Морфологические особенности и вариабельность цветков видов рода Hemerocallis L. в культуре

Введение . Представители рода Hemerocallis L. - красодневы, или лилейники, – одни из самых привлекательных растений в коллекции Якутского ботанического сада (ЯБС) ИПБК СО РАН. Это типичные обитатели негустых лесов, кустарниковых зарослей, лесных и пойменных лугов в умеренно теплых районах Восточной Азии, издавна пользующиеся огромной популярностью среди любителей и профессионалов.

В экспозициях ЯБС, кроме местного редкого вида Hemerocallis lilio-asphodelus L. [1], произрастают еще шесть высокодекоративных видов данного рода - это интродуцированный много лет назад вид H. middendorffii Trautv. & C.A. Mey. , восстановленный вид H. minor Mill. и новые виды - H. dumortieri С. Morr. , H. esculenta Koidz., H. citrina Baroni и H. thunbergii Baker.

Так как цветки лилейников во многом обусловливают декоративные качества, их морфология и изменчивость представляют интерес. Окраска цветков H. lilio-asphodelus и H. minor, некоторые их метрические характеристики изучены в популяциях Западной Сибири А.И. Вяткиным [2]. Нами изучены некоторые морфологические признаки цветков H. citrina [3] , однако особенности – сходство и различия в строении цветков, изменчивость признаков – у инорайонных видов изучены слабо.

Цель работы. Исследование морфологических особенностей, изменчивости элементов цветков видов лилейников при интродукции в Якутский ботанический сад.

Объекты и методы исследований. Виды рода Hemerocallis - H. minor , H. middendorffii, H. dumortieri, H. esculenta, H. citrina, H. thunbergii, выращенные из семян, полученных по обмену из различных ботанических садов мира.

Учет морфологических признаков проводили в фазу массового цветения видов: у раннелетнецветущих - вторая половина июня – начало июля, у среднелетнецветущих - с середины июля, у позднелетнецветущих - с начала августа. При изучении цветков руководствовались атласами по описательной морфологии высших растений [4, 5]. Математическая обработка данных проводилась по методике Г.Н. Зайцева [6], вычисления – с использованием статистической программы PAST [7].

Результаты исследований и их обсуждение. Общие признаки в строении цветков у лилейников: цветки актиноморфные или слабозигоморфные; околоцветник воронковидный, при основании с отчетливо выраженной узкой трубкой; листочки (доли) околоцветника расположены в два круга, внутренние доли отличаются от наружных более нежной консистенцией, волнистым краем и наибольшей шириной; тычинки (6 шт.) короче околоцветника, с крупными пыльниками; столбик нитевидный, изогнутый, длиннее тычинок, с головчатым рыльцем (рис. 1).

Рис. 1. Цветок лилейник и его элементы:

А - цветок Hemerocallis citrine; В - элементы цветка: 1 – тычинки; 2 – пестик;

3, 4 - наружные и внутренние листочки околоцветника

В изученных агроценопопуляциях цветки видов лилейников варьировали по величине, форме, окраске и структуре листочков околоцветника, пространственному расположению, степени раскрытия цветка, аромату, накоплению нектара, типу и времени цветения.

Сроки цветения . На основе многолетних фенологических наблюдений виды лилейников подразделены нами на следующие группы: раннелетнецветущие - H. minor , H. middendorffii, H. Dumortieri ; среднелетнецветущие - H. escu-lenta и позднелетнецветущие - H. citrina, H. thunbergii .

Окраска околоцветника. У изученных видов лилейников окраска однотонная, от интенсивнооранжевых до светло-лимонно-желтых тонов: интенсивно-оранжевая - у H. middendorffii, оранжевая - у H. dumortieri , светло-оранжевая -у H. esculenta , светло-желтая - у H. minor и лимонно-желтая - у H. thunbergii и H. citrina.

Лишь у одного из изученных видов - H. middendorffii - окраска листочков околоцветника была полностью однородной. У остальных видов в основании или на верхушках листочков присутствовали зеленоватые или бордовые тона различной интенсивности. У видов H. dumor-tieri и H. esculenta незначительное зеленоватое окрашивание отмечено лишь на внешней стороне листочков околоцветника наружного круга (в основании и на верхушках). Интенсивное зеленоватое окрашивание в основании и на верхушках наружных и внутренних листочков наблюдалось у вида H. thunbergii , лишь в основании - у H. minor и H. citrina.

Бордовая окраска наружных листочков (чаще на верхушке и реже - в основании) встречалась у цветков H. minor , более интенсивная и неравномерная по всей поверхности листочков - у H. citrina.

Таким образом, стабильностью признака однородности окраски листочков околоцветника обладает только один вид - H. middendorffii.

Форма околоцветника. Виды отличались разной степенью раскрытия воронковидных цветков: широко раскрытые околоцветники характерны для видов с дневным типом цветения - H. middendorffii, H. dumortieri, H. esculenta, H. minor, H. thunbergii; слабораскрытые цветки наблюдались у вида с ночным типом цветения -H. citrina.

Различия отмечены и в пространственном расположении цветков. У видов с оранжевыми цветками - H. middendorffii, H. dumortieri , H. es-culenta , сидящих в плотных верхушечных соцветиях, цветки обращены вверх, реже в стороны; у видов с желтыми цветками, формирующимися на ветвистых цветоносах, цветки чаще направлены в стороны - H. minor, H. thunbergii, H. citrina.

Аромат цветков . Выявлены различия в наличии и интенсивности аромата: у позднелетнецветущих видов с лимонно-желтыми цветками - H. thunbergii и H. citrina - он сильный (у H. citrina - очень сильный), у видов H. esculenta, H. middendorffii , H. dumortieri и H. minor - слабый.

Позднелетнецветущие, лимонно-желтоцветковые виды лилейников отличаются наличием большого содержания нектара в трубке околоцветника. Так, у H. citrina он заполняет трубку до 1,8 см в высоту (длину). Менее всего нектара содержится у оранжевоцветкового раннелетнецветущего вида H. middendorffii с короткой трубкой околоцветника.

Величина цветков. У изученных видов средний диаметр (d) околоцветников варьировал от 5,8 (у H. minor ) до 8,6 см (у оранжевоцветковых H. middendorffii и H. dumortieri ), средняя длина (g) - от 7,7 (у H. middendorffii ) до 10,5 см (у H. citrina ). Наиболее длинные цветки характерны для видов среднего и позднего сроков цветения.

Соотношение средних параметров диаметра околоцветника и его длины (d/g) неодинаково. Индекс d/g > 1,0, то есть длина околоцветника короче его диаметра, лишь у одного вида - H. middendorffii (1,1 - максимальное его значение). У вида H. dumortieri длина и диаметр околоцветника равны (d/g = 1). У остальных видов диаметр цветка меньше его длины (d/g < 1). Минимальные значения d/g зафиксированы у H. citrina (d/g =0,6). Диаметр и длина околоцветника у видов варьируют в слабой и средней степени (коэффициент вариации (V) менее 10 % и 11–20 % соответственно), кроме вида H. citrina, диаметр околоцветника которого варьирует в сильной степени (табл. 1,2).

Биометрия морфологических признаков цветков раннелетнецветущих видов Hemerocallis , 2013–2015 гг.

Таблица 1

Признак, см	H. minor				H. middendorffii				H. dumortieri
	N	Min-max	M±m	V, %	N	Min-max	M±m	V, %	N	Min-max	M±m	V, %
d	25	4,9-7,1	5,79±0,13	11,4	40	7,4-10,4	8,65±0,09	6,8	40	7,6-9,8	8,63±0,08	5,7
g	25	7,1-8,8	8,10±0,09	5,8	40	7,2-8,6	7,71±0,05	4,4	40	6,2-9,9	8,63±0,19	14,1
l 1	21	5,6-6,7	6,15±0,07	5,0	30	5,8-7,1	6,35±0,06	5,1	30	6,5-7,2	6,87±0,04	3,3
s 1	21	2,1-2,4	2,27±0,02	3,6	30	2,9-3,8	3,34±0,05	7,7	30	2,5-3,0	2,71±0,03	5,4
l 2	21	5,4-6,6	6,02±0,08	5,9	30	4,1-7,2	6,38±0,09	8,1	30	6,4-7,4	7,00±0,05	3,7
s 2	21	1,2-1,5	1,36±0,02	5,9	30	1,9-2,9	2,30±0,04	10,8	30	1,9-2,3	2,15±0,02	5,7
c 1	21	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0	30	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0	30	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0
c 2	21	3,0-4,0	3,05±0,05	7,2	30	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0	30	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0
k	18	1,5-2,4	2,02±0,06	12,8	30	1,2-1,6	1,39±0,02	8,2	30	1,6-2,25	2,04±0,03	7,3
m	21	3,7-4,5	4,09±0,05	5,7	30	3,6-4,8	4,11±0,05	6,4	30	3,4-5,1	4,39±0,09	11,1
w	21	0,4-0,5	0,44±0,008	8,7	30	0,4-0,6	0,50±0,008	8,4	30	0,4-0,5	0,44±0,007	8,6
v	21	0,09-0,11	0,10±0,001	5,0	30	0,07-0,12	0,10±0,002	13,1	30	0,08-0,12	0,10±0,002	9,8
n	18	5,6-7,0	6,44±0,08	5,6	30	5,7-7,2	6,48±0,07	6,2	30	6,4-8,6	7,86±0,08	5,9

Примечание: N – объем выборки; M – среднее арифметическое; ±m – ошибка средней арифметической; V – коэффициент вариации; d – диаметр цветка; g – длина цветка; l 1 – длина и s 1 – ширина внутреннего листочка околоцветника; l 2 – длина и s 2 – ширина внешнего листочка околоцветника; c 1 – число внутренних и c 2 – число внешних листочков околоцветника; k – длина трубки околоцветника; m – длина тычинки; w – длина пыльника; v – ширина пыльника; n – длина пестика.

пУ^рн эпннэвшэпксоЪсоУэяхэЭ

Биометрия морфологических признаков цветков средне- и позднелетнецветущих видов Hemerocallis , 2013–2015 гг.

Таблица 2

Признак, см	H. esculenta				H. citrina				H. thunbergii
	N	Min-max	M±m	V, %	N	Min-max	M±m	V, %	N	Min-max	M±m	V, %
d	33	5,9-10,5	8,13±0,18	12,6	21	3,5-8,5	6,22±0,28	20,6	11	5,8-7,1	6,67±0,12	5,8
g	34	6,6-10,6	8,44±0,17	11,5	24	7,2-12,8	10,49±0,38	17,8	11	6,8-10,5	8,51±0,33	13,0
l 1	85	5,3-7,7	6,63±0,06	8,6	72	4,7-8,8	7,13±0,14	16,7	33	5,1-7,7	6,47±0,12	10,6
s 1	85	1,0-3,2	2,47±0,03	12,6	72	1,5-2,9	2,33±0,04	13,6	33	1,2-2,2	1,74±0,05	17,3
l 2	84	5,4-7,9	6,73±0,07	9,0	72	4,6-8,5	6,88±0,14	18,3	33	4,6-7,6	6,14±0,14	12,7
s 2	84	1,1-2,3	1,68±0,02	13,3	72	0,8-1,7	1,28±0,03	20,3	33	0,8-1,3	1,03±0,02	14,2
c 1	85	2,0-4,0	2,99±0,02	6,8	72	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0	33	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0
c 2	84	2,0-3,0	2,98±0,02	0,6	72	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0	33	3,0-3,0	3,00±0,00	0,0
k	34	1,1-3,3	1,94±0,09	28,4	35	2,0-4,5	3,24±0,11	20,8	18	1,3-3,0	2,31±0,10	19,3
m	36	3,3-4,5	4,02±0,05	7,5	45	4,4-6,5	5,66±0,08	9,6	15	3,9-5,3	4,59±0,12	10,5
w	36	0,4-0,7	0,54±0,01	14,5	45	0,6-0,9	0,71±0,01	10,2	15	0,5-0,8	0,63±0,02	12,7
v	36	0,09-0,25	0,12±0,006	27,5	45	0,08-0,18	0,11±0,003	19,2	15	0,1-0,3	0,15±0,01	36,3
n	22	4,2-8,0	6,78±0,19	13,3	29	5,8-11,7	8,83±0,31	19,2	16	5,1-10,1	7,77±0,33	4,3

Примечание: обозначения см. в табл. 1

Вестник КрасГАУ. 2016. №2

Листочки околоцветника . Форма, положение в пространстве, поверхность и консистенция листочков околоцветника лилейников отличаются большим разнообразием. Форма наружных листочков околоцветника варьировала от продолговато-линейной у H. thunbergii до широколанцетной у H. middendorffii . Листочки внутреннего круга имели узколопатчатую форму с острой верхушкой у H. thunbergii , лопатчатую у H. minor, лопатчатую с острой верхушкой у H. citrina , продолговато-обратнояйцевидную у H. esculenta, обратно-яйцевидную у H. dumortieri и округлообратнояйцевидную форму у H. middendorffii . У всех видов часто наблюдалась неравнобокость листочков наружного круга (рис. 2, 3).

Положение в пространстве наружных листочков околоцветника менялось от отклоненных до выгнутых у всех видов, кроме H. thunbergii; положение внутренних листочков - от выгнутых до листочков с загнутой наружу верхушкой, как у H. citrina, H. minor и H. thunbergii - с характерным отгибом всех листочков околоцветника. У цветков H. citrina листочки околоцветника изогнуты кверху.

Для внутренних листочков характерна более нежная структура и более тонкий, иногда пленчатый край листочка. Наиболее нежная консистенция всей поверхности внутренних листочков наблюдалась у цветков H. middendorffii , более плотная - у H. thunbergii . Тонкий пленчатый край листочков отмечен у H. thunbergii и H. citri-na. Среди наружных листочков наиболее тонкие отмечены у H. middendorffii , наиболее плотные -у H. thunbergii и H. citrina.

Край листочков околоцветника лилейников цельный, у внешних листочков преимущественно ровный, реже слабоволнистый, как у H. mid-dendorffii . Внутренние листочки желтоцветковых видов отличаются гофрированными краями ближе к верхушке, как у H. minor , или в верхней половине листочков - у H. thunbergii и H. citrina . Листочки видов с оранжевыми цветками имеют ровные или слабоволнистые (чаще только к верхушке) края, за исключением H. middendorffii со смятыми, складчатыми краями.

Рис. 2. Вариации формы и величины элементов цветка видов Hemerocallis:

A - H. Middendorffii; B - H. dumortieri; C - H. esculenta: 1 – внутренние; 2 – наружные листочки околоцветника (I - внутренняя поверхность, II - наружная поверхность)

Рис. 3. Вариации формы и величины элементов цветка видов Hemerocallis:

A - H. minor; B - H. thunbergii; C – H. citrina: 1 – внутренние; 2 – наружные листочки околоцветника (I - внутренняя поверхность, II - наружная поверхность)

По характеру поверхности наружные листочки на внутренней поверхности гладкие, на внешней поверхности бывают пронизаны хорошо заметными продольными жилками (у видов с оранжевыми околоцветниками) или с выемкой вдоль центра листочка (виды с желтыми цветками). Иногда наружные листочки имеют редкие бугорки или выросты, как у H. middendorffii , H. dumortieri , H. esculenta , H. minor и H. citrina . У цветков H. middendorffii внутренняя поверхность всех листочков морщинистая, у видов H. dumor-tieri и H. esculenta морщинистость заметна только на внутренних листочках.

Ширина и длина листочков околоцветника у видов лилейников различны. Ширина внешних листочков (s 2 ) всегда уже внутренних (s 1 ). Минимальные значения соотношения s 1 /s 2 =1,3 характерны для широкоцветкового вида H. dumor-tieri , максимальные - для узкоцветкового вида H. citrina (s 1 /s 2 =1,8).

Разница в длине внутренних (l 1 ) и внешних (l 2 ) листочков околоцветника незначительна (индекс l 1 /l 2 от 0,98 до 1,05). Установлено, что длина внутренних листочков превышает длину внешних (индекс l 1 /l 2 >1) у видов с желтым околоцветником - H. minor, H. thunbergii, H. citrina ; листочки равны по длине (l 1 /l 2 =1) у вида

• H.    middendorffii ; у остальных оранжевоцветковых видов ( H. dumortieri , H. esculenta ) внутренние листочки короче внешних (l 1 /l 2 <1).

Соотношение длины и ширины листочков околоцветника определяет их форму. Наиболее длинные листочки внутреннего и наружного круга имеют цветки видов H. citrina и H. dumortieri , наиболее короткие – H. minor, наиболее широкие – цветки видов H. middendorffii и H. dumortie-ri , наиболее узкие – H. thunbergii (см. табл. 1, 2; рис. 2, 3).

Параметры (длина, ширина) внутренних и наружных листочков околоцветника у видов ли- лейников варьировали слабо или в средней степени, за исключением H. citrina (5 наружных листочков > 20 %).

В годы исследований выявлено редкое явление - редукция внешних и внутренних листочков околоцветника до 2 у H. esculenta , также наблюдали разновидность махровости – пета-лизацию тычинок, проявляющуюся в образовании дополнительных листочков внутреннего круга (до 4) у двух видов - H. esculenta и H. minor (рис. 4.). Дополнительные листочки отличались меньшей величиной и неравнобокостью.

Трубчатое основание околоцветника у лилейников голое и гладкое снаружи, цилиндрическое, прямое или слабоизогнутое. Размеры трубки (k) варьируют от короткой у H. midden-dorffii (1,4 см) до длинной у H. citrina (3,2 см). Лучше трубка выражена у позднелетнецветущих видов лилейников. Индекс соотношения параметров длины цветка и длины трубки (g/k) минимальный (g/k=3,2) у вида с самой длинной трубкой – H. citrine, максимальный (g/k=5,6) у вида с наиболее короткой трубкой – у H. mid-dendorffii. Высокие коэффициенты вариации длины трубки (>20 %) выявлены у цветков H. esculenta и H. citrina.

Тычинки и пестики повторяют окраску околоцветника, к основанию могут быть немного светлее. Отмечена редкая аномалия тычинок – срастание тычиночных нитей по длине (4,8 % от наблюдаемых цветков) у H. esculenta и аномалия пестика – рыльца трех сросшихся стилоди-ев в столбике находятся не на одной высоте, а на расстоянии 1–2 мм друг от друга у H. mid-dendorffii .

Тычинки всегда короче пестиков. Длина тычинок колеблется от 4,0 (у H. esculenta ) до 5,7 см (у H. citrina ); длина пестика без завязи (далее по тексту - длина пестика) - от 6,4 (у H. minor ) до 8,8 см (у H. citrina ). Для этих параметров характерно слабое и среднее варьирование. Наиболее длинными тычинками и пестиком обладает H. citrina с самыми длинными цветками. Толщина тычиночных нитей в основании колеблется от 0,15 до 0,20 см, у пестика -от 0,09 до 0,12 см, к верхушке тычинки и пестики, как правило, утоньшаются.

Отношение длины пестиков к длине тычинок варьирует от 1,6 (у H. citrina ) до 1,8 (у H. dumor-tieri ). У всех изученных видов лилейников пестик короче цветка. Индекс соотношения длины цветка и длины пестика (g/n) минимальный у видов H. dumortieri и H. thunbergii (g/n=1,10), максимальный - у H. minor (g/n=1,26).

Пыльники у большинства видов дуговидно изогнутые, наиболее сильно изогнуты у H. citrina , почти прямые – у H. middendorffii . Окраска пыльников у H. citrina и H. thunbergii темнее окраски околоцветника. Длина пыльников

(w) варьирует от 4,4 мм у H. minor и H. dumortieri до 7,1 мм у H. citrina ; ширина (v) - от 1,0 мм у видов H. middendorffii , H. dumortieri , H. minor и H. citrina до 1,5 мм – у H. thunbergii . Более удлиненные пыльники имеет H. citrina (индекс w/v=6,4), более утолщенные - у H. thunbergii (w/v=4,2). Параметры пыльников изменчивы и зависят от температуры и влажности воздуха; выявлен сильный коэффициент вариации ширины пыльников у H. esculenta и H. thunbergii .

Выводы. В результате анализа индивидуальной изменчивости биометрических признаков цветков у растений видов рода Hemerocallis , введенных в культуру в Якутском ботаническом саду, выявлена преимущественно низкая и средняя их вариабельность.

Низкой изменчивостью комплекса морфологических признаков обладают раннелетнецветущие виды лилейников - H. minor , H. midden-dorffii , H. dumortieri , средней изменчивостью -средне- и позднелетнецветущие виды - H. escu-lenta , H. citrina и H. thunbergii . У последних видов отмечен высокий коэффициент вариации некоторых признаков цветка: у H. citrina – диаметра цветка, ширины внешнего листочка околоцветника и длины трубки околоцветника; у H. escu-lenta - длины трубки околоцветника и ширины пыльника; у H. thunbergii - ширины пыльника.

Среди качественных признаков отличались большим разнообразием форма, окраска, пространственное расположение листочков околоцветника и некоторые другие. Однородностью окраски листочков околоцветника отличается один вид – H. middendorffii .

Зафиксированы редкие аномалии цветков: редукция листочков околоцветника до 2 у H. es-culenta , образование лишних листочков внутреннего круга до 4 вследствие петализации тычинок у H. esculenta и H. minor ; сросшиеся тычиночные нити у H. esculenta и разноуровневое расположение рылец стилодиев на столбиках у H. middendorffii .

Полученные данные по изменчивости цветков видов лилейников могут быть использованы в селекции для отбора интересных форм и озеленении для расширения ассортимента декоративных растений в Центральной Якутии.