Муравьи (Insecta, Hymenoptera, Formicidae) дигрессивных растительных сообществ Иволгино-Удинской межгорной впадины (Западное Забайкалье)

Исследования проводились в Западном Забайкалье на территории Иволгино-Удинской межгорной впадины. Стационарные исследования велись на территории дигрессивных растительных сообществ в окр. п. Тулунжа. Почвы лугово-аллювиальные легкого механического состава. Территория исследования довольно неравномерна по типам и плотности растительности. Общее проективное покрытие составляло в среднем 50-55%, высота травостоя – 10-20 см. Растительность представлена ксерофитными и мезофитными видами, такими как Patentilla anzerina, P. bifurca, P. acaulis, Koeleria сristata, Festuca ovina, Arthemisia frigida, A. Scoparia, Stipa sp, Carex pediformis, Astragalus sp, Medi-cago folcata и др., что связано с особенностями ландшафта. На данных участках наблюдался усиленный выпас КРС, что привело к дигрессии почвы. Помимо этого имелись участки солончаков.

На исследованной территории в летние периоды времени средний максимум температуры составлял около +24,5 С. Летом 2010 г. преобладали аномально высокие температуры, например в июле, в среднем +26,3С.

Материалы и методика

Материал собран нами в летний сезон с 2009 по 2010 г. на территории дигрессивных растительных сообществ окр. п. Тулунжа. На заложенных площадках было выявлено 398 гнезд муравьев разных видов. Собрано 2361 экз. муравьев, относящихся к трем кастам. Для сбора материала использовался ручной метод и почвенные ловушки Барбера.

Определение имаго проводили при помощи стереоскопического бинокуляра МБС-2. Собранный материал – по определителям (Лера П.А., …, 1995; Радченко А.Г., 1994) [10, 12, 13] и др.

Для выявления особенностей распределения гнезд у муравьев использовался площадочный метод (Длусский, 1981б)[4]. Были заложены 4 площадки размером 50х50 метров. В последующем каждая из площадок делилась на 100 более мелких размером 5х5 м. На каждой площадке было подсчитано количество гнезд и встреченных на них муравьев. Также на площадках помимо учета гнезд исследовались некоторые экологические аспекты и наиболее выраженные межвидовые взаимоотношения у проживающих там муравьев.

Результаты исследований

Данные по фауне муравьев Бурятии и некоторые особенности их биологии и экологии ранее были изложены в работах В.К. Дмитриенко (1979), И.А. Антонова (2008) [1] [2] [5] [6] и др. Нами впервые был проведен детальный анализ распределения муравьев в дигрессивных растительных сообществах. Также некоторые виды являются биоиндикаторами нарушения почв, так как вследствие выпаса нагрузка на почву территории Иволгинско-удинской межгорной впадины высокая.

Мирмекофауна дигрессивных растительных сообществ Иволгино-Удинской межгорной впадины представлена 11 видами муравьев, относящихся к двум подсемействам Formicinae и Mirmycinae и к 7 родам – Formica , Myrmica , Lasius, Polyergus ,Tetramorium, Proformica, Tem-nothorax.

Из заложенных площадок 2 располагались с преобладанием мезофитов и менее выраженной дигрессией, и 2 – на ксерофитных участках с более выраженной дигрессией. Ниже будут приведены подробные данные.

На площадке №1, располагавшейся с преобладанием луговой растительности, было выявлено 31 гнездо Formica candida Smith. Более 70% обследованных гнезд состояли из 2 секций, а также встречались гнезда из 1-3 секций. Наблюдались скопления по 8-10 гнезд.

У вида M yrmica kasczenkoi Ruzs., который является стенотопным видом и характерен в основном для степей [2], выявлено 11 гнезд. Иногда гнезда располагались под подсохшим навозом и антропогенным мусором, которые являются отличными укрытиями, где встречается много других насекомых, которые являлись добычей для них.

У вида Lasius alienus F., Tetramorium caespi-tum L. найдено по 8 гнезд. И если у первого вида гнезда располагались в мезофитных сообществах и обустраивались в дерновине лапчаток и злаковых растений, то у второго 67% гнезд встречались под свежим и сухим навозом. В самих экскрементах рабочие формировали ходы и камеры.

У вида Temnothorax tuberum F. было обнаружено 5 гнезд, 2 из которых находились только под высохшими экскрементами КРС. Гнезда располагались преимущественно в растительной подстилке под кустами чия, где в ясный день с 11:00 до 17:00 сохраняли активность. На открытых же участках почвы в это время активность не наблюдалась.

При анализе площадки было выявлено 4 гнезда, принадлежавших кроваво-красному муравью-рабовладельцу Formica(Raptiformica) sanguinea Latr. Он является факультативным рабовладельцем[3]. И хотя этот вид и не является массовым, но имеет наиболее интересные поведенческие особенности, которые рассматриваются нами ниже. Каждое из встреченных у него гнезд имело в среднем 11 входов, соединенных проходами, которые были заглублены в почву от 0,7 до 1 см. Диаметр гнезда составлял в среднем около 123,5 см. В работах В.К. Дмитриенко (1979) было отмечено то, что в качестве раба F. sanguinea использовал массовый вид F. candida подрода Serviformica, он являлся наиболее предпочтительным для муравья-рабовладельца F. sanguinea [2, 6]. Гнезд без рабов в виде земляного холма, где присутствовал только F. Sanguinea, выявлено не было. А в ис- следованиях мирмекофауны г. Гусиноозерска (Антонов, 2006б)[1] такие гнезда встречались.

Вероятно, это связано с переизбытком муравьев, подходящих для рабов. Таким образом, исчезает необходимость самостоятельной постройки гнезда. Рейды F. sanguinea производил в утренние часы (с 8:00 до 11:00) до наступления дневного зноя на гнезда F. candida .

При непосредственном наблюдении данного гнезда было выявлено наличие разделения труда. Функции F. candida главным образом связаны со строительством гнезда, а также с фуражи-ровочной и разведывательной деятельностью, в то время как F. sanguinea выполнял в основном добывающую и защитную функцию. Хотя неоднократно наблюдалось, что рабочие F. sanguinea выполняли функции своих рабов. Если в 2009 г. кроме 1 гнезда F. sanguinea с рабами F. candida, на площадке №1 других гнезд обнаружено не было, то уже в 2010г. количество гнезд на площадке увеличилось до 4-х. Если на территорию, занятую F. Candida, проникал F. sanguinea и обустраивал там гнездо, то он мог с течением времени занимать доминирующее положение, при этом используя многочисленные гнезда F. candida, расположенные неподалеку, как источник белкового корма и рабов. Рабовладелец F. sanguinea имеет более сильное воздей- ствие на фитофагов из-за более активной хищнической деятельности в отличие от F. candida, который является малоактивным хищником [3].

Вероятно, это может свидетельствовать о медленном расширении местообитания этого вида, что в конечном счете может привести к доминированию F. sanguinea на этой территории в будущем.

На площадке №2 наиболее многочисленными муравьями по количеству гнезд были F. candida (38 гнезд) и M.kasczenkoi (8 гнезд), у обоих видов гнезда – это небольшие скопления по 3-4, они располагались в сообществах злаковых.

У муравья T.tuberum было выявлено 14 гнезд – скопления по 2-3 гнезда на участках с наименьшим проективным покрытием. Они приурочены в основном к чиевым.

Как мы видим из рис. 1, соотношение количества гнезд у муравьев на участках с мезофит-ной растительностью преобладает F.candida (60%). У остальных видов процентная доля гнезд составляет от 16 до 1.

6% к*

3% 1%

4%

10%

16%

60%

• □ F. candida Smith

• ■ M. kasczenkoi Ruzs.

• 3 L.alienus F.

• □ T. caespitum L.

в T. tuberum F.

0 F. sanguinea Latr.

• □    L. niger L.

Рис. 1. Соотношение количества гнезд у муравьев на участках с преобладанием мезофитной растительности

Площадка №3 состоит преимущественно из ксерофитной растительности с наиболее выраженными признаками дигрессии. Наибольший показатель количества гнезд снова принадлежит F. candida (60 гнезд) в отличие от площадок №1,2. Также он здесь заселяет и солончаковые участки.

У M.kasczenkoi количество гнезд составило 34, причем более 98% гнезд приурочены к лапчатке бесстебельной, произрастающей на более нарушенных участках.

Муравей Proformica mongolica Em. характерен для степей Бурятии [6], на площадке №3 занимал 3 место по количеству гнезд (19), но в отличие от всех остальных видов в ясные жаркие дни его рабочие занимались поиском пищи на поверхности. Из 19 гнезд P.mongolica 10 (53%) располагались на солончаковых участках.

У муравья Formica(Serviformica) subpilosa Ruzs. гнезда (11) обнаружены не только на участках с антропогенной нагрузкой, но и на относительно нетронутых территориях с преимущественно песчаными почвами у зарослей чия. Зафиксированы гнезда, расположенные и под антропогенным мусором. Так, под куском картона, который играл роль прогревочной камеры гнезда F.subpilosa , были обнаружены рабочие особи T. caespitum . Вероятно, рабочих T. caespitum привлекли мертвые насекомые, в обилии находившиеся там. Нами не было отмечено конфликтов между рабочими этих видов.

В зарослях чия на солончаковых участках также нами были выявлены гнезда 2 других видов – T.tuberum (9 гнезд) и T. caespitum (7 гнезд).

Далее было обнаружено 4 гнезда Polyergus nigerrimus Marik. Он является облигатным рабовладельцем и не может существовать без рабов. Так же, как и F.sanguinea, является интересным с точки зрения поведения. Особенности его биологии были описаны П.И. Мариковским (1963), З.А. Жигульской (1971), В.В. Дубатоловым (1998) и др. [7, 8, 11]. В гнезде этого вида содержался раб F. candida, как и у вышеописан- ного рабовладельца F. sanguinea. Гнезда представляли собой небольшие «площадки с возвышением» диаметром около 113 см, высотой около 1,5 см, лишенные растительности, с 18 входами. За все время исследований не было зафиксировано конфликтов между рабовладельцами двух видов.

Гнездо лесостепного вида Formica (Servifor-mica) uralensis Ruzs., [3] нами встречено лишь один раз, вероятно, ранее был более распространенным, но под действием выпаса количество гнезд сократилось. Большее количество его гнезд выявлено в 2 км к северу на южных экспозициях склона отрога Хамар-Дабан. Там его гнезда мы находили чаще (4 гнезда), его численность также постоянно сокращалась из-за антропогенной нагрузки. Подтверждение этому служили 10 пустых гнезд, обнаруженных на разных участках отрога. Эти участки примыкали к свалкам, грунтовым дорогам и карьерам.

Площадка №4 была экологически сходна с №3. На ней были выявлены гнезда следующих представителей мирмекофауны: F. candida (58 гнезд) , M.kasczenkoi (31 гнездо) , P.mongolica (26 гнезд) , T.tuberum (15 гнезд) , P. nigerrimus (6 гнезд), T.caespitum (2 гнезда). Что касается рабовладельца P. nigerrimus, если в 2009 г. на 4 площадках было выявлено 5 гнезд, то в 2010 г. их количество увеличилось вдвое.

16%

42%

22%

• □    F. candida Smith

• ■    M. kasczenkoi Ruzs.

В P.mongolica Em.

• □    T. tuberum F.

• =    F.subpilosa Ruzs.

G T. caespitum L.

• 3    P.nigerrimus Marik.

И F.uralensis Rusz.

Рис. 2. Соотношение количества гнезд у муравьев на участках с преобладанием ксерофитной растительности

Как видно из рис. 2., соотношение количества гнезд у муравьев на участках с ксерофитной растительностью и нарушенными почвами преобладал F.candida (42%) У остальных видов процентная доля гнезд меньше.

Таким образом, наиболее массовый вид муравьев является F. candida, который преобладал на всех 4 площадках (рис.3). Из всех выявленных 398 гнезд 187 принадлежало F. candida. Видимо, это связано с высокой пластичностью это- го вида. Он заселяет не только мезофитные и гнезда составляют 92% от всех выявленных. ксерофитные участки, но и солончаки, где его

1% 0,25%

- 0,25%

5%

7%

11%

48%

21%

F. candida Smith

M. kasczenkoi

Ruzs.

P.mongolica Em.

T.tuberum F.

T. caespitum L.

F.subpilosa

Ruzs.

L.alienus F.

P.nigerrimus Marik.

F. sanguinea

Рис. 3. Общее соотношение гнезд у муравьев дигрессивных сообществ

Почти у всех видов активность наблюдалась в ясный день утром и вечером, а в пасмурный в течение всего дня при температуре от +19 до +25С. В ясные дни июля и начале августа при температуре почвы +45C активность на поверхности у всех видов муравьев практически не наблюдалась, кроме рабочих F. candida, P. mongo-lica. У F. candida рабочие не отдалялись на значительные расстояния от гнезда и главным образом занимались его расширением, вынося песчинки при строительстве. Рабочие же P. Mongolica, в среднем 11экз. в пределах кормового участка, не раз были обнаружены в полуденный зной при температуре воздуха около +35С во время своей фуражировочной деятельности на расстоянии около 1,5 м от гнезда.

Заключение

При детальном анализе мирмекофауны дигрессивных растительных сообществ Иволгино-Удинской межгорной впадины было выявлено 11 видов муравьев, относящихся к двум подсемействам и к 7 родам.

На участки с ксерофитными и нарушенными растительными сообществами приходится 8 видов и 71% гнезд, а на мезофитные – 7 и 29%. Низкие показатели гнезд у видов на площадках №1, №2, вероятно, связаны с тем, что грунтовые воды на мезофитных участках более близко залегают к поверхности почвы. Таким образом, можно судить о приуроченности мирмекофауны к определенным растительным сообществам.

Это можно объяснить в первую очередь продолжающимся процессом лугово-пастбищной дигрессии и засоления почв. Что касается участков солончаков, то заселяют эти территории преимущественно такие виды, как F. candida , P.nigerrimus, F.sanguinea, P.mongolica .

В результате полного учета количества видов, а также их гнезд, был выявлен наиболее массовый вид F. candida. По всем заложенным площадкам процент гнезд этого вида составил 48% от всех выявленных, из них 63% на ксеро-фитных и нарушенных участках. По нашим данным, вероятно, несмотря на массовость F. candida , в будущем его стации могут успешно заселять муравьи-рабовладельцы ( F.sanguinea, P.nigerrimus ). Они из года в год могут увеличивать свою численность за счет вида-раба. Между рабовладельцами F.sanguinea и P.nigerrimus существует временная изоляция, так как первый вид устраивает рейды за расплодом утром, а второй вечером. Конфликтов между ними не зафиксировано. В ясные жаркие дни на поверхности почвы из всей мирмекофауны фуражиро-вочной деятельностью занят только P.mongolica.

Из-за постоянных выпасов мезофитные растительные сообщества сменяются ксерофитны-ми и дигрессивными, что влечет за собой изменения в количественном соотношении муравьев и видовом составе. Вероятно, в будущем F.uralensis и ряд других видов полностью исчезнут, а их стации займут более пластичные виды.