Морфометрические параметры предимагиналных стадий хирономид (Diptera, Chironomidae) из дельты Волги

Автор: Алексевнина М.С.

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Статья в выпуске: 10, 2009 года.

Бесплатный доступ

Приведены данные по длительности развития отдельных возрастных стадий личинок комаров-звонцов из дельты Волги, а также их размеры и массы.

Короткий адрес: https://sciup.org/147204463

IDR: 147204463

Текст научной статьи Морфометрические параметры предимагиналных стадий хирономид (Diptera, Chironomidae) из дельты Волги

М. С. Алексевнина

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Знание закономерностей роста и развития животных позволяет выявить их биологические особенности и определить темп и характер продуцирования ими живого вещества. Рост и развитие хирономид до настоящего времени исследованы недостаточно, поэтому мы на основании данных, полученных в экспериментах, приводим некоторые параметры роста массовых видов хирономид из дельты Волги.

Объект и методы

С целью изучения темпа роста выращивались личинки 11 видов. Поставлено 38 серий опытов. Выращивание проводилось от яйца до имаго в лаборатории при температуре от 18,5 до 26^о С. В каждой серии опытов вначале через день, затем через каждые 3-4 дня брали пробы личинок (не менее 10 особей) и измеряли длину тела, ширину головной капсулы. Личинок взвешивали на торсионных весах. Всего промерено и взвешено около 5 тыс. личинок, принадлежащих к 11 видам хирономид: Chironomus sp., Camptochironomus tentans Fabr.,

Fleuria lacustris Kieff, Endochironomus . tendens F., E. albipennis Mg., Glyptotendipes. glaucus Mg., Dicrotendipes . nervosus Staeg., Polipedilum. nubeculosum Mg., P. convictum Walk. , Cricotopus sylvestris Fabr. , Ablabesmyia monilis L.

Результаты и обсуждение

Самки отдельных видов комаров-звонцов откладывают кладки различной формы. У одних видов, как у C. sylvestris и A. monilis , это длинные белые нитевидные шнуры, а яйца расположены в них в два ряда, спирально перевиваясь. У других, как у представителей р. Chironomus, E. tendens, P. nubeculosum и G. glaucus , кладки колбасовидные со спиральным расположением яиц. У третьих, как у F. lacustris и P. convictum, кладки каплевидные с беспорядочным расположением яиц. Количество яиц в кладках различных видов хирономид колеблется в широких пределах – от 280 до 2450. Замечено, что более крупные по размеру виды имеют большее количество яиц в кладке, а у мелких видов - кладки с меньшим числом яиц.

Таблица 1

Число яиц в кладках, их размер, время эмбрионального развития (при температуре 19.5-23.5 оС) и длина выклюнувшихся личинок некоторых видов хирономид

Вид	Число яиц в кладке	Размеры яиц (мм)		Время развития (сут)	Длина выклюнувшихся личинок (мм)
Вид	Число яиц в кладке	Длина	Ширина	Время развития (сут)	Длина выклюнувшихся личинок (мм)
F. lacustris	450	0,23	0,075	3	0,56
Chironomus sp.	2450	0,28	0,100	2-2,5	0,75
C. tentens	1720	0,26	0,077	2,5-3	0,68
E. tendens	880	0,25	0,060	2	0,55
E. albipennis	-	0,25	0,080	2	0,59
G. glaucus	430	0,25	0,070	3	0,56
D. nervosus	-	0,26	0,080	2	0,51
P. nubeculosum	460	0,19	0,065	2-2,5	0,49
P. convictum	380	0,25	0,080	1,5-2	0,53
C. sylvestris	350	0,21	0,060	2,5	0,49
A. monilis	540	0,26	0,060	3	0,66

Яйца хирономид отличаются сравнительно небольшими размерами, что в значительной степени определяется высокой плодовитостью комаров. В таблице 1 приводятся данные о размере яиц. Форма яиц довольно однообразна, их ширина составляет в среднем третью часть длины (2335%). Цвет их определяется окраской желтка, чаще всего встречаются серовато-зелёные, коричневатые и желтоватые яйца. Длительность эмбрионального развития у отдельных видов варьирует незначительно, и определяется в большей степени температурой во время развития.

Выйдя из яйца, личинки некоторое время остаются в слизи кладки. В наших опытах личинки через сутки полностью покидали кладку, отдельные особи выходили из неё через четыре часа после выклева, но держались около кладки, видимо, питаясь её веществом. Длина выклюнувшихся личинок зависит от размера яиц, в наших опытах она в 1,9-2,6 раза превышает длину последних.

Покинув смесь яйцекладки, личинки некоторое время держатся в толще воды. Планктонный образ жизни, с одной стороны, способствует расселению личинок (Мордухай-Болтовской, Шилова, 1955), с другой, представляет собой дыхательную адаптацию

(Константинов, 1958). Через сутки или двое суток личинки оседают на дно, где и происходит их дальнейшее развитие.

Известно, что хирономиды в личиночном развитии проходят 4 стадии метаморфоза, который сопровождается тремя линьками (Яблонская, 1968; Константинов, 1958). Рост головных капсул у хирономид в период между двумя последовательными линьками отсутствует, и, промеряя головные капсулы у личинок, можно получить точные данные о возрасте, количестве линек, размере и весе личинок разного возраста и другие данные, характеризующие темп их роста.

Промеры головных капсул личинок, взятых в дельте Волги, показали, что в дночерпательные пробы попадают личинки 3 возрастных стадий - II, III, IV. У личинок, выращенных из яйца до имаго в условиях лаборатории, чётко прослеживаются 4 стадии развития. В таблице 2 приведены размеры головных капсул личинок некоторых видов хирономид из дельты Волги. У всех личинок, как выращенных в лаборатории, так и взятых из водоемов, мы констатировали, что каждому возрасту личинок четко соответствуют свои размеры головы, которые варьируют в пределах 20 мк у более мелких видов и 30-50 мк - у личинок более крупных видов.

Таблица 2

Диаметр головной капсулы (мм) личинок хирономид разных возрастов из дельты Волги

Вид	Возраст личинок
Вид	I	II	III	IV
F. lacustris	0,06	0,12	0,23	0,40
Chironomus sp.	0,095	0,17	0,43	0,83
C. tentans	0,095	0,17	0,33	0,71
E. tendens	0,07	0,17	0,34	0,62
E. albipenis	0,07	0,17	0,34	0,53
E. impar	-	-	0,33	0,61
G. glaucus	0,095	0,17	0,35	0,70
D. nervosus	0,06	0,09	0,19	0,41
P. nubeculosum	0,06	0,09	0,18	0,34
P. bicrenatum	-	-	0,13	0,27
C. suplicans	-	-	0,23	0,42
H. virescens	-	0,08	0,13	0,26
P. arcuatus	-	0,09	0,17	0,33
C. sylvestris	0,06	0,09	0,17	0,31
Ps. psilopterus	-	0,09	0,18	0,32
A. monilis	0,06	0,17	0,33	0,60
Pr. choreus	-	-	0,35	0,66

Возрастной состав личинок имеет большое практическое значение при изучении питания рыб. Во-первых, это позволяет более точно получить реконструированные веса съеденных рыбой личинок, во-вторых, внесет большую ясность при изучении экологии питания рыб и их пищевых взаимоотношений. Зная возрастной состав личинок в водоеме, можно судить о динамике численности возрастных стадий популяций, темпа их развития, числа генераций и т.п. Скорость развития хирономид устанавливается по длительности отдельных стадий метаморфоза личинок. Известно, что длительность различных возрастных стадий личинок неодинакова, каждая последующая стадия продолжительней предыдущей, а время прохождения их зависит в первую очередь от характера жизненного цикла и температуры воды в водоеме, а также от условий дыхания и питания (Балушкина, 1987; Голубков, 2000). Экспериментально доказано, что с повышением температуры длительность отдельных стадий сокращается пропорционально укорочению срока всего личиночного развития (Константинов, 1958). В наших опытах личинки хирономид выращивались при комнатной температуре, которая изменялась от 18,5 до 26 оС. Личинки обильно снабжались питательным детритом, содержание кислорода обеспечивало нормальный газообмен личинок. Данные о длительности отдельных стадий развития личинок хирономид с поливольтинным жизненным циклом при указанной выше температуре приводятся в таблице 3. Из таблицы видно, что наиболее быстро личинки проходят первые стадии (2-4 дня), III стадия занимает, как правило, больший срок, чем первые две. Исключение составляет F. lacustris, у которого первые периоды достаточно растянуты (7-8 дней), а Ш стадия несколько меньше – 5 дней. IV стадия самая продолжительная, часто она больше, чем все предыдущие, вместе взятые.

Таблица 3

Длительность отдельных стадий развития у некоторых личинок хирономид из дельты Волги

Вид	Наименьшая длительность стадий (сут.)				Длительность всего периода развития личинок (сут.)
Вид	I	II	III	IV	min	max
F. lacustris	7	8	5	17	37	61
Chironomus sp.	4	5	7	27	43	66
C. tentans	3	4	11	20	38	55
E. tendens	3	3	8	15	29	58
D. nervosus	3	4	4	15	26	38
P. nubeculosum	3	3	5	6	17	23
P. convictum	2	3	4	7	16	25
C. sylvestris	2	2	4	8	16	25
A. monilis	3	4	12	15	34	47

Прохождение личинками каждой стадии бывает достаточно растянуто во времени. Наиболее дружно проходит линька у личинок I стадии, колебания во времени их развития не превышают, как правило, 1-1,5 суток. При переходе из II стадии в III наблюдается растянутость линьки, которая ещё больше увеличивается на последующих стадиях. Поэтому даже у личинок, выращенных из одной кладки в равных условиях, сроки появления первых и последних куколок разделены большими промежутками времени (табл. 3). Очевидно, при большом разнообразии условий жизни хирономид в природе такая неравномерность развития является биологически обоснованной.

Таблица 4

Длина тела личинок (мм) хирономид разных возрастов из дельты Волги

Вид	Длина личинок				Окукливающи еся особи
Вид	I	II	III	IV	Окукливающи еся особи
F. lacustris	0,56-1,2	1,3-2,5	2,5-6,0	6,0-12,0	11,5-12,5
Chironomus sp.	0,75-1,9	2,0-4,2	4,5-9,0	9,5-20,0	20,0-22,0
C. tentans	0,72-1,5	1,5-4,0	4,0-8,5	8,5-19,5	19,5-21,0
E. tendens	0,55-1,3	1,3-2,9	2,9-5,2	5,2-11,5	11,0-12,0
D. nervosus	0,5-1,0	1,1-2,0	2,3-3,8	4,0-8,0	8,0
P. nubeculosum	0,4-1,2	1,2-2,4	2,5-5,0	5,0-9,0	9,0-9,5
P. convictum	0,53-1,1	1,1-2,5	2,5-4,8	4,8-9,0	9,0
A. monilis	0,66-1,0	1,1-1,7	1,7-4,5	4,5-8,5	8,5

При выращивании личинок нами были данные по линейному и весовому росту личинок проведены измерения длины тела и взвешивание особей одинаковых размерных групп. Результаты приведены в таблицах 4 и 5. По остающимся в кишечниках рыб наиболее твердым хитиновым головным капсулам личинок можно установить их вес. Для этого по размерам головной капсулы, устанавливается возраст личинок и по предложенным нами параметрам (табл. 4, 5) исчисляются средняя длина и вес, съеденных рыбой хирономид. Полученные нами ранее хирономид позволили рассчитать константы в уравнении зависимости между массой и размером гидробионтов (Алексевнина, 1971). Известно, что связь массы и линейного размера особи можно выразить уравнением W = q lb, где W – масса тела, l - длина, q – константа, равная w при l = 1, b – отражает характер параболического роста (tg α). Многие авторы при расчетах b получают значения, близкие 3. По данным Г.Г. Винберга (1966), С.И. Гавриловой и И.П. Арабиной (1967) параметры константы колеблются в пределах 1,9 – 3,86. Параметры b для 8 массовых видов хирономид из дельты Волги изменялись в пределах 2,3 – 3,1. Среднее значение b, рассчитанное для этих видов, равнялось 2,6 при q = 0,0145. Таким образом, эти величины можно принимать при приближенных расчетах весового роста и продукции хирономид в водоемах.

Таблица 5

Масса тела личинок хирономид разных возрастов из дельты Волги (мг)

Вид	Масса личинок				Окукливающиеся особи
Вид	I	II	III	IV	Окукливающиеся особи
F. lacustris	0,002-0,08	0,08-0,10	0,1-0,8	0,8-5,5	5,5
Chironomus sp.	0,002-0,04	0,04-0,5	0,5-2,5	2,5-25,5	25,5
C. tentans	0,002-0,04	0,04-0,3	0,3-2,5	2,5-19,0	19,0
E. tendens	0,001-0,012	0,012-0,05	0,05-0,65	0,65-3,5	3,5
D. nervosus	0,001-0,05	0,06-0,15	0,15-0,4	0,4-2,5	2,5
P. nubeculosum	0,01-0,07	0,07-0,1	0,1-0,45	0,45-3,2	3,2
P. convictum	0,01-0,16	0,06-0,1	0,1-0,42	0,42-2,7	2,7
A. monilis	0,001-0,007	0,007-0,02	0,02-0,6	0,6-2,5	2,5

Выводы

При большом количестве измерений установлены размерные и возрастные параметры отдельных стадий личинок хирономид с поливольтинным жизненным циклом. Приведенные в статье данные могут быть использованы при изучении темпа роста и продукции личинок хирономид в водоемах с близким температурным режимом и при реконструкции массы пищевых компонентов в питании рыб.

Список литературы Морфометрические параметры предимагиналных стадий хирономид (Diptera, Chironomidae) из дельты Волги

Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий дельты и авндельты Волги/М.С. Алексевнина//Тр. ВНИРО. М., 1971. Т 87, № 7. С. 130-133.
Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах./Е.В. Балушкина. Л.: Наука, 1987.180 с.
Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных/Г.Г. Винберг//Успехи современной биологии. 1966. Т. 61, вып. 2. С. 274-293.
Гаврилов С.И. Соотношение веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса/С.И. Гаврилов, И.П. Арабина//Гидробиол. журн. 1967. Вып. 2. С. 37-42.
Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых./С.М. Голубков СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 2000. 294 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. О временно планктонном образе жизни личинок Glyptotendipes (Diptera, Tendipedidae)/Ф.Д. Мордухай-Болтовской, А.И. Шилова//Докл. АН СССР.1955. Т. 105, № 1. С. 1053-1057.
Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение/А.С. Константинов//Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. 1958. Т. 5. С. 1-362.
Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определения продукции хирономид/Е.А. Яблонская//Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. С. 204-219.

Еще

Статья научная