Морфометрическая оценка развития деревьев сосны обыкновенной в зоне крайне высокой степени загрязнения лесов цезием-137

Проблема радиоактивного загрязнения значительных площадей лесов в Российской Федерации (около 1,5 млн га) возникла в результате нескольких аварий и инцидентов на предприятиях ядерно-топливного цикла и катастрофы на Чернобыльской АЭС [1]. Наиболее загрязненными оказались леса Брянской обл., на территории которой представлены все зоны загрязнения, включая зону крайне высокой степени загрязнения лесов цезием-137 – свыше 40 Ки/км2 [2, 3].

Высокие уровни загрязнения радионуклидами почвы в лесах приводят не только к обострению экологической ситуации (с точки зрения опасных дозовых нагрузок для человека), но и создают угрозу снижения устойчивости лесных экосистем за счет прямого воздействия ионизирующего излучения на растения и косвенного воздействия, связанного с ограничением лесохозяйственных мероприятий. Значительное превышение мощности дозы ионизирующего излучения над естественным радиационным фоном и повышенное содержание радионуклидов в почве, лесной подстилке и лесной растительности препятствуют применению традиционных технологий ведения лесного хозяйства, обеспечивающих биологическую устойчивость насаждений в этих лесах.

Для ранней диагностики негативных изменений устойчивости лесов в зонах крайне высокой степени загрязнения лесов цезием-137 с целью приведения лесных участков в радиационнобезопасное состояние, повышения их биологической и противопожарной устойчивости необходимо проводить комплексное радиационно-экологическое исследование древостоев и морфогенетическую оценку поколений основных лесообразующих пород.

Одним из биоиндикационных показателей для экспресс-оценки биологической устойчивости насаждений является флуктуирующая асимметрия [4–6].

В процессе исследований в зонах радиоактивного загрязнения Брянской обл. было установлено, что использование индексов флуктуирующей асимметрии (ИФА) позволяет выявлять признаки изменения биологической устойчивости лесных экосистем на ранних стадиях её снижения [7]. При этом ИФА связан не столько с плотностью загрязнения почвы и мощностью эквивалентной дозы гамма-излучения (МЭД), сколько с содержанием цезия-137 в органах и тканях растений, и увеличивается при повышении в них удельного содержания радионуклидов [8].

В рамках данного исследования зависимость ИФА от удельной активности радионуклидов в структурных частях растения наблюдалась на всех обследованных участках березовых и сосновых насаждений, за исключением участка в Красногорском участковом лесничестве, расположенного в зоне загрязнения более 40 Ки/км2. Несмотря на высокую плотность загрязнения почвы и достаточно высокий уровень содержания цезия-137 в ветвях и хвое, значения ИФА сосны обыкновенной для этого участка оказались ниже, чем на участке с меньшей плотностью загрязнения почвы и меньшей удельной активностью цезия-137 в органах растений. При этом у березы в данном древостое значение ИФА было самым высоким по сравнению с менее загрязненными насаждениями.

Цель работы – дополнительное морфометрическое и анатомическое исследование развития деревьев сосны обыкновенной в зоне крайне высокой степени загрязнения лесов цезием-137 по материалам ранее проведенной оценки биологической устойчивости насаждений в Брянской обл. [7].

Объекты и методы исследований

Участок, на котором проводилось исследование биологической устойчивости насаждения с использованием ИФА в 2013 г., представляет собой насаждение сосны обыкновенной с примесью березы повислой естественного происхождения. Тип лесорастительных условий – С3, класс бонитета – IV, состав насаждения – 7С3Б, рельеф участка равнинный. Объект исследования находится в западном районе Брянской обл., в Красногорском участковом лесничестве

Клинцовского лесничества (географические координаты N 53°01; E 31°16) и относится к зоне крайне высокой степени загрязнения лесов цезием-137 – свыше 40 Ки/км2.

Для определения параметров радиационной обстановки были отобраны пробы почвы, растительности и других компонентов лесного природного комплекса. Измерение удельной активности цезия-137 осуществляли на радиоспектрометрических установках по методикам выполнения измерений [9], аттестованным в соответствии с ГОСТ Р 8.563 «Государственная система обеспечения единства измерений» [10].

Первоначально в 2013 г. на участке проводили исследования биологической устойчивости насаждения методом определения ИФА основных лесообразующих пород. С этой целью были отобраны 10 модельных деревьев сосны со средними дендрометрическими характеристиками.

Оценка флуктуирующей асимметрии хвои проводилась по методике М.В. Козлова [11, 12]. С модельных деревьев были отобраны ветви второго года жизни с четырех сторон, ориентированных по разным сторонам света. Измеряемый признак – различие между длиной двух игл в паре – определяли под бинокулярной лупой с помощью окулярмикрометра. Длину хвои измеряли у всех пар хвои с каждой отобранной ветви. Индекс флуктуирующей асимметрии (ИФА) вычисляли по следующей формуле:

ИФА = 2 х [WL — WR] / (WL + WR), где:

WL – длина одной иглы в паре, мм;

WR – длина другой иглы в паре, мм.

параметры радиационной обстановки определяли по аналогичным методикам.

Для дополнительного анатомического исследования параметров ствола сосны с каждого из модельных деревьев у основания ствола был взят керн с помощью возрастного бурава. Из материала керна были изготовлены препараты ксилемы для микроскопического и дендрохронологического исследования. Анатомические исследования проводили методом световой микроскопии с использованием микроскопа МБИ-3 при увеличении от х100 до х1 000. На поперечном срезе каждого года в 10 радиальных рядах подсчитывали количество трахеид ранней и поздней древесины.

Данные и достоверность различий оценивали по стандартным методикам статистической обработки данных.

Результаты и обсуждение

Результаты радиационного обследования участка приведены в табл. 1.

По значениям плотности загрязнения почвы исследуемый участок относится к территории, подвергшейся наибольшему радиоактивному загрязнению (>40 Ки/км2) в Брянской обл. в результате катастрофы на Чернобыльской АЭС.

Характеристика модельных деревьев представлена в табл. 2.

Всего было проведено измерение длины 3 193 пар хвои с 10 модельных деревьев, из них 2 110 пар оказались асимметричными.

Ранее в наших исследованиях было выявлено, что ИФА хвои сосны обыкновенной значительно возрастает при увеличении радиоактивного загрязнения участка [7]. На контрольном участке со значением МЭД 0,11 мЗв/ч значение ИФА хвои сосны обыкновенной составило 0,023±0,003. На участках со значениями МЭД 0,35 и 0,74 мЗв/ч значения ИФА достигли 0,027±0,003 и 0,054±0,007 (отличия от контроля значимы с вероятностью p≤0,05) соответственно. При этом наблюдался эффект гигантизма хвои – длина хвои достигала 71,9±0,6 и 74,7±0,6 мм соответственно (отличия от значения контроля

Таблица 1. Радиационная характеристика участка и параметры радиоактивного загрязнения структурных частей деревьев сосны обыкновенной

№ модельного дерева	МЭД, мЗв/ч	Плотность загрязнения почвы, кБк/м2	Удельная активность цезия-137, Бк/кг
			в ветвях	в хвое
1	3,10	67,68	826	1 843
2	2,76	45,77	648	1 382
3	2,78	90,43	1 444	3 081
4	2,77	40,57	1 023	2 054
5	3,05	49,65	1 606	3 047
6	3,17	53,24	1 991	5 557
7	2,86	77,76	1 966	6 484
8	2,90	44,81	1 943	5 407
9	2,58	51,82	4 834	9 733
10	2,86	49,46	1 747	3 598
Среднее	2,88±0,06	57,12±5,4	1 803±390	4 219±862

Таблица 2. М орфометрическая характеристика модельных деревьев сосны обыкновенной

№ модельного дерева	Диаметр, см	Высота, м	Возраст, лет	Средняя длина хвои, мм		Доля асимметричных пар хвои, %	ИФА
				симметричных пар	асимметричных пар
1	12	14	32	59,4	60,3	68	0,019
2	12	13	50	62,6	63,8	68	0,020
3	18	18	50	51,7	51,8	59	0,023
4	17	18	50	60,8	61,2	55	0,018
5	10	11	52	52,2	54,2	65	0,020
6	11	9	50	57,9	58,9	61	0,018
7	14	16	52	63,6	64,2	70	0,024
8	18	15	60	59,0	61,1	79	0,025
9	18	17	49	73,5	72,6	68	0,017
10	14	12	55	53,7	58,6	67	0,025
Среднее	14±1	14±1	50,0±2,4	59,4±2,1	60,7±1,9	66,0±2,2	0,021±0,001

65,1±0,1 мм в обоих случаях были значимы с вероятностью p≤0,05).

Как видно из данных табл. 2, ни ИФА, ни длина хвои на исследуемом участке не демонстрируют наличие стрессового воздействия хронического ионизирующего излучения, несмотря на высокие значения плотности загрязнения почвы. Одновременно на данном участке для измерения ИФА были собраны листья березы повислой. Значения ИФА листовой пластинки березы достигли 0,079±0,004, тогда как на контрольном участке индекс составил 0,057±0,004. Возраст деревьев березы повислой при этом не превышал 15 лет.

Поскольку радиочувствительность сосны значительно выше, чем березы, факт отсутствия у нее видимых результатов воздействия стрессового фактора по значению ИФА потребовал дополнительных исследований на основе других параметров развития деревьев.

В связи с этим нами был проанализирован средний прирост деревьев за 1962–2013 гг. (до момента первичного обследования на биологическую устойчивость по значениям ИФА). Результаты анализа показали (рис. 1), что деревья изначально характеризовались невысокими значениями прироста, что может быть обусловлено, с одной стороны – индивидуальными особенностями, с другой – воздействием локального стрессового фактора.

Первое может быть верно, если модельные деревья представляют собой выжившие в результате стрессовых воздействий медленнорастущие особи, а быстрорастущие деревья отпали из-за высокой повреждаемости. Если же древостой сохранился полностью или почти полностью, то он изначально был под воздействием сильного стрессового фактора. Деревья, испытывающие действие одного сильного стресса, могут быть менее чувствительны к другим факторам [13, 14].

В Брянской обл. после аварии на ЧАЭС в зонах крайне высокой степени загрязнения лесов воздействие радиационного фактора на деревья сосны обыкновенной без признаков ослабления, наоборот, приводит к их существенному дополнительному приросту в сравнении с древостоями, не подвергавшимися радиоактивному загрязнению [15].

Максимум прироста наблюдался в 1966 г. (см. рис. 1), далее последовал его спад, продолжающийся несколько лет. На протяжении последующих двух десятков лет прирост незначительно варьировал в пределах среднего значения. Момент острой стадии Чернобыльской катастрофы (конец весны и начало лета 1986 г.) и последующее хроническое облучение деревьев радионуклидами не нашли отражения в динамике приростов, произошла их стабилизация. Более того, Чернобыльская авария пришлась на годы естественного снижения приростов. Из модельных особей только одно дерево (№ 8) с изначально низкими приростами оказалось сильно угнетенным: прирост 2012 г. – 3 трахеиды, 2013 г. – 2 клетки, прирост флоэмы упал ниже критического уровня – всего 3–4 клетки. Никаких аномалий в слое ксилемы 1986 г. и последующих лет не отмечено.

При этом у всех модельных деревьев в середине и конце 1968 г., а также в начале 1969 г. в слоях ксилемы зафиксированы сильные нарушения в строении трахеид: они искривлены, имеют признаки аномального деления, у многих очень толстые клеточные стенки (рис. 2).

Рис. 1. Ретроспектива изменений приростов ксилемы в стволах модельных деревьев за период роста до 2013 г.

После стрессового воздействия 1968 г. у всех деревьев наблюдается значительное снижение приростов, продолжающееся несколько лет. Слой ксилемы 1968 г. стал более узким по сравнению со слоем 1967 г. Этот спад наложился на возрастное снижение приростов, и впоследствии они не достигают уровня 1966 г. После 1969 г. аномалий в строении ксилемы не наблюдается, хотя до 1968 г., когда приросты были больше, встречалось повреждение ксилемы заморозками.

Обнаруженная аномалия развития ксилемы 1968–1969 гг. не похожа на обычное повреждение заморозками или засухой (обычная засуха приводит к формированию трахеид позднего типа, без аномалий) [13].

В 1968 г. по всей территории России наблюдалась необычайно сильная и длительная засуха. Обычно засуха охватывает отдельные регионы, однако в этот раз она отмечалась на территории как европейской, так и азиатской части России и продолжалась с апреля по июнь. По интенсивности эта засуха была близка к катастрофической засухе 1946 г.

Зима 1968/69 г. оказалась чрезвычайно суровой, с сильными ветрами и пыльными бурями, охватившими практически всю европейскую часть России и Среднюю Азию. За 2 мес в различных регионах европейской части России было по 15–20 дней с пыльными бурями [16]. Жестокие ураганы сменялись сильными морозами на протяжении всех трех зимних месяцев [16].

Вероятно, необычное сочетание стрессовых факторов в 1968–1969 гг. вызвало такой сильный сдвиг метаболизма в уже ослабленном насаждении, что концентрация веществ в камбиальной зоне и слабодифференцированных трахеидах изменилась кардинально.

Подобное тератогенное воздействие могут оказывать низкомолекулярные углеводы, образующиеся при гидролизе крахмала и распаде различных гликозидов (гидролиз крахмала – защитная реакция при засухе) [17]. Известно, что избыток сахарозы приводит к узорчатости древесины у карельской березы [18]. Камбий ушел в покой неподготовленным, при этом подвергся действию сильных морозов, поэтому в начале слоя ксилемы

А)

Б)

Рис. 2. Нарушения в строении трахеид на препаратах двух модельных деревьев: искривление, аномальное деление, толстые клеточные стенки в середине и конце слоя 1968 г. и в начале слоя ксилемы 1969 г. : А) – дерево № 5, Б) – дерево № 10

1969 г. вновь видны аномалии. Этот двойной удар заметно истощил пул запасных веществ, что и отразилось на дальнейших приростах.

Таким образом, с 1969 по 2013 г. у исследованных деревьев ксилема была без аномалий, относительно однородная, слои узкие. Воздействие Чернобыльской катастрофы почти не фиксируется, вероятно, из-за лимитирующего действия других стрессов.

Выводы

На основании проведенного анатомического исследования развития ксилемы ствола сосны обыкновенной в условиях хронического воздействия ионизирующего излучения были сделаны следующие выводы:

• 1.    По результатам исследований ксилемы годичных слоев 1968–1969 гг. установлено, что деревья сосны обыкновенной на исследуемом участке в этот период испытывали сильное стрессовое воздействие, обусловленное, скорее всего, уникальным сочетанием климатических факторов (длительная засуха с последующей суровой зимой).

• 2.    Сильный стресс 1968–1969 гг. привел к снижению приростов, угнетению растений и стабилизации приростов на низком уровне.

• 3.    Воздействие выбросов радиоактивных веществ в результате катастрофы на ЧАЭС в 1986 г. не оказало заметного воздействия на развитие ксилемы исследованных деревьев по причине их меньшей чувствительности к новым стрессовым факторам после пережитого мощного стресса.

• 4.    Низкие показатели ИФА хвои сосны обыкновенной на исследуемом участке в условиях высоких уровней загрязнения радионуклидами почвы и компонентов растений может объясняться отсутствием реакции на радиационный фактор у деревьев, переживших стресс 1968–1969 гг.