Морфометрическая характеристика и фертильность пыльцевых зерен 9 видов орхидных Предуралья

H. Barber [1942] выделяет у орхидных три морфологических типа пыльцы: нормальный тип для покрытосеменных, когда пыльцевые зерна свободные, между ними не наблюдается синхронности деления ( Cypripedium L. , Cephalanthera Rich.). Второй тип – четыре пыльцевых зерна, развивающиеся из материнской клетки, тесно связаны вместе; внутренние стенки остаются тонкими, наружные – толстые и покрыты кутикулой ( Epipactis Adans. , Listera R.Br. , Neottia Sw.). Третий тип – пыльцевые зерна собраны в пакеты («массулы»), связанные растяжимыми нитями и формирующими поллиниум; пыльцевые зерна развиваются синхронно ( Gymnadenia R.Br.).

Принято различать термины жизнеспособность и оплодотворяющая способность пыльцы (фертильность пыльцы). Оплодотворяющая способность, или зиготический потенциал, пыльцевого зерна – способность мужского гаметофита вызывать полное оплодотворение [Паушева, 1980].

В задачи нашего исследования входило изучение особенностей агрегации пыльцевых зерен, определение их линейных размеров и процента фертильности у ряда видов орхидных Предуралья.

Материал и методы исследований

Сбор материала проводился в 2005–2007 гг. на особо охраняемой природной территории (ООПТ) «Предуралье», которая находится у основания предгорий западного склона Урала, в подзоне хвойно-широколиственных лесов, в непосредственном соседстве с островной Кунгурской лесостепью [Пономарев, 2000].

Были изучены пыльцевые зерна следующих видов: Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, C. rubra (L.) L.C. Rich., Cypripedium calceolus L., Platanthera bifolia (L.) L.C. Rich., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., E. helleborine (L.) Crantz, Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich.

Фертильность зрелых пыльцевых зерен исследовали ацетокарминовым методом [Паушева, 1980]. Всего сделано и проанализировано 257 временных препаратов.

Измерения и фотографии пыльцевых зерен проводились под микроскопом «Olympus BX 51» с цифровой видеокамерой «Olympus DP 71» с помощью программы для персонального компьютера cell^B.

Результаты исследований

Пыльцевые зерна пыльцеголовников одиночные или собранные в легко распадающиеся скопления, по форме полушаровидные, сплющенные, в очертании с полюса округлые или широкоэллиптические, с экватора полукруглые. Поверхность пыльцевых зерен крупносетчатая (рисунок, 1). Венерин башмачок настоящий имеет одиночные, склеенные в бесформенные скопления пыльцевые зерна, разной формы – полушаровидные, эллипсоидальные; в очертании с полюса эллиптические, округлые, с экватора – плоско-выпуклые (рисунок. 2).

Микроспорогенез, формирование мужского гаметофита и фертильность пыльцы у некоторых видов орхидных, произрастающих на ООПТ «Преду-ралье», была изучена ранее [Шибанова, 1996]. Установлено, что зрелые пыльцевые зерна пыльцего-ловников ( C. longifolia и C. rubra ) и венериных

Пыльцевые зерна некоторых видов орхидных:

1 – Cephalanthera longifolia , 2 – Cypripedium calceolus , 3 – Epipactis atrorubens , 4 – E. helleborine , 5, 6 – Dactylorhiza fuchsii , 7 – Gymnadenia conopsea , 8 – Neottia nidus-avis

башмачков (C. calceolus и C. guttatum Sw.) двуклеточные, одиночные, свободно лежат в гнезде пыльника. Фертильность пыльцы высокая, в частности у C. calceolus 99.8%, у пыльцеголовников – варьирует от 76 до 98%. Только в одном случае у C. rubra в пыльнике на стадии микроспороцитов наблюдались 2 полностью редуцированных мик- роспорангия, а в двух других были обнаружены стерильные пыльцевые зерна, составляющие 30– 40% от общего их числа.

У любки двулистной пыльцевые зерна собраны в треугольные или прямоугольные поллиады. Отдельные пыльцевые зерна в очертании прямоугольные или квадратные. Пыльцевые зерна дрем- ликов собраны в тетрады – у дремлика темнокрасного квадратные и ромбические, наибольший диаметр которых составляет 68.2–81.9; у дремлика широколистного – квадратные, тетраэдрические и перекрестные, диаметр которых колеблется от 48 до 64 мкм. Тетрады, в свою очередь, объединены в поллинии (рисунок, 3, 4). У пальчатокоренника Фукса пыльцевые зерна собраны в квадратные, ромбические и линейные тетрады, которые объединяются в пирамидальные поллиады, широкотреугольные в очертании, 150–175 мкм высотой (рисунок, 5, 6). Пыльцевые зерна кокушника комар- никового собраны в квадратные и ромбические тетрады, наибольший диаметр которых колеблется от 49.8 до 79.8 мкм. Поверхность пыльцевых зерен крупносетчатая (рисунок, 7). У гнездовки пыльцевые зерна собраны в квадратные и ромбические тетрады, наибольший диаметр которых колеблется от 67.0 до 89.7 мкм. Поверхность пыльцевых зерен крупносетчатая (рисунок, 8).

Линейные размеры и процент фертильности пыльцевых зерен изученных видов представлены в таблице.

Линейные размеры и процент фертильности пыльцевых зерен 9 видов орхидных Предуралья

Примечание. Прочерк – отсутствие данных.

Таким образом, пыльцевые зерна изученных видов можно разделить на 3 группы по характеру агрегации: 1) одиночные пыльцевые зерна (пыль-цеголовники, венерин башмачок); 2) пыльцевые зерна, объединенные в тетрады (кокушник, дрем-лики, гнездовка); 3) пыльцевые зерна, собранные в поллиады (любка, пальчатокоренник). Фертильность пыльцевых зерен высокая и колеблется от 76 до 94%.