и годичных приростов, имеющихся на каждом из парциальных кустов, длина отбегов и т.д. Для наблюдения за особями в каждом фитоценозе были заложены постоянные пробные площади для определения ежегодного прироста листьев, промаркированы листья с целью определения времени их жизни. Собирался гербарный материал, а также были просмотрены гербарные образцы, хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН, в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН и в Санкт-Петербургском государственном университете. Анализ жизненных форм был проведен по методике И.Г. Серебрякова (1964). Описание возрастных состояний особей выполняли с использованием методики Т.А. Работнова (1950).

Результаты исследования и их обсуждение. P. renifolia – неморальный вид [Крылов, 1984]. В маршрутных экспедициях по Приморскому краю грушанка почколистная была встречена как в темнохвойных кедрово-пихтовых, кедрово-еловых, чернопихтово-широколиственных, так и в светлых дубовых, березовоосиновых лесах на высоте 30–800 м над ур. м. на всех экспозициях склона. Особи данного вида являются типичным представителем травяно-кустарничкового яруса, везде входят в состав подъяруса низких трав, образуют куртины с многочисленными парциальными кустами в надземной сфере и столоновидными корневищами в подземной.

Латентный период. Плод грушанки почковидной – поникающая приплюстнуто-шаровидная пятигнездовая коробочка длиной 3–5 мм и шириной 2–3 мм. В хорошую солнечную погоду щели коробочки открываются, и течениями ветра пылевидные семена разносятся на значительные расстояния. При прорастании семян в слое опавшей листвы и хвои происходит заражение проростка (прокаулома) микоризным грибом. Зародыши грушанок лишены семядолей, многие считают зародыш грушанок недифференцированным. Однако основная дифференциация на корневой и апикальный полюс выражена вполне определенно [Терехин, 1962в]. Редукция зародышей у грушанок объясняется очень ранним переходом (в онтогенезе) этих растений к паразитическому питанию, а степень этой редукции находится в прямой корреляционной зависимости от времени этого перехода. H. Christoph (1921), R. Lück (1940, 1941) и D. Lihnell (1942) экспериментально пришли к выводу, что у Pyroleae две генерации спорофита: подземная и надземная. Из семени вырастает «про-каулом», питающийся только при помощи микоризы. В дальнейшем он образует корневище, из которого эндогенным путем возникают надземные побеги.

Взаимоотношения компонентов в микоризном симбиозе характеризуются еще и тем, что каждый раз новое поколение растений в течение своего онтогенеза должно пройти все этапы эволюционного становления симбиоза. На каждом индивиде нового поколения можно наблюдать в течение одного онтогенеза эти основные фазы эволюционного становления: сначала гриб атакует семя или проросток (толерантный паразитизм со стороны гриба), а затем их отношения переходят в фазу взаимного паразитизма, приводящего к общей выгоде [Терехин,1965].

Проростки в природе нами не были найдены.

Ювенильные растения. На побеге располагаются 1–2 ассимилирующих и 2–5 чешуевидных листов. Высота почвенно-воздушного ортотропного побега варьирует в зависимости от экологических условий от 4 до 8 см. Надземного побега – от 2 до 5 мм. Ассимилирующие листья длинночерешковые, длиной 3,5±2 см. Длина листовой пластинки 1,3–2,0, ширина 1,5–2,5 см. В подземной сфере от прокаулома отходят 2–5 придаточных корня. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза, протекающим под землей, на миксотрофный (смешанный, когда растение использует и автотрофный, и гетеротрофный способы получения органических веществ). Микоризные грибы в природных условиях накапливают питательные вещества (K, N и в особенности P). В результате у корней с микоризными грибами более высокая скорость поглощения этих веществ по сравнению с обычными корешками, что позволяет уловить и накопить достаточный запас питательных веществ, который затем отдается клеткам коры, когда концентрация этих веществ становится низкой. Считается также, что выделяемые корнями растения-хозяина органические вещества, в особенности содержащие фосфор, оказывают на грибы хемотаксическое действие, способствующее их внедрению в корни растения [Зайцева-Оникиенко,1950]. В свою очередь, микоризные грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в энергетических веществах-углеводах, но ферментная система не дает им возможность использовать лигнит, клетчатку и другие полисахариды, поэтому для них необходимы простые сахара [Селиванов,1975].

Виргинильные растения. Переход в это возрастное состояние характеризуется развитием побега второго года. В результате побег становится розеточным или удлиненным (в 50 % случаях наблюдается его полегание). Листья длиной 1,5±0,5 см, шириной 2,3±0,5 см. Черешки в зависимости от освещения могут достигать 10 см. Побег второго года отделен от первого 2–5 чешуевидными листьями. В подземной сфере наблюдается ветвление придаточных корней до 3-го порядка.

Имматурные растения. Переход в это возрастное состояние характеризует развитие парциальных кустов. Боковые побеги, которые располагаются ближе к поверхности почвы, выходят на дневную поверхность и образуют новые парциальные кусты. В результате наблюдается формирование явнополицентрической особи. Надземный главный побег продолжает нарастать в длину. Нижние листья начинают желтеть и в некоторых случаях погибать. Растение в этом возрастном состоянии может находиться в среднем пять лет и образовывать до 15 парциальных кустов. Таким образом, особь представляет собой рыхлую куртину, надземная часть которой представлена парциальными кустами, а подземная – почвенно-воздушными побегами и многочисленными ветвящимися корневищами. Парциальные кусты являются структурнобиологическими элементами клонов, развиваются во времени согласно определенным законам роста и развития. Каждый парциальный куст переживает свою молодость, зрелость, старость и, наконец, отмирает. За время прохождения этого цикла парциальный куст, естественно, меняет свой внешний облик. Габитус растения меняется с его стадийным развитием, с прохождением особью отдельных периодов ее жизненного цикла, а также в связи с ее жизненным состоянием [Работнов, 1950]. Автономность развития парциальных кустов и глубокое омоложение, испытываемое ими при формировании из спящих почек, позволяют считать их аналогами семенного потомства и выделять у них те же возрастные состояния, что и у семенных особей. Листья длиной 2,3±1,0 см, шириной 3,2±1,0 см. Ежегодно побег нарастает на 0,3–2,5 см. Подземная сфера представлена многочисленными подземными частями надземных побегов, а также отходящими из их пазух многочисленными придаточными корнями, ветвящимися до 4-го порядка. Особь на данном этапе развития может занимать площадь до 0,5 м.

Молодые генеративные растения. Переход в это возрастное состояние происходит в следующий вегетационный сезон. Именно на протяжении этого периода наблюдается смена структуры особи от моноцен-трической к полицентрической, сохраняющейся до конца онтогенеза. Наблюдается активный рост адвентивных побегов, а также происходит отмирание чешуевидных листьев первого года развития. Главный побег переходит в генеративную фазу на 4–6-й год. Продолжается развитие боковых вегетативных побегов. Высота надземного побега 12 см. Число листьев на побегах 3–4 (6). Количество парциальных кустов варьирует от 20 до 50 в зависимости, прежде всего, от освещения. Подземная сфера аналогична описанной выше.

Средневозрастные генеративные растения. Главный побег через год после цветения полностью отмирает, у боковых происходит увядание и отмирание листьев 1–3-го года развития. Наблюдается цветение 2–12 боковых побегов. В надземной сфере насчитывается до 220 парциальных кустов. Общая площадь куртины около 3 м. Подземные побеги достигают 70 см. Происходит почти полный (90 %) захват территории. Подземные побеги многократно ветвятся.

Старые генеративные растения. Единично продолжают образовываться боковые побеги. Количество генеративных побегов 1–4. Останавливается рост листовых пластин 1–2-го года жизни. В подземной сфере наблюдается небольшой прирост придаточных корней.

Субсенильные растения. Основные изменения происходят в подземной сфере: начинают отмирать придаточные корни 3-го и 4-го порядков. Полностью прекращается образование боковых побегов. Остаются фотосинтезирующими листья, сформированные в последние два года. На данном этапе прекращается рост куртины.

Сенильные растения. Происходит партикуляция особи. Придаточные корни отмирают. Прекращается поставка питательных веществ, в результате наблюдается медленное отмирание ассимилирующих листьев, а следовательно, и надземных побегов.

Заключение. В результате изучения онтогенеза P. renifolia выяснилось, что вид широко распространен в лесах Дальнего Востока. Произрастая в нижнем ярусе лесов, у особей грушанки почколистной в результате эволюции возникли следующие биологические и биоморфологические особенности: микотрофное питание; медленный рост и слабое развитие наземных побегов при быстром приросте в длину и обильном ветвлении подземных побегов; длинные извилистые черешки, позволяющие листовой пластинке приспосабливаться к ежегодному опаду в хвойно-широколиственных лесах и эффективно использовать солнечную энергию. В ходе онтогенеза происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза, протекающим под землей, на миксотрофный.