Морфотипическая изменчивость структуры жевательной поверхности зуба М3 красной полевки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) (Rodentia, Cricetidae) северной и средней тайги Тюменской области

Различными исследователями было выявлено, что морфотипическая изменчивость структуры жевательной поверхности зубов полевок характеризуется определенной упорядоченностью [1, 2]. Эта упорядоченность может быть использована для различных целей. Во-первых, для уточнения систематических признаков близких видов, во-вторых, для характеристики направления и диапазона изменчивости отдельных признаков вида, а также изменчивость строения моляров может служить для характеристики отдельных популяций. Для проведения подобных исследований удобным объектом являются мелкие грызуны массовых видов, быстрое воспроизводство и высокая численность которых позволяют набирать большой объем материала. Кроме этого, относительно быстрый оборот популяции позволяет выявлять эволюционные изменения, трудно различимые у более крупных и долгоживущих видов.

Цель работы – исследовать географическую изменчивость структуры жевательной поверхности зуба М³ красной полевки северной и средней тайги Тюменской области, а так же рассмотреть ряд факторов, влияющих на изменчивость этого признака.

В работе были использованы сборы черепов полевок, отловленных автором и сборы, любезно предоставленные С.Н. Гашевым (Тюменский госуниверситет). Расположение точек сбора материала показано на рис. 1.

Для исследования структуры жевательной поверхности красной полевки были использованы морфотипы третьего верхнего коренного зуба М3 по методике Окуловой, Андреевой [3], где учитывались только число входящих и выходящих углов без учета формы различных отделов зуба (рис. 2).

Рис. 1. Точки сбора материала и границы северной (I) и средней тайги (II) на территории Тюменской области. Номера точек сбора соответствуют таковым в табл. 1.

Для исследования структуры жевательной поверхности красной полевки были использованы морфотипы третьего верхнего коренного зуба М3 по методике Окуловой, Андреевой [3], где учитывались только число входящих и выходящих углов без учета формы различных отделов зуба (рис. 2).

Рис. 2. Морфотипы жевательной поверхности зуба М³ рыжих полевок (по: Окулова, Андреева, 2008). Для каждого зуба слева – наружная (лабиальная) сторона, справа – внутренняя (лингвальная)

Поверхность зуба М3 рассматривалась с левой стороны челюсти с помощью бинокулярного микроскопа МБС при увеличении 25 раз. Весь материал был собран летом и в начале осени 1987-1990 гг., 1994 г., 2000-2003 гг. Всего было просмотрено 845 черепов. После определения морфотипов для каждого зверька, были рассчитаны частоты встречаемости морфотипов в выборках (доля зубов с данным морфотипом в выборке). Расчет коэффициентов сложности зуба (КСЗ) был проведен в соответствие с баллами сложности морфотипов: а – 1, b – 2, c – 3, d – 4, e – 5, f – 6, более сложным – 7. Затем частоту данного морфотипа умножали на балл сложности и находили сумму этих произведений. Для облегчения интерпретации полученных частот, мор-фотипы были объединены в группы по сложно- сти: зубы простые (морфотипы a, b), средняя сложность зуба (с, d) и сложный зуб (e, f и сложнее). Статистическая обработка материала проводилась с применением методов математической статистики [4] и программных пакетов MS Excell и StatSoft Statistica.

В популяции красной полевки были обнаружены 7 из 12 известных морфотипов М³ ( a, b, c, e, f, glf, ss ) (табл. 1). Повсеместно распространенными в пределах средней и северной тайги являются морфотипы a, c, e , остальные морфо-типы обнаружены единично. Морфотип а встречается у 3,3% особей (на М³ имеется два входящих угла с внутренней (лингвальной) стороны зуба), что типично для красно-серой полевки, а для красной полевки отмечаются только единичные случаи [5].

Таблица 1. Частоты морфотипов М³ красной полевки

№	Место сбора материала	n	Число выборок	Частоты морфотиповМ3
				a	b	c	e	f	glf	ss
1	г. Надым (Надымский рон)	29 6	10	0,010	-	0,655	0,301	-	0,034	-
2	п. Красноселькуп (Красноселькупский р-н)	12	1	-	0,083	0,917	-	-	-	-
3	п. Толька (Красноселькупский р-н)	8	1	-	-	0,875	0,125	-	-	-
4	г. Нефтеюганск (Нефтеюганский р-он)	11	1	0,091	-	0,818	0,091	-	-
5	г. Сургут (Сургутский рон)	18	1	0,056	-	0,778	0,167	-	-	-
6	п. Аган (Сургутский рон)	23 0	14	0,018	0,014	0,764	0,193	0,004	0,002	0,006
7	п. Ватинск (Нижневартовский р-он)	47	5	0,101	-	0,712	0,187	-	-	-
8	Мыхпайское месторождение (Нижневартовский р-он)	11	2	0,056	-	0,889	0,056	-	-	-
9	г. Нижневартовск (Нижневартовский р-он)	84	3	0,017	0,006	0,895	0,071	0,006	0,006	-
10	р. Пасол (Нижневартовский р-он)	37	2	0,180	-	0,578	0,124	-	0,019	0,100
11	р. Вах (Нижневартовский р-он)	91	7	0,022	-	0,712	0,266	-	-	-

Примечание: n – количество черепов

У 94,6% особей М3 имеет три входящих угла на внутренней стороне зуба (морфотипы b, c, e, f), что является характерным признаком для красной полевки. Только 71,4% особей имели типичное для красной полевки строение М3 (т.е. морфотипы b и с – два входящих угла на наружной стороне и три входящих угла на внутренней стороне зуба), а 23,2% особей имеют по три входящих угла на наружной и внутренней стороне М3, что соответствует морфотипам e, f. Морфо-тип glf (четыре входящих на наружной стороне и три входящих на внутренней стороне М3) обнаружен у 1,8% особей. Морфотип ss (имеет вид лопаточки и теряет все входящие углы, вследствие стирания зуба) встречался единично и только у старых зверьков.

Анализ литературных источников показывает [3], что у красной полевки европейской части России (Удмуртия) отмечается высокая доля простых морфотипов a + b = 0,5, морфотип с – 0,35, морфотип е отсутствует. Красные полевки Кемеровской области отличаются меньшей частотой встречаемости простых морфотипов a + b, их доля равна 0,28, морфотип с – 0,39, морфотип е - 0,16, морфотип f – 0,15. Таким образом, на территории средней и северной тайги Тюменской области красная полевка характеризуется более сложно устроенной жевательной поверхностью зуба М³.

На строение жевательной поверхности зубов красной полевки могут оказывать влияние возраст и пол особей. В данном исследовании различия по частоте встречаемости морфотипов у самок и самцов обнаружены не были, поэтому при исследовании географической изменчивости жевательной поверхности М3 самки и самцы рассматривались вместе.

Исследование возрастной изменчивости структуры жевательной поверхности зуба М³ показали, что различия существуют (табл. 2). Для примера сравним морфотипы зубов полевок Нижневартовского района. У зимовавших зверьков доля простых морфотипов a + b в 2 раза выше, чем частота этих же морфотипов у сеголеток. У зимовавших зверьков доля морфотипа с выше, а доля морфотипа е существенно ниже, чем у сеголеток. Таким образом, у сеголеток чаще встречаются сложные ( е ), реже морфотипы средней сложности ( с ) и простые морфотипы ( a, b ), по сравнению с зимовавшими особями. Подобная тенденция характерна для всех точек отлова красной полевки. Возможно, что упрощение строения зуба у зимовавших особей связано со снашиванием коронки зуба, вследствие чего количество входящих углов уменьшается.

Таблица 2. Частоты морфотипов М³ у красных полевок разного возраста (Нижневартовский р-н, 1987-1999 гг.)

Возрастная группа	n	Частоты морфотипов М3 , %
		a	b	c	e	ss
зимовавшие	80	7,50	3,75	80,00	5,00	3,75
сеголетки	144	4,16	1,38	61,19	31,25	-

Поскольку отловы зверьков на территории Тюменской области велись как в естественных местообитаниях, так и в нарушенных (негативное влияние нефтегазового комплекса), то была сделана попытка оценки изменения частоты встречаемости морфотипов М3 красной полевки под влиянием антропогенных факторов. Было выявлено, что наблюдается одинаковая частота встречаемости морфотипов как на нарушенных, так и на ненарушенных территориях для всех точек сбора. Следовательно, антропогенное воздействие на среду обитания полевок не влияет на частоту встречаемости морфотипов М3.

Для оценки географической изменчивости структуры жевательной поверхности М3 красной полевки точки сбора материала были объединены в две группы по преобладающему типу растительности на территории исследования – северная (выборка № 1, 2, 3) и средняя тайга (выборки № 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11) в соответствии с физико-географическим районированием Тюменской области [6]. В табл. 3 показаны частоты морфотипов М3. Анализ данных табл. 3 показывает, что более сложно устроенные зубы (КСЗ=3,66) обнаруживаются у полевок северной тайги, поскольку встречаемость более сложного морфотипа е достоверно выше (при р<0,01) и морфотипа средней сложности с достоверно ниже (при р<0,05), по сравнению со средней тайгой (где КСЗ=3,22).

Таблица 3. Средние частоты морфотипов М³ (M ^± m) красной полевки в северной и средней тайге

Подзона	n	Частоты морфотипов М3							КСЗ
		a	b	c	e	f	glf	ss
сверная тайга	316	0,009±0,007	0,005±0,004	0,677±0,025	0,278±0,026	0	0,031±0,005	0	3,66
седняя тайга	529	0,067±0,020	0,002±0,002	0,768±0,039	0,144±0,025	0,001±0,001	0,003±0,002	0,013±0,012	3,22

По данным о питании рыжей полевки [7] известно, что чем больше зеленых кормов в питании лесных полевок, тем проще устроены зубы. Там где отмечается большая роль семян, а зеленых кормов меньше, простое строение М3 встречаются реже. Это обусловлено тем, что большая сложность структуры жевательной поверхности (т.е. большее количество дентиновых петель) характеризуется и большей длиной эмалевого слоя зуба, который испытывает наибольшую нагрузку при питании зверьков [3]. Это подтверждает и факт о более простом строении зубов у красно-серой полевки, питающейся в основном зеленой растительностью, по сравнению с остальными видами лесных полевок. Для подтверждения данного предположения было проведено сравнение наиболее северных и наиболее южных точек сбора материала выборка №1 и выборки № 4 и № 5. Анализ показал, что в наиболее южных районах наблюдается увеличение частоты мор-фотипа а (0,073±0,017) и значительное достоверное (при р<0,05) снижение частоты морфотипа е (0,129±0,038), что свидетельствует о более просто устроенной жевательной поверхности М3 красных полевок в средней тайге.

Можно отметить, что в северной тайге разнообразие морфотипов более бедное, чем в средней. Комплекс морфотипов становится беднее в северной тайге, за счет выпадения морфотипов f и ss . При сравнении выборок, расположенных в пойме р. Оби (выборки № 8, 9, 10) и на междуречьях (выборки № 6, 7) выявлено, что при равной частоте встречаемости морфотипа с , морфо-тип е в пойменных местообитаниях встречается достоверно реже (0,092 ^± 0,020), чем на междуречьях (0,191 ^± 0,027) (при р<0,05). Однако КСЗ в пойме и междуречье отличаются не существенно 3,21 и 3,40 соответственно. Что тоже, видимо, свидетельствует о более благоприятных условиях обитания красной полевки в отношении питания в пойменных местообитаниях.

Выводы: в северной тайге Тюменской области красные полевки имеют более сложную структуру жевательной поверхности М3 по сравнению со средней тайгой, что является адаптацией к питанию с большей долей семенных и незеленых кормов. Такая же тенденция отмечена и для территорий, расположенных на междуречье, по сравнению с пойменными. Разнообразие мор- фотипов М3 в северной тайге беднее, чем в средней. Жевательная поверхность М3 сеголеток красной полевки характеризуется более высокой сложностью, чем у зимовавших особей, что связано с истиранием коронки зуба и уменьшением количества входящих углов.