Морфометрические показатели и условия произрастания Corydalis marschalliana на юго-востоке Окско-Донской низменности

Широколиственные леса составляют один из характерных типов лесов европейской части России, где они занимают 19% лесных угодий (Vostochnoevropeyskie…, 1994) и образуют отдельную ландшафтную географическую зону (Isachenko, 2001). Из-за интенсивного антропогенного воздействия эти леса значительно сократили свою площадь и подверглись фрагментации, вследствие чего практически повсеместно наблюдается нарушение структуры и прогрессирующая деградация биоразнообразия (Bugaev et al., 2013, Terekhin, 2020). Особое значение в структуре растительности неморальных лесов играют весенние эфемероиды, они формируют характерный сезонный аспект, участвуют в образовании первичной продукции, круговорота различных биогенных элементов (Rothtein, 2000). Узкие экологические предпочтения видов являются причиной их слабой устойчивости к антропогенной нагрузке, что приводит к снижению численности и встречаемости (European…, 2017).

Характерными представителями весенней флоры широколиственных лесов являются хохлатки ( Corydalis Vent.). Род представлен около 500 видами растений, он является крупнейшим родом семейства Fumariaceae (Mikhailova, 2017). Многие виды хохлаток являются медоносами и необходимы для поддержания численности опылителей,

Фиторазнообразие Восточной Европы / Phytodiversity of Eastern Europe. 2024. 18(3) : 189–197 отдельные виды имеют хозяйственное значение, так как включают алкалоиды и имеют ценность как лекарственные растения (Ivanov et al., 2020).

В средней полосе Европейской части России произрастает семь видов хохлаток (Mayevskiy, 2014). Из них на юго-востоке Окско-Донской низменности произрастает два вида: хохлатка плотная – Corydalis solida (L.) Claiv. и хохлатка Маршалла – Corydalis marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers. (Flora…, 2018, Elenevskiy et al., 2008). Ареал рассматриваемой в работе хохлатки Маршалла включает территорию ЮгоВосточной Европы, Балканы, Кавказ, северные части Малой Азии и Ирана (Mikhailova, 2017), Восточная граница ареала проходит по Саратовской и Волгоградской областям (Flora…, 2018). . В ряде регионов России вид является охраняемым, также считается редким растением большей части Волжского бассейна (Saksonov et al., 2015) и в степной части Донского бассейна (Sokolova, 2021). В связи с этим проводятся исследования распространения и экологии данного вида (Kulakova, 2013; Sokolova, 2021; Sergeeva, 2022).

Целью работы было изучение морфометрических показателей и экологии хохлатки Маршалла на юго-востоке ареала. Большее внимание уделено Саратовской области, так как C. marschalliana включена в Красную книгу региона и распространение и состояние популяций пока остается слабо изученным (Krasnaya…2021).

Материалы и методы

Corydalis marschalliana – многолетний травянистый клубневый олигокарпический эфемероид с прямостоячим неветвящимся стеблем высотой 10-40 см, который несет в верхней части два короткочерешковый дваждытройчатых листа. Цветки бело-желтые, светло-желтые или розово-желтые, собраны в рыхлую многоцветковую кисть, цветет в апреле – мае, опыляются насекомыми. Плодоношение в мае, плод – двухстворчатая многосеменная коробочка, семена с мясистым придатком, распространяются муравьями. В природе произрастает в лесах, на опушках, в зарослях кустарников, предпочитает богатые почвы. Во время цветения является доминантом или содоминантом синузии эфемероидов в широколиственных лесах (Sokolova, 2021, Смирнова, Черемушкина, 1975).

Материалами для работы послужили полевые исследования авторов, которые проводились в 2022 – 2023 гг. и охватывали юго-восточную часть Окско-Донской низменности в пределах Саратовской, Воронежской и Волгоградской областей. Климат этой территории умеренно-континентальный, средняя годовая температура составляет 5 – 6⁰С. Зима в последние годы характеризуется неустойчивой погодой с частыми оттепелями. Весна наступает в конце марта – первой половине апреля, обычны заморозки и возврат холодов. Летом преобладает жаркая и засушливая погода. Среднегодовое количество осадков составляет 450 – 550 мм (Resursy…,1973; Scientific…, 2020).

Согласно ландшафтно-экологическому районированию России (Isachenko, 2001) по исследуемой территории проходит граница между Окско-Донской лесостепной и Окско-Донской степной провинциями. Для района исследований характерно преобладание степных ландшафтов (луговых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей). Лиственные леса произрастают преимущественно в речных долинах, где представлены прежде всего пойменными и склоновыми лесами, реже нагорными лесами, а также сохранились в крупных балках (Zolotukhin et al., 2010; Ryabinina, 2015).

Изучение популяций хохлатки Маршалла проводилось на 11 пробных площадях (ПП): 9 в Саратовской области, по одной в Воронежской и Волгоградской областях. Местообитания ПП10 и ПП11 являются частью крупного, практически непрерывного лесного массива, расположенного в поймах рек Хопер и Ворона. Остальные пробные площади были расположены в фрагментированных лесах, приуроченных к долинам малых рек. Основные сведения о местообитаниях указаны в таблице 1.

Таблица 1. Характеристика обследованных местообитаний

Table 1. Characteristics of the surveyed locations

№ пробной площади No. of trial area	Местоположение, (площадь, га) Location, (area, hectares)	Координаты Coordinates	Местообитание Habitat	Тип леса Forest type
ПП1*	Саратовская область, Романовский район, 5 км С пгт. Романовка (2)	51.794193, 42.760846	Склон долины р. Карай	Дубрава   кленово- cнытевая
ПП2*	Саратовская область, Романовский район, 4,4 км Ю пгт. Романовка (22)	51.710010, 42.747159	Склон долины р. Карай	Дубрава снытево-ландышевая
ПП3	Саратовская область, Романовский район, 4 км ЮЗ с. Подгорное (72)	51.794193, 42.760846	Надпойме нное плато р. Карай	Дубрава   кленово- снытевая
ПП4	Саратовская область, Самойловский район, 2 км СВ с. Залесянка (28)	51.225161, 43.697514	Пойма р. Терса	Дубрава    липово- снытевая
ПП5*	Саратовская область, 2 км СВ пос. Алексеевский (63)	51.273408, 43.692813	Пойма р. Терса	Дубрава   кленово- снытевая
ПП6*	Саратовская      область, Самойловский район, 3,3 км СЗ с. Красавка (19)	51.187196, 43.380965	Пойма р. Елань	Дубрава   снытево- ландшевая
ПП7*	Саратовская      область, Самойловский район, 2,5 км СЗ с. Красавка (4,5)	51.181622, 43.387034	Пойма р. Елань	Дубрава   снытево- ландшевая
ПП8*	Самойловский район, 1,7 км СЗ с. Низовка (55)	51.148847, 43.464377	Пойма р. Елань	Дубрава   кленово- снытевая
ПП9*	Самойловский район, 2,2 км Ю с. Низовка (27)	51.114955, 43.487965	Пойма р. Елань	Дубрава осиново-снытево-ландышевая
ПП10	Воронежская область 5 км СВ г. Борисоглебск (18)	.401917, 42.011682	Надпойме нное плато р. Ворона	дубрава    кленово- ясенево-снытевая
ПП11	Волгоградская область, Урюпинский район, 1 км З х. Захоперский (12)	776857, 41.873195	Днище балки в пойме р. Хопер	дубрава    липово- ясенево-снытевая

* – впервые описанные авторами местообитания хохлатки Маршалла на территории Саратовской области.

* – The habitats of Corydalis marschalliana , first described by the authors, on the territory of the Saratov region.

На каждой пробной площади было выбрано по 50 модельных особей на стадии цветения, для которых определяли следующие морфометрические характеристики: высота побега, длина листа, длина и ширина листовой пластинки, число цветков в соцветии. Измерения проводились без изымания растений из природы, поэтому изучение морфометрических показателей клубней не проводилось. Статистический анализ проводился при помощи программ PAST 4.04 (Hammer et al., 2001) и STATISTICA 10 (Borovikov, 2023).

Результаты и обсуждение

Анализ морфометрических характеристик показал, что показатели растений укладываются в общее описание вида, а доверительные интервалы среднего значения показателей перекрываются (таблица 2). Наиболее высокие значения изучаемых показателей имеют ПП1, ПП3, ПП5, ПП7.

В среднем более крупные размеры (высоту побега, длину и ширину листовой пластинки) имели растения на ПП1, ПП5 и ПП7. Например, при средней высоте растений от 22,12 см до 28,15 см, на ПП1, ПП5 и ПП7 она была выше на 2,5-5,5 см чем на остальных пробных площадях. При этом на ПП5 высота отдельных растений достигает 47-49 см, на всех остальных пробных площадях высота не превышает 35-38 см.

Количество цветков в соцветии варьирует от 3 до 22, средние значения находится в диапазоне 8,58-13,82. Наибольшие значения количества цветков были отмечены в популяциях ПП3, ПП8, ПП9, ПП10 с малыми размерами растений.

Наименьшая вариация отмечена для длины и ширины листовой пластинки. Для показателей длины листа и количеством цветков отмечены наибольшие значения коэффициента вариации.

Популяции C. marschalliana произрастает в различных местообитаниях: нагорных (ПП3, ПП10), склоновых (ПП2, ПП3), пойменных (ПП4-ПП9) и байрачных (ПП11). Все изученные популяции отмечались в дубравах, главной породе сопутствуют Acer platanoides L., Tilia cordata Mill., южнее увеличивается доля Fraxinus excelsior L., Также одиночно встречались Ulmus laevis Pall., Populus tremula L., Padus avium Mill., Acer negundo L.. Подлесок образуют Acer tataricum L., Euonymus verrucosus Scop., Frangula alnus Mill., виды Crataegus .

Совместно с хохлаткой Маршалла синузию весенних эфемероидов составляли Corydalis solida (L.) Clairv., Scilla siberica Haw., Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Anemone ranunculoides L., Pulmonaria obscura Dumort., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Ficaria verna Huds., Glechoma hederaceae L., Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. f. s.l., Viola sp., Fritillaria ruthenica Wikstr. (ПП5 и ПП8) и Dentaria quinquefolia M. Bieb. (только ПП10). Также были отмечены Chelidonium majus L., Aegopodium podagraria L., Stellaria holostea L., Convallaria majalis L., Polygonatum sp., Urtica dioica L., Fragaria viridis Weston, Geum urbanum L., Carex praecox Schreb., Melica picta K. Koch. Наземный моховой покров практические не выражен. Во флористическом окружении встречаются редкие виды, включенные в Красную книгу России ( Fritillaria ruthenica ) и региональные Красные книги (Саратовская область – Scilla siberica , Воронежская область – Tulipa biebersteiniana , Dentaria quinquefolia ).

Во всех изученных популяциях Corydalis marschalliana является одним из доминантов, часто образуя однотонный бледножелтый аспект. Совместно с хохлаткой Маршала доминантами чаще всего является Scilla siberica, реже Anemone ranunculoides, Ficaria verna или Gagea lutea. Corydalis solida при совместном произрастании с C. marschalliana значительно уступает ей в численности, а в отсутствии последней, напротив, становится одним из доминантов (Zolotukhin et al., 2010). Можно предположить, что хохлатка Маршалла конкурентно вытесняет хохлатку плотную из лесных массивов на опушки и в заросли кустарников.

Таблица 2. Основные морфометрические показатели особей Corydalis marschalliana разных местообитаний

Table 2. Basic morphometric parameters of Corydalis marschalliana individuals from different habitats

№ пробной площади No. of trial area	Высота побега, см Shoot height, cm	Длина листа, см Leaf length, cm	Длина листовой пластинки, см Leaf blade length, cm	Ширина листовой пластинки, см Leaf blade width, cm	число цветков в соцветии, шт. Number of flowers in inflorescence, pcs
ПП1	28,15±2,84 10,07	8,14±2,31 26,2	6,20±0,72 11,72	5,57±0,63 11,31	10,66±3,43 32,2
ПП2	22,97±5,15 22,4	8,71±1,9 21,88	5,11±1,08 21,2	4,83±0,88 18,28	10,6±3,77 35,61
ПП3	24,25±4,6 19	8,26±2,44 29,62	5,40±0,96 17,8	5,21±0,91 17,44	11,98±4,12 34,37
ПП4	23,36±2,86 12,27	9,79±2,2 22,48	5,27±0,72 13,56	5,05±0,6 11,93	12,34±3,29 26,68
ПП5	28,15±6,32 22,45	9,27±2,1 22,61	6,09±1,14 18,77	5,76±1,28 19,63	11,71±3,79 32,36
ПП6	25,03±4,4 17,58	9,86±1,51 15,33	5,25±0,81 15,41	5,08±0,63 12,39	9,0±2,83 31,51
ПП7	27,46±2,74 9,99	9,76±2,46 25,23	5,95±0,66 11,1	5,76±0,74 12,39	11,68±2,54 21,77
ПП8	22,12±3,77 17,07	10,51±1,86 17,73	4,95±0,77 15,46	4,82±0,7 14,59	13,82±3,96 28,71
ПП9	23,36±3,67 15,74	7,9±1,94 24,51	5,25±0,88 16,77	5,08±0,78 15,7	12,96±3,2 24,7
ПП10	24,92±3,87 15,56	8,98±1,87 20,86	5,3±0,87 16,38	5,3±0,86 16,38	13,14±3,3 25,08
ПП11	23,89±3,91 16,38	9,27±2,41 25,95	5,26±0,88 16,72	5,06±0,76 15,14	8,58±2,67 31,16

Приведены среднее значение признаков ± стандартное отклонение, коэффициент вариации (%).

The mean value of the characteristics ± standard deviation, coefficient of variation (%) are given.

Заключение

Морфометрические показатели изученных популяций Corydalis marschalliana свидетельствуют о благоприятных условиях произрастания, несмотря на нахождение на границе современного распространения. Это подтверждает и то, что популяции занимают значительную площадь и образуют характерный аспект во время цветения.

В пунктах исследования хохлатка Маршалла является обычным и доминирующим видом, входящим с состав разнообразной по видовому составу ранневесенней синузии эфемероидов. Совместно с изучаемым видом встречается ряд редких видов растений, включенных в Красные книги России и отдельных регионов, что показывает ценность данных лесов как рефугиумов редких видов.

Местообитания хохлатки Маршалла в Саратовской области требуют особого внимания и регулирования рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности. Некоторые из них могут быть рекомендованы для организации особо охраняемых природных территорий как особо ценные лесные массивы, сохраняющие разнообразие неморальной флоры.