Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности

Автор: Гуринович И.А., Фесенко А.Н., Фесенко И.Н.

Журнал: Вестник аграрной науки @vestnikogau

Рубрика: Актуальные вопросы селекции гречихи

Статья в выпуске: 4 (25), 2010 года.

Бесплатный доступ

Блокирование ветвления стебля наследуется как рецессивный моногенный признак с варьирующей экспрессивностью. В соответствии с фенотипом мутантной формы, выявленный ген может быть обозначен BLB (blocked branching). Показана возможность использования мутации blb в селекции на толерантность к загущению.

Гречиха, мутация с блокированным ветвлением

Короткий адрес: https://sciup.org/147123548

IDR: 147123548

Текст научной статьи Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности

Результаты и обсуждение Наследование мутации « блокированное ветвление » (blb)

При полном проявлении признака зона ветвления стебля развита нормально , но ветви не образуются ( отсутствуют пазушные меристемы ). При частичном проявлении признака количество ветвей на стебле редуцировано или происходит блокирование вторичного ветвления ( из вегетативных узлов на ветвях ). У мутантных растений нередки фасциации , а также образование вместо ветви уродливого побега с блокированным развитием или уродливого воронкообразного листа . При полном проявлении признака часто наблюдается полная или частичная редукция соцветий ( образуется только нитевидный цветонос ) и ( или ) стерильность . Сходные явления были отмечены при изучении беспасынкового мутанта махорки [4].

Впервые мутация была выделена при самоопылении гомостильных растений межвидовых гибридов . Поскольку признак « блокированное ветвление » в сильной степени маскируется инбредной депрессией , для проведения генетического анализа мутантные растения были скрещены с гетеростильным сортом Молва . При анализе к растениям со слабым проявлением признака относили растения с блокировкой ветвления в одном узле ( семядольный узел не учитывали ), с сильным в двух и более узлах . Полная блокировка отсутствие ветвей или образуется одна ветвь .

Большое число градаций проявления может свидетельствовать о варьирующей экспрессивности признака или об участии генов - модификаторов в его контроле .

При анализе популяций F2 растения с разной степенью блокировки ветвления относили к разным классам . Однако анализ по потомствам показал генетическую идентичность таких фенотипов , и они были объединены в один класс . Доля растений с блокированным ветвлением составила 29,2%, что достоверно соответствует соотношению 3:1 ( табл . 1). Доля растений с полной блокировкой ветвления составила 15,0%.

Таблица 1 – Наследование мутации «блокированное ветвление» в гибридных популяциях

Популяция

blb

Норма

χ 2

(3 : 1)

Р*

(3 : 1)

F 1 blb × Молва

0

9

F 2 blb × Молва

66 (29,2%)

160

1,06

0,30

*Вероятность подтверждения рабочей гипотезы

Таким образом , полученные результаты свидетельствуют о рецессивном моногенном контроле признака « блокированное ветвление ». В то же время , нам не удалось создать популяцию , состоящую только из неветвящихся растений .

Продукционные особенности растений формы с блокированным ветвлением

В условиях широкорядного посева была изучена продуктивность мутантных растений среднеспелого морфотипа ( ЗВС -5) с полным блокированием ветвления , когда растение формирует только стебель ( Ст ), а также частичным блокированием ветвления : с одной ( Ст + В 1) и двумя ( Ст + В 1+ В 2) верхними ветвями первого порядка . Контролем служили растения с нормальным ветвлением . Было проанализировано по 20 растений каждого морфотипа .

Полная редукция ветвления привела к израстанию стебля и увеличению числа соцветий на нем ( табл . 2).

Таблица 2 – Особенности габитуса растений с блокированным ветвлением (широкорядный посев, среднее за 2000-2001гг.)

Морфотип

Длина зоны ветвления стебля, см

Число узлов в зоне плодообразова ния стебля

Длина зоны плодообразо вания стебля, см

Ст

34,0

12,3

71,0

Ст+В1

26,9

11,5

69,8

Ст+В1+В2

27,7

10,6

67,9

контроль

29,8

9,1

70,4

НСР 05

3,22

2,34

3,78

Таблица 3 – Продукционные особенности растений с блокированным ветвлением (широкорядный посев, среднее за 2000-2001гг.)

Морфотип

Биомасса, г

Масса плодов, г

К хоз

стебля

растения

стебля

растения

стебля

растения

Ст

12,0

12,0

4,6

4,6

34,0

34,0

Ст+В1

12,2

19,2

4,6

8,1

37,7

41,2

Ст+В1+В2

9,4

18,0

3,5

7,4

36,2

39,6

контроль

8,8

27,7

3,1

9,9

36,6

36,4

НСР 05

Увеличение числа генеративных узлов не сопровождалось повышением озерненности этого побега : Кхоз даже снизился ( табл . 3). Отсутствие ветвей привело к значительному ( более чем вдвое ) снижению биомассы и массы плодов с растения . Наличие хотя бы одной ветви на растении способствовало резкому повышению как общей , так и зерновой продуктивности растений ; достоверно повысился и К хоз . ( табл . 3).

Таким образом , селекция на полное блокирование ветвления нецелесообразна . Следует отметить , что наши результаты расходятся с данными А . М . Сабитова [2]: в его исследованиях полностью неветвящиеся растения не уступали по продуктивности растениям с частично блокированным ветвлением . Возможно , в данном случае сказались различия в почвенно - климатических условиях регионов проведения опытов .

Полученные данные были учтены нами при селекционной проработке популяции , полученной на основе мутантного аллеля blb . Поскольку полное отсутствие ветвей снижает озерненность растений , популяция , созданная на основе мутантной формы с блокированным ветвлением ( blb - популяция ) была отселектирована нами на частичное блокирование образования ветвей на стебле и ветвях первого порядка : доля растений с полной блокировкой ветвления составила в ней только 5,6%.

При разреженном посеве растения БВ - популяции значительно уступили сорту Молва как по общей , так и по зерновой продуктивности , хотя уборочный индекс у них был достаточно высок ( табл . 4 ).

Таблица 4 – Реакция на загущение различных морфотипов гречихи (среднее за 2000-2001гг)

Сорт

Морфотип (число узлов в зоне ветвления стебля)

Биомасса, г/растение

Масса зерна, г/растение

К хоз , %

Норма высева

ИП

Норма высева

ИП

Норма высева

ИП

1*

3

1

3

1

3

blb -

популяция

4

3,85

2,67

0,69

1,10

0,70

0,64

25,5

26,2

1,03

5

4,05

2,61

0,65

1,07

0,73

0,68

26,2

28,0

1,07

6

5,31

3,53

0,66

1,37

0,88

0,64

25,0

24,2

0,96

7

6,55

4,52

0,69

1,48

0,86

0,58

23,1

19,4

0,84

среднее для сорта

4,65

2,97

0,64

1,20

0,79

0,65

25,0

26,2

1,05

Молва (эталон)

4

5,40

2,45

0,45

1,25

0,53

0,42

23,2

21,8

0,94

5

6,27

2,51

0,40

1,56

0,50

0,32

24,6

20,1

0,81

6

8,27

3,01

0,36

1,86

0,62

0,33

22,6

20,6

0,91

7

8,61

3,42

0,40

1,73

0,60

0,35

21,1

17,1

0,81

среднее для сорта

6,89

2,71

0,39

1,61

0,55

0,34

23,4

20,5

0,87

* 1 – 1 млн всхожих зерен/га; 3 – 3 млн всхожих зерен/га.

Таблица 5 – Вклад (% от продуктивности растения) стебля в формирование биомассы и зерна различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.

Сорт

Морфотип

(число узлов в зоне ветвления стебля)

Доля стебля в формировании

биомассы

ИП

массы зерна

ИП

1*

3

1

3

blb -популяция

4

62,9

82,8

1,32

47,3

83,3

1,76

5

69,0

86,9

1,26

63,4

85,4

1,35

6

66,6

81,3

1,22

63,8

77,0

1,21

7

67,1

79,8

1,19

57,8

84,9

1,47

среднее для сорта

66,7

83,6

1,25

59,9

81,8

1,37

Молва (эталон)

4

63,4

85,5

1,35

60,9

85,2

1,40

5

58,2

86,2

1,48

56,4

80,6

1,43

6

53,4

79,2

1,48

47,7

76,7

1,61

7

57,5

79,9

1,39

51,6

76,9

1,49

среднее для сорта

56,8

82,8

1,46

52,8

79,0

1,50

* см. таблицу 3.2.3.6.3

Частично это связано с уменьшением доли ветвей в общей продуктивности растений : у эталонных сортов на них сформировалось около половины массы плодов , тогда как у мутантной популяции лишь около трети ( табл . 5). Однако это не объясняет столь значительного ( на 25,5…28,6%) снижения продуктивности растений blb - популяции . Видимо , мутация блокировки ветвления ослабляет вегетативное развитие растений , что приводит к скоррелированному снижению зерновой продуктивности . Тем не менее , действие мутантного гена не затронуло процесс налива семян по величине уборочного индекса blb - популяция превзошла сорт - эталон .

При норме высева 3 млн/га картина радикально изменилась (табл. 4). Увеличение густоты стояния резко снизило продуктивность растений. Однако при производственной норме высева растения blb-популяции в значительно меньшей степени снизили продуктивность, чем растения сорта Молва. У растений сорта-эталона продуктивность (как общая, так и зерновая) снизилась более чем вдвое, а у blb-популяции – лишь на треть, причем Кхоз даже повысился. В результате blb-популяция превзошла по продуктивности сорт-эталон. Слабая реакция на загущение проявилась у всех морфотипов blb-популяции. Это свидетельствует о возможности создания на ее основе толерантных к загущению сортов с различным вегетационным периодом.

Слабая реакция на загущение blb - формы позволяет говорить о значительном расширении адаптивных возможностей сортов с индетерминантным типом роста .

Анализ уборочного индекса отдельных побегов показал , что у всех изученных сортов Кхоз верхних ветвей первого порядка ( особенно первой ветви сверху ) был выше , чем у стебля ( табл . 6).

Таблица 6 – Уборочный индекс (%) различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-01 г.

Сорт

Норма высева, млн/га

стебель

В-1*

В -2

В-3

В-4

В-5

В-6

Растение в целом

blb -популяция

1

22,5

35,4

27,9

25,0

22,6

17,0

5,1

25,0

3

25,5

34,0

25,9

16,7

0

26,2

ИП

1,13

0,96

0,93

0,67

0

1,05

Молва (эталон)

1

21,6

28,3

25,0

26,3

24,9

21,9

11,4

23,4

3

19,4

27,2

25,2

22,2

9,4

16,0

20,5

ИП

0,90

0,96

1,01

0,85

0,38

0,73

0,87

* В-1, 2, 3 и т.д. – первая, вторая, третья и т.д. ветви, соответственно (счет сверху вниз).

Нижние ветви, наоборот, отличаются низкой озерненностью и слабо развиты даже в условиях разреженного посева (табл. 7, 8). При загущении сколько-нибудь заметный вклад в зерновую продуктивность растения вносят только две верхних ветви. Таким образом, наиболее рациональной моделью индетерминантного растения для производственного посева, вероятно, будет морфотип с хорошо развитыми стеблем и верхними ветвями и блокированием образования низкопродуктивных нижних ветвей первого порядка. Необходимость создания такого морфотипа теоретически обосновывалась и ранее [5].

Таблица 7 – Вклад (% от продуктивности растения) побегов в формирование биомассы различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.

Сорт

Норма высева, млн/га

стебель

В-1*

В -2

В-3

В-4

В-5

В-6

Стебель + В-1

blb -популяция

1

66,7

13,7

10,8

6,4

1,9

0,5

0,1

80,4

3

83,6

10,3

4,8

1,2

0,1

0

0

93,9

ИП

1,25

0,75

0,44

0,18

0,04

0

0

1,17

Молва (эталон)

1

56,8

10,6

14,5

10,4

2,5

2,2

0,3

67,4

3

82,8

8,2

6,6

2,0

0,4

0,1

0

91,0

ИП

1,46

0,78

0,45

0,19

0,07

0,03

0

1,35

* см. таблицу 6

Таблица 8 – Вклад (% от продуктивности растения) побегов в формирование массы зерна различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.

Сорт

Норма высева, млн/га

стебель

В-1*

В -2

В-3

В-4

В-5

В-6

Стебель + В-1

blb -популяция

1

59,9

19,4

12,1

6,4

1,7

0,5

0

79,3

3

81,8

12,7

4,7

0,8

0

0

0

94,5

ИП

1,37

0,66

0,38

0,12

0

0

0

1,19

Молва (эталон)

1

52,8

12,4

15,3

11,7

5,8

2,1

0,2

65,2

3

79,0

10,4

8,1

2,3

0,2

0

0

89,4

ИП

1,50

0,84

0,53

0,19

0,03

0,02

0

1,37

* см. таблицу 6

Этой модели хорошо соответствует blb - форма , у которой генетическое блокирование образования вегетативных почек проявляется в основном на нижних узлах стебля и ветвей первого порядка [3]. Ослабление роста нижних ветвей привело к тому , что доля стебля в формировании продуктивности растения у blb - популяции была существенно выше , чем у сорта - эталона ( табл . 5). Стебель и верхняя ветвь находятся в верхнем ярусе ценоза в условиях оптимальной освещенности . Вероятно , это привело к снижению конкуренции в ценозе , что позволило растениям сформировать более высокую биомассу и массу зерна . Блокирование образования « балластных » метамеров ( излишних центров аттракции ) создало предпосылки для совмещения противоречивых по своей природе процессов повышения фитомассы и уборочного индекса . Снижение « параллелизма » вегетативного роста и плодообразования благоприятно сказалось на прохождении процесса налива плодов за счет относительного увеличения аттрактивного пула генеративных метамеров .

Таким образом, использование формы с блокированным ветвлением является перспективным для дальнейшей селекции индетерминантного морфотипа в направлении рационализации габитуса для условий моноценоза – обеспечения преимущественного развития побегов в верхних ярусах ценоза при блокировке развития ветвей нижних ярусов.

Список литературы Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности

  • Fesenko, N. V. About role of morphogenetic process in adaptation of buckwheat [Text]/N.V. Fesenko, A.N. Fesenko//Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat, Chunchon, Korea. -Part 1. -P. 33-38
  • Сабитов, А. М. Результаты и перспективы селекции черноплодных и ограниченноветвящихся форм гречихи [Текст]/А.М. Сабитов//В сб.: Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий возделывания, создание и внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур. -Уфа, 1995. -С. 236-243
  • Fesenko, A. N. The mutagenic effect of interspecific hybridization in buckwheat: analysis of inbred lines and inheritance of some new mutations useful for breeding [Text]/A.N. Fesenko, N.N. Fesenko, I.A. Gurinovich//Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat, Chunchon, Korea. -Part 1. -P. 444-449
  • Колягин, Ю. С. Беспасынковые сорта -новое направление в селекции махорки [Текст]/Ю.С. Колягин//Сб. науч.-исслед. работ ВНИИ табака и махорки. -1977. -№164. -С. 78-81
  • Ruszkowski, M. Ideotype, canopy and field architecture in buckwheat productivity [Text]/M. Ruszkowski//Fagopyrum. -1990. -V.11. -P.57-59
Статья научная