Морфометрическая характеристика яиц птиц разных стратегий развития

Введение. Диапазон типов постэмбрионального развития птиц весьма разнообразен. Крайними полюсами спектра этих типов развития являются выводковые и птенцовые птицы. Такое распределение было совершено немецким орнитологом еще в XIX столетии (Oken, 1837). Между этими полюсами есть целый ряд промежуточных типов развития, значительно перекрывающихся между собой. Данное обстоятельство стало причиной значительного количества классификаций, которые активно разрабатывались в прошлом и нынешнем веке. А. Портман (1935) выделяет 7 групп развития, не давая им никакого названия. Позже М.М. Ницца (1962) выделяет 8 типов развития, которым дает следующие названия: выводковые (precocial) 1, 2, 3, 4; полувыводковые (semiprecocial), полунагнездные (semialtricial) 1, 2; нагнездные (altricial). Позже некоторые авторы сводили это количество до 4-5 (Skutch, 1976). В конце XX и начале XXI вв.

большинство орнитологов предпочитают использовать классификацию М.М. Ницца, иногда переименовывая крайние варианты в supercocial и superaltricial (Starck, 1993; Starck, Ricklefs, 1998; Dial, 2003, 2006; Schekkerman, 2008; Dyke, Kaiser, 2010).

В основе упомянутых классификаций лежит комплекс признаков, среди которых выделяют степень морфо-функционального развития птенцов, их активность, поведение, масштабы родительской опеки, срок нахождения в гнезде, на гнездовой территории и др. Максимальная форма выводковости (precocial 1) характерна для сорных кур (Megapodes), инкубация яиц которых происходит в специальных курганах из гниющих растительных остатков, а птенцы проявляют значительную самостоятельность. Максимально птенцовыми (altricial 2) считаются все Воробьинообразные (Passeriformes), Попугаеобразные (Psittaciformes) и Дятлообразные (Picifonnes), птенцы которых появляются голыми, слепыми и беспомощными. Все остальные типы развития в той или иной степени приближаются к указанным крайним вариантам. В литературе есть целый ряд публикаций, в которых описаны те или иные аспекты выводковости или птенцовости на основе сравнения значительного количества признаков. Отмечено, что стратегия развития и филогения оказывают доминирующее влияние на массу кладки (Birchard et al., 2013), различные репродуктивные характеристики птиц, включая состав яиц (Deeming, 2007а,b) и их энергетическую составляющую (Sibly et al., 2012). В некоторых работах, наряду с упомянутыми факторами, рассматривается влияние размеров самки и величины кладки на форму яйца (например, Olsen et al., 1994). Однако форма при этом рассматривалась лишь как отношение длины к диаметру, что, безусловно, недостаточно для полной характеристики.

В связи с этим, мы предприняли попытку поисков взаимосвязи типов развития с формой яйца при более расширенном использовании пространственных характеристик скорлупы яиц. Как известно, скорлупа играет очень важную роль в обеспечении условий для развития зародыша вне организма птицы. Она является вместилищем, где находится зародыш и питательные вещества для него, выполняет терморегуляторную, транспираторную и дыхательную функции. Ее механические свойства (прочность и толщина) также тесно связаны с формой яйца. Общеизвестно, что максимальной прочностью оболочки при минимальном расходе вещества обладает сфера. Яйцо, как топологически преобразованная сфера, в той или иной степени является отступлением от этого правила, что отражается на толщине скорлупы, количестве строительного материала, площади поверхности, количестве капилляров и т.д.

Анализ взаимосвязи упомянутых пространственных характеристик с типом развития птиц является целью данной статьи.

Методика. В качестве исходных независимых параметров для описания форм птичьих яиц были использованы три радиуса полярных зон, диаметр и длина. На основании их нами рассчитаны следующие индексы: традиционный индекс удлиненности - l_ei=L/D и три индекса, предложенных нами: 1₁₂=гД9; Ii_z=ri/D; I_cz=r_c/D, где: Ij_z, 1ц, I_cz - индексы инфундибулярной, клоакальной и латеральной зон; р, г_с, ц - радиусы дуг, L - длина, D - диаметр. Методика снятия параметров и вычисления индексов была детально изложена нами ранее (Митяй, 2014). Наряду с индексами формы использовались полиномные коэффициенты, вычисленные Л.И. Францевичем (2010) для нашей базы данных.

Распределение птиц по моделям развития приведено согласно классификации Starck J.M., Ricklefs R.E. (1998), из которой были взяты четыре основные группы: выводковая, полувыводковая, полуптенцовая и птенцовая. Изменчивость морфологических параметров яиц исследована стандартными методами линейного дискриминантного анализа (Афифи, Эйзен, 1982). Для каждого варианта набора параметров яйца определено общее значение статистики Уилкса (А) с учетом всех задействованных переменных, рассчитаны статистики Фишера (F) и уровни значимости (р). Приводятся статистические характеристики, касающиеся каждой из дискриминантных переменных, и построены канонические переменные. Проверка значимости переменных осуществлена с использованием критерия согласия Пирсона (/2). Нами также проведен дискриминантный анализ в пределах каждой модели развития для того, чтобы проанализировать каким образом распределяются яйца по абсолютным размерам индексов формы среди представителей разных отрядов. Группирующей переменной в этом случае был отряд птиц.

Вычисления проведены с помощью статистического пакета Statistica for Windows, версия 7 (StatSoft, Inc., США). Достоверность разницы между показателями определялась с помощью One-way ANOVA и Kruskal-Wallis tests (PAST) (Hammer et al., 2001). Объем материала и основные морфометрические характеристики приведены в табл. 1.

Данные о количестве исследованных яиц птиц с разными стратегиями развития и результаты базовой статистической обработки параметров яиц также приведены в табл. 1.

Таблица 1

Объем материала и основные статистические характеристики параметров яиц у представителей разных стратегий развития

Параметры	Стратегия развития	Valid N	Mean	Min	Max	Std. Dev.	Coeff. var
L	выводковая	3215	53,7	21,9	168,2	19,32	36,0
	птенцовая	6786	24,6	11,8	116,3	10,10	41,1
	полувыводковая	1338	54,4	24,8	134,3	15,35	28,2
	полуптенцовая	2047	51,5	28,5	103,9	11,17	21,7
D	выводковая	3216	37,9	18,5	131,2	12,18	32,1
	птенцовая	6787	18,0	10,1	64,9	6,29	35,0
	полувыводковая	1338	38,4	18,7	87,6	9,92	25,8
	полуптенцовая	2048	39,7	21,0	78,9	7,98	20,1
ICZ	выводковая	3892	0,27	0,08	0,45	0,08	29,0
	птенцовая	8611	0,29	0,11	0,49	0,06	20,6
	полувыводковая	1611	0,24	0,08	0,45	0,06	26,8
	полуптенцовая	2376	0,33	0,13	0,47	0,06	16,8
I1Z	выводковая	3892	0,96	0,59	1,75	0,16	17,0
	птенцовая	8611	0,89	0,58	1,80	0,15	16,4
	полувыводковая	1611	1,01	0,60	1,80	0,21	21,1
	полуптенцовая	2376	0,77	0,58	1,47	0,09	11,8
liz	выводковая	3892	0,46	0,25	0,50	0,04	8,2
	птенцовая	8611	0,47	0,28	0,50	0,02	5,3
	полувыводковая	1611	0,47	0,33	0,50	0,02	4,9
	полуптенцовая	2376	0,45	0,28	0,50	0,03	7,1

Результаты и обсуждение. Представители разных стратегий развития различаются как абсолютными размерами яиц (L, D), так и их формой, которая описывается индексами формы яйца и коэффициентами полиномы (табл. 2). Однако если в дискриминантном анализе используются только индексы формы яйца или только коэффициенты полинома, качество определения принадлежности яиц ухудшается. Дискриминантные функции в этом случае позволяют правильно определить принадлежность 54-56% яиц. Использование только абсолютных размеров (L, D) дает хороший результат верных определений в целом (72%). Однако приводит к ухудшению определения принадлежности яиц по некоторым группам птиц. В частности, яйца птиц с полувыводковой стратегией развития не определяются вовсе. Компромиссным вариантом является использование в дискриминантном анализе и абсолютных размеров яиц (L, D), и индексов формы. В этом случае дискриминантные функции, учитывающие вариацию и ковариацию указанных параметров, позволяют правильно определить принадлежность 72% яиц. На много лучше, в сравнении с вышеуказанными вариантами, определяется принадлежность яиц к определенной стратегии развития (табл. 2). Этот вариант набора параметров, как наиболее полно дискриминирующий яйца птиц с разными стратегиями развития, будет использован в дальнейшем анализе.

Таблица 2 Результативность определения яиц по разным наборам параметров

Параметры	A	F	p,%	% верных определений*
				1	2	3	4	5
L, D, Icz, 1ц, 1ц	0,28	1448,16	<0,0001	72	46	94	23	71
L, D	0,33	3327,76	<0,0001	72	56	95	0	66
Icz, Ilz, liz, %	0,72	383,02	<0,0001	54	12	90	8	28
ko, kb k2, k3**	0,71	409,9	<0,0001	56	24	90	9	20

Примечание. *1 - общий процент, 2 - выводковые, 3 - птенцовые, 4 -полувыводковые, 5 -полуптенцовые; ** к₀, к_ь к₂, к₃ - коэффициенты полиномы.

Значение статистики Уилкса (А) для дискриминирующих переменных отличаются незначительно (от 0,28 до 0,34) (табл. 3).

Таблица 3 Результаты дискриминантного анализа яиц представителей разных стратегий развития

Параметры	Wilks' Lambda	Partial Lambda	F-remove	Toler.	1-Toler.
L	0,31	0,90	500,92	0,03	0,97
D	0,34	0,82	1005,04	0,03	0,97
Icz	0,29	0,95	227,46	0,88	0,12
I1Z	0,28	0,99	66,94	0,48	0,52
Ilz	0,29	0,97	158,69	0,60	0,40

Примечание. р<0,0001.

С одной стороны, это свидетельствует о том, что все параметры примерно в одинаковой степени участвуют в определении принадлежности яиц птицам разных моделей развития, с другой - все рассматриваемые переменные важны для проведения дискриминантного анализа. Вместе с тем из рассмотренных дискриминирующих переменных наибольшее значение в разграничении имеют абсолютные размеры яиц. Как длина, так и диаметр яиц птиц имеют высокий коэффициент вариации (табл. 1). Из рассмотренных индексов формы наиболее изменчив индекс клокальной зоны и наименее изменчив индекс инфундибулярной зоны (табл. 1).

Коэффициенты множественной корреляции параметров, анализируемых в модели, свидетельствуют, что наибольше связаны с остальными параметрами длина и диаметр яйца (табл. 3). Наименее сильно связан с другими параметрами индекс клоакальной зоны.

Распределение изученных экземпляров в пространстве первых двух канонических переменных показано на рис. 1. Из рисунка следует, что яйца представителей разных стратегий развития не разграничиваются отчетливо по значениям ни 1-й, ни 2-й канонических переменных.

Root 1 vs. Root 2

0 precocial

□ altricial о semi-precocial semi-altricial

Root 1

Рис. 1 . Распределение птиц с разной стратегией развития в пространстве первых двух канонических переменных

Можно наблюдать лишь некоторое смещение показателей канонических переменных для каждой модели развития относительно некоторого общего центра. Это свидетельствует в пользу консервативности размеров и формы яиц для птиц в целом. Несколько с других позиций к подобным выводам пришли Риклефс и Старк (1998) при исследовании вариации массы яиц. Вероятно, изменчивость размера и формы яиц ограничена рядом факторов, среди которых можно выделить размер птиц, как летающих животных, размеры кладки, общие репродуктивные усилия, направленные на откладывание яиц (Olsen, Cunningham, 1994), характеристики яичной скорлупы (Birchard, Deeming, 2009) и др.

Среди птиц с разной стратегией развития наилучшим образом определяются яйца птенцовых (94%) и полуптенцовых птиц (72%), и хуже - выводковых (40%) и полувыводковых (24%). Для исследуемого комплекса признаков вычислены классификационные функции (табл. 4). Коэффициенты классификационных функций, вероятно, можно предложить для практического применения в дальнейших исследованиях.

Таблица 4 Классификационные функции, построенные по размерам и индексам формы яиц

Параметры	выводковые	птенцовые	полувыводковые	полуптенцовые
L	2,55	2,76	2,55	2,19
D	-2,64	-3,22	-2,62	-2,08
Icz	132,87	139,12	125,31	139,86
hz	-17,05	-20,66	-16,75	-19,11
hz	760,65	765,13	782,38	745,10
Constant	-203,64	-195,63	-214,04	-200,11

Рассмотрим результаты дискриминантного анализа в пределах каждой модели развития. Из птенцовых птиц по анализируемым параметрам определяются яйца представителей четырех отрядов: Passeriformes (99%), Pelecaniformes (99%), Columbiformes (71%), Coraciformes (70%). Большинство яиц представителей Cuculiformes, Apodiformes, Pssitaciformes, Upupiformes, которые также имеют птенцовую модель развития, определяются как яйца представителей Passeriformes. Яйца представителей Phoenicopteriformes определяются, главным образом, как яйца представителей Pelecaniformes. Если для птиц в целом главным дискриминирующим признаком являются абсолютные размеры, то для птенцовых птиц - это индекс клоакальной зоны.

Root 1 vs. Root 2

Рис. 2. Распределение птиц с птенцовой стратегией развития в пространстве первых двух канонических переменных

Распределение экземпляров в пространстве первых двух канонических переменных приведено на рис. 2. 1-я каноническая переменная отчетливо выделяет представителей Pelecanifonnes. Значения 2-ой канонической переменной менее четко разграничивают Pelecaniformes, Columbifonnes и Coraciformes.

Из выводковых птиц по абсолютным размерам и индексам формы определяются яйца представителей семи отрядов: Charadriifonnes (84%), Galliformes (79%), Gaviifonnes (72%), Gruiformes (49%), Podicipediformes (68%), Tinamifonnes (50%), Anseriformes (59%). He определяются яйца представителей Columbiformes и плохо определяются яйца представителей Struthioniformes (2,5%). Главным дискриминирующим признаком среди выводковых птиц является индекс инфундибулярной зоны. В пространстве первых двух канонических переменных ни один из отрядов не занимает отдельного региона (рис. 3). Однако распределение исследуемых экземпляров не является однородным; для каждого отряда можно выделить обособленный участок. По значениям 1-й канонической переменной отличаются представители Charadriifonnes от представителей Anseriformes и Podicipediformes, по значениям 2-й канонической переменной отличаются представители Galliformes и Podicipediformes.

Root 1 vs. Root 2

о Charadriiformes

• □ Galliformes

• о Gaviiformes

• a Gruiformes

• • Podicipediformes

8 ■ Tinamiformes о Anseriformes

Рис. 3 . Распределение птиц с выводковой стратегией развития

в пространстве первых двух канонических переменных

Root 1 vs. Root 2

Рис. 4 . Распределение птиц с полувыводковой стратегией развития в пространстве первых двух канонических переменных

У полувыводковых птиц хорошо определяются яйца представителей Caprimulgiformes (96%), Charadriifonnes (99%), Spheniscifonnes (82%), хуже представителей Procellariiformes (6%). Главными дискриминирующими признаками являются индексы клоакальной и инфундибулярной зон. По значениям 1-й канонической переменной отличаются Caprimulgiformes от Charadriiformes и Sphenisciformes (рис. 4), по значениям 2-й канонической переменной отличия есть между Spheniscifonnes и представителями других отрядов.

Рис. 5 . Распределение птиц с полуптенцовой стратегией развития в пространстве первых двух канонических переменных

У полуптенцовых птиц хорошо определяются яйца представителей Falconiformes (96%) и Ciconiifonnes (76%), хуже представителей Strigiformes (28%), большинство из них определяются как яйца представителей Falconiformes. Не определяется принадлежность яиц представителям Charadriiformes. Основным разграничивающим признаком у полуптенцовых птиц является индекс инфундибулярной зоны. По значениям 1-й канонической переменной Ciconiiformes отличаются от Falconiformes и Strigiformes (рис. 5).

Заключение. Из приведенных выше результатов исследования видно, что при разграничении отрядов в пределах каждой модели развития главными дискриминирующими факторами являются не столько абсолютные размеры, как индексы формы яйца. Это указывает на важность использования радиусов кривизны яйца для описания его формы, а не ограничиваться использованием для данных целей лишь индекса удлиненности, который обычно используется в литературе (Olsen, Cunningham, 1994).

В виду того, что яйца птиц разграничиваются не только по принадлежности к определенным моделям развития птиц, но также и по отрядам, параметры формы птичьих яиц, по нашему мнению, могут использоваться в качестве дополнительного критерия при решении вопросов систематики и филогении птиц.

Митяй И.С. Морфометрическая характеристика яиц птиц разных стратегий развития / И.С. Митяй, О.В. Шатковская // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2015. № 4. С. 109-120.