Морфологические признаки листовой пластинки и разнообразие морфотипов укропа

(In Russ.)

Укроп огородный ( Anethum graveolens L.) – однолетнее растение семейства Сельдерейные ( Apiaceae ) имеет очередные разнообразно многократно перисторассеченные простые листья, которые характеризуются набором морфологических признаков: окраска, наличие воскового налета, размер и густота расположения конечных сегментов, размер и форма листовой пластинки. Наблюдается изменчивость листа на одном растении укропа в зависимости от узла, к которому он относится. Листья нижнего и среднего яруса – черешковые, верхние -сидячие, влагалищные и часто имеют более длинные и редко расположенные конечные сегменты.

Условия произрастания растений также влияют на изменчивость некоторых морфологических признаков листа (размер конечных сегментов и листовой пластинки). Но в одинаковых условиях каждый сорт укропа характеризуется определенным набором морфологических признаков, которые определяют сортовую идентичность.

Для описания морфологических особенностей строения листьев укропа в настоящее время применяется несколько методик: ВИР [2], UPOV [4], руководство по апробации [3], методика описания листовых овощей в книге «Культурная флора» [1]. Между ними есть сходство и различия по описанию признаков и их группировки по величине признака.

В связи с появлением в последние годы на рынке сортов укропа с новыми морфологическими признаками листовой пластинки, в настоящий момент является актуальным оценить имеющееся разнообразие и классифицировать по морфотипам сорта укропа.

Целью наших исследований явилось совершенствование методики описания и оценка разнообразия сортов и селекционного материала укропа по морфологическим признакам листовой пластинки.

В задачи научной работы входило:

сравнить существующие методики описания морфологических признаков листовой пластинки и на основании анализа выбрать более подходящий способ оценки;

сделать описание существующих сортов и селекционных образцов, классифицировать имеющиеся образцы по морфотипам.

Материалы и методы

Исследования проводили в условиях открытого грунта в ООО «НИИ селекции овощных культур» в селекционном центре «Гавриш-Слободской» (с.Павловская Слобода, Истринский район, Московская область) в 2016-2018 годах.

Материалом для исследований служили сорта укропа, внесенные в Госреестр РФ и селекционные образцы укропа.

Растения укропа выращивали через рассаду. Посев на рассаду проводился первой половине апреля в кассеты 54 ячейки с объемом ячейки 85 мл. Высевали 2-4 семечка в ячейку, при появлении 1 настоящего листа проводили прореживание, оставляли 1 сеянец в ячейке. Уход за рассадой общепринятый. Высаживали рассаду в открытый грунт на гряды с капельным поливом, мульчированные черной полиэтиленовой пленкой. Схема посадки 30 Х 30 см. Время посадки 3-4 декада мая. Описание растений проводили во 2-3 декаде июня в фазе товарной годности. Для оценки использовали наиболее развитый лист на розетке, как правило, это лист 5-7 узла. При описании в основном придерживались методики UPOV [4].

Результаты исследования

• 1 .Сравнительная оценка методов описания признаков укропа

Анализ литературных источников показал, что для описания признаков растений укропа используется несколько методик [1,2,3,4]. Учеты и описания проводят на листьях 34 узла [3], а также в середине стебля до появления центрального зонтика [4].

Для описания морфологических особенностей строения листа укропа используют признаки, представленные в таблице 1.

В ходе исследования были проанализированы признаки и их группировка в разных методиках в сравнении.

Длина листа – данный признак отмечен во всех указанных методиках, только в методике UPOV [4] указываются параметры относительно сортов-эталонов без метрической величины - мелкий, средний, крупный. В методике ВИР [1] указывается фактическая величина без группиров-

Таблица 1. Признаки листа укропа для описания морфологических особенностей сортов укропа Table 1. Characteristics of dill leaf to describe the morphological features of dill varieties

№ Признак По методике UPOV [4] По методике ВИР [2] «Культурная флора» [1] Руководство по апробации [3] 1 Длина листа короткий средний длинный по факту очень мелкий до 5 см мелкий 5- 10 см средний 11-14 см крупный - больше 15 см мелкие 5-12 см средние 12-25 см крупные 25 -40 2 Ширина листа узкий средней ширины широкий по факту не отмечается В корреляции с длиной от 6 до 38 см. 3 Длина черешка не отмечается по факту не отмечается Короткочерешковые 2,6-6,0 см, Длинночерешковые 6-10 см 4 Форма листа треугольный ромбовидный продолговатый не отмечается не отмечается не отмечается 5 Окраска листа интенсивность зеленой окраски: светлая средняя темная наличие или отсутствие голубого оттенка желто-зеленая зеленая сизо-зеленая светло-зеленая зеленая сизо-зеленая темно-зеленая желто-зеленая не отмечается, но в описании указывается зеленый цвет 6 Наличие и степень проявления воскового налета слабый средний сильный не отмечается не отмечается Не отмечается, но в описании указывается степень проявления: слабый, средний, сильный 7 Степень рассеченности слабая средняя сильная по факту слаборассеченный (2-4 порядок) сильнорассеченные (4-5 и более порядков) cлаборассеченный 2-4 порядков 10-20 сегментов; среднерассеченный 4-5 порядков и 20-40 сегментов, сильнорассеченный 6-7 порядков число конечных сегментов 40-60) 8 Число пар долей мало меньше 6 среднее 6-8, много больше 8 не отмечается не отмечается не отмечается 9 Длина сегментов короткие, средней длины, длинные короткие до 1 см; средние – 1-1,5 см; длинные – более 1,5 см короткие 0,5-1,0 см., средние – 1,1-2,0 см длинные 2,1 см и более короткие до 1,5 мм, средние 1,5-3,0 мм, длинные – 3-5мм, 10 Ширина и сегментов узкие; средней ширины; широкие не отмечается Не отмечается тонкие – нитевидные тонкие – шириной 1-1,5 мм утолщенные плоские шириной 1,5-3 мм 11 Форма сегментов не отмечается нитевидные (узкие и тонкие) и линейные более широкие нитевидная уплощенно-нитевидная тонкие нитевидные 1-1,5 мм утолщенные плоские шириной 1.5-3 мм. 12 Густота расположения сегментов не отмечается густо или редко расположенные по развитой доле 2-го порядка очень редкие до 5 шт., редкие 6-15 шт., густые (16 шт и более) густо расположенные, редко расположенные ки. В руководстве по апробации [3] указывается группировка признака и интервал группы в сантиметрах. В «Культурной флора» [1] отмечается более подробная группировка, однако разница между группами небольшая и противоречит группировке, согласно руководству по апробации [3]. Так, например, в «Культурной флоре» [1] крупный лист более 15 см, то по руководству по апробации [3] до 15 см – это средний лист. Наиболее удобно использовать описание, данное в руководстве по апробации [3], где указаны конкретные показатели длины листа, и границы групп. Данные границы групп можно включить в методику UPOV [4].

Ширина листа – признак, который связан с длиной: чем длиннее лист, тем больше ширина листа. В методике UPOV [4] ширина листа делится на 3 группы - лист узкий, средней ширины и широкий. В остальных методиках группировки нет, в руководстве по апробации [3] указаны пределы варьирования ширины листа укропа от 6 до 38 см.

Форма листа – признак, определяемый различным соотношением длины и ширины листа, а также тем, под каким углом к центральной жилке располагаются доли листа 1 порядка (рис.1). Различают треугольную (доли 1 порядка расположены к центральной жилке почти под прямым углом), ромбовидную (угол расположения 1 доли к

КОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 5. Длина конечных сегментов: 1,3, 4 листья – с короткими сегментами, 2 лист – с длинным сегментом

Fig. 5. The length of the end segments: 1, 3, 4 leaves – with short segments, 2 leave – with a long segment

Рис.6. Примеры морфотипов укропа по «рисунку листа»: 1 лист – морфотип 21 (густой, короткий, широкий сегмент), 2 лист – морфотип 13 (средние по густоте и длине, узкие сегмнты), 3 лист – морфотип 19 (густой, короткий, узкий сегмент)

Рис.8. Примеры морфотипов укропа по «рисунку листа»: 1 и 3 лист – морфотип 9 (редкий, длинный и узкий сегмент), 2 лист – морфотип 25 (густой, средний по длине и узкий сегмент)

Fig. 8. Examples of dill morphotypes according to the “leaf pattern”: 1 and 3 leaf – morphotype 9 (rare, long and narrow segment), 2 leaf – morphotype 25 (thick, medium in length and narrow segment)

Рис.7. Примеры морфотипов укропа по «рисунку листа»: 1 лист – морфотип 23 (густой и средние по длине и ширине сегменты), 2 лист – морфотип 14 (средние по густоте, длине и ширине сегменты), 3 лист – морфотип 22 (густой, средний по длине и узкий сегмент)

Fig. 7. Examples of dill morphotypes according to the “leaf pattern”: 1 leaf – morphotype 23 (thick and medium segments in length and width), 2 leaf – morphotype 14 (medium segments in thickness, length and width), 3 leaf – morpho-type 22 (thick, medium in length and narrow segment)

центральной жилке около 45 градусов) и удлиненную (1 доля листа почти параллельна центральной жилке) форму листа. Данный признак используется только в методике UPOV [4].

Длина черешка без листовой пластинки отмечается по факту в методике ВИР [2]. В руководстве по апробации [3] дается группировка на короткочерешковые и длинночерешковые сорта. В остальных методиках этот признак не отмечается.

Окраска листовой пластинки – качественный признак. В методике UPOV [4] приводится интенсивность проявления зеленой окраски: светлая, средняя, темная. Также отмечается наличие или отсутствие голубого оттенка. В других методиках описывается варьирование зеленой окраски от светло-зеленой (желто-зеленой) до зеленой, сизо-зеленой, темно-зеленой. В руководстве по апробации [3] не указывается признак окраски листа, но в описании апробируемых сортов отмечается зеленый цвет. Более удобна для описания окраски листа методика UPOV [4].

Степень проявления воскового налета по методике UPOV [4] делится на три группы - слабое, среднее и сильное наличие воскового налета. В руководстве по апробации [3] этот признак присутствует только в описании сортов. В остальных методиках не используется данный признак. Почти все сорта укропа имеют восковой налет (рис 2.).В настоящее время появились сорта укропа с полным отсутствием воскового налета (рис.3) – Раннее чудо, Изумруд, Малахит. Данный признак контролируется рецессивным геном. Для удобства описания в методику UPOV [4] целесообразно ввести еще группировку на две группы – это отсутствие воскового налета (1 балл) и наличие воскового налета (9 баллов).

Следующая группа признаков характеризует специфический для каждого сорта «рисунок» листа – степень рас-сеченности листа, число пар долей, густота расположения сегментов, длина, ширина и форма сегментов.

Степень рассеченности листа. В методике UPOV [4] различают три группы – слаборассеченный, среднерассе-ченный и сильнорассеченный без указания количественных показателей. В руководстве по апробации [3] в каждой группе указываются количественные показатели

–

cлаборассеченный – в пределах 2-4 порядков и имеет 1020 сегментов; среднерассеченный – 4-5 порядков по 20-40 сегментов, сильнорассеченный – 6-7 порядков, число конечных сегментов 40-60. Учет этого признака ведется по правой нижней доле листа. В методике ВИР [2] степень рассеченности отмечается по факту. В культурной флоре [1] различают слаборассеченные (2-4 порядок) и сильно-рассеченные (4-5 и более порядков) листья.

В дополнение к признаку степень рассеченности в методике UPOV [4] используется признак число пар долей – это фактически количество долей первого порядка, отходящих от центральной жилки. Различают три градации признака – мало долей (меньше 6), среднее количество (6-8) и много (больше 8). В других методиках число пар долей не учитывается.

Признак густота расположения сегментов. (рис. 4). В методике UPOV [4] не отмечается густота сегментов. В методике ВИР [2] и в руководстве по апробации [3] густота расположения сегментов подразделяется на две группы – редко и густорасположенные. В культурной флоре [1] указывается, что учет этого признака проводится по развитой доле 2-го порядка и различают очень редкие – до 5 шт., редкие – 6-15 шт., густые – 16 шт. и более. На практике удобнее использовать методику из Культурной флоры [1], только разделить на следующие группы: редкое (до 5 сегментов), средней густоты (6-15 сегментов), густое (16 и более сегментов) расположение сегментов.

Признак длина сегментов (рис.5) во всех методиках группируется на три группы: короткие, средней длины и длинные. В методике UPOV [4] группировка проводится без указания величины. В других методиках указывается длина и интервалы групп (табл.1). Группировка в методике ВИР [2] – до 1 см -короткие от 1 до 1,5 см средние и более 1,5 см длинные. В культурной флоре [1] границы несколько больше, средняя длина сегментов от 1,1 до 2 см. и длинные более 2,1 см. В руководстве по апробации [3] возможна опечатка, не в мм а в см., даже если в см. то слишком большой интервал для средней группы от 1,5 до 3 см. Чтобы не было разного подхода, можно использовать группировку методики ВИР [2].

Признак форма сегмента в методике UPOV [4] не отмечается. В методике ВИР [2]и в Культурной флоре [1] дает- ся без указания величин (табл. 1), в руководстве по апробации [3] различают тонкие нитевидные 1-1,5 мм и утолщенные плоские шириной 1,5-3 мм. На практике удобнее использовать классификацию, принятую в руководстве по апробации [3].

Ширина сегментов признак связан с признаком форма сегмента, что и указано в руководстве по апробации [3]. В методике UPOV [4] различают три группы узкие, средней ширины и широкие сегменты без указания величины. В методиках ВИР [2] и в Культурной флоре [1] ширина сегмента не отмечается, этот признак заменен на форму сегмента. В Руководстве по апробации [3] указываются пам. Это как правило, сорта с густым или средней густоты расположением сегментов, со средними или широкими сегментами, независимо от длины сегмента. Это закономерно: более густое расположение сегментов и их ширина влияют на массу листа и урожайность. В то же время у любителей-огородников востребованы сорта, которые имеют необычный «рисунок листа» – с редким расположением длинных сегментов разной ширины, что подтверждается популярностью у садоводов-любителей сорта Ришелье.

Таблица 2. Разнообразие морфотипов укропа по расположению и размерам конечных долей листа (сегментов) Table 2. The variety of dill morphotypes by location and size of the final leaf lobes (segments)

Густота расположения сегментов редкие средние густые длина сегментов длина сегментов длина сегментов короткие средние длинные короткие средние длинные короткие средние длинные узкие 1 4 7 10 13 Голдкрон 16 Ржеуцкий 19 22 25 Амбрелла Кутузовский Ширина сегментов средние 2 Борей 5 8 Ришелье 11 14 Карусель Павлин Гера 17 Дукат Анкер Макс 20 Иней Аллигатор Анна 23 Гренадер Салют 26 Гвардия широкие 3 6 Дальний 9 12 Зеленый пучок 15 Лесногородский 18 Севастопольский Грибовский 21 Преображенский Узоры 24 Изумруд Малахит 27 Алмаз Кибрай форма сегмента и их фактическая ширина. На практике удобнее использовать методику UPOV [4], визуально сравнивая ширину сегментов у испытуемого образца с сортом-эталоном.

2 . Разнообразие растений укропапо строению листовой пластинки

Исходя из указанных выше признаков, можно выделить 2 морфотипа укропа – по наличию или отсутствию воскового налета, 3 морфотипа – по форме листа. Возможно существование 27 морфотипов – по расположению и размерам конечных долей листа (сегментов) (табл. 2).

Морфотип укропа без воскового налета включает сорта Раннее чудо, Изумруд, Малахит. Сортов данного морфоти-па пока мало, поскольку селекция в этом направлении ведется недавно и сам признак контролируется рецессивным геном. В будущем, при положительной реакции потребителя на отсутствие воскового налета и яркий зеленый с глянцем цвет количество сортов данного морфотипа будет увеличиваться.

По форме листа наиболее распространен морфотип с ромбовидной формой листа (сорта Алмаз, Аллигатор, Макс, Анкер, иногда встречаются образцы с удлиненной формой листа (Преображенский, Севастопольский), более редко – с треугольной формой листа (Карусель, Ржеуцкий).

Морфотипы по расположению и размерам сегментов отражают «рисунок листа». По мере возрастания порядкового номера морфотипа от 1 до 27 увеличивается густота расположения, длина и ширина сегментов (рис.6,7,8).

Однако из возможных 27 морфотипов в исследовании были отмечены сорта, которые относятся к 17 морфоти-

Заключение

При морфологическом описании листовой пластинки укропа используют 12 признаков: длина, ширина, форма, окраска, наличие воскового налета, степень рассеченно-сти и число пар долей листа, длина черешка, форма, длина, ширина и густота расположения сегментов листа.

Среди имеющихся методик: ВИР [2)], UPOV [4], руководство по апробации [3], методика описания листовых овощей в книге «Культурная флора» [1] более полно указаны признаки в методике UPOV [4].

Для более точного описания методику UPOV [4], можно дополнить следующими показателями:

• -    группировать признак длина листа, используя фактические значения длины листовой пластинки без черешка: мелкая листовая пластинка – 5-12 см, средняя – 12-25 см, крупная – 25-40 см;

• -    использовать признак густота расположения сегментов (на развитой доле 2-го порядка) и разделить на следующие группы: редкое (до 5 сегментов), средней густоты (6-15 сегментов), густое (16 и более сегментов) расположение сегментов;

• -    использовать группировку признака длина сегмента, учитывая их фактические показатели: до 1 см – короткие сегменты листа, от 1 до 1,5 см – средние, и более 1,5 см – длинные.

По морфологическим признакам листа – размер, окраска, наличие воскового налета, «рисунок листа» растения укропа отличаются большим разнообразием, можно выделить 2 морфотипа укропа – по наличию или отсутствию воскового налета, 3 морфотипа – по форме листа, 27 мор-фотипов – по расположению и размерам конечных долей листа (сегментов).

Об авторе:

Mikhail M. Tsiunel – Cand. Sci. (Agriculture), deputy directors

• • Литература

  • 1.    Культурная флора СССР, 12 т. Листовые овощные растения, Л.: Агропромиздат, 1988. 200-201 с.

  • 2.    Методические указания по изучению коллекции капусты и зеленных листовых культур, ВИР, 1969. 40-41 с.

  • 3.    Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. М.: Колос, 1982. 198-201 с

  • 4.    UPOV, RTG /165/1 от 13.08.2001 г. (Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность, укроп ( Anethum graveolens L.))

• • References

  • 1.    The cultural flora of the USSR. Leafy vegetable plants. L.: Agropromizdat, 1988. 200-201 p.

  • 2.    Guidelines for the study of a collection of cabbage and green leafy crops. VIR, 1969. 40-41 p.

  • 3.    Guidelines for testing vegetable crops and fodder root crops. M.: Kolos, 1982. 198201 p.

  • 4.    UPOV, RTG / 165/1 dated 08/13/2001 (Test procedure for distinctness, uniformity and stability, dill ( Anethum graveolens L.)).