Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности
Автор: Гуринович И.А., Фесенко А.Н., Фесенко И.Н.
Журнал: Вестник аграрной науки @vestnikogau
Рубрика: Актуальные вопросы селекции гречихи
Статья в выпуске: 4 (25), 2010 года.
Бесплатный доступ
Блокирование ветвления стебля наследуется как рецессивный моногенный признак с варьирующей экспрессивностью. В соответствии с фенотипом мутантной формы, выявленный ген может быть обозначен BLB (blocked branching). Показана возможность использования мутации blb в селекции на толерантность к загущению.
Гречиха, мутация с блокированным ветвлением
Короткий адрес: https://sciup.org/147123548
IDR: 147123548 | УДК: 633.12:631.527
Текст научной статьи Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности
Результаты и обсуждение Наследование мутации « блокированное ветвление » (blb)
При полном проявлении признака зона ветвления стебля развита нормально , но ветви не образуются ( отсутствуют пазушные меристемы ). При частичном проявлении признака количество ветвей на стебле редуцировано или происходит блокирование вторичного ветвления ( из вегетативных узлов на ветвях ). У мутантных растений нередки фасциации , а также образование вместо ветви уродливого побега с блокированным развитием или уродливого воронкообразного листа . При полном проявлении признака часто наблюдается полная или частичная редукция соцветий ( образуется только нитевидный цветонос ) и ( или ) стерильность . Сходные явления были отмечены при изучении беспасынкового мутанта махорки [4].
Впервые мутация была выделена при самоопылении гомостильных растений межвидовых гибридов . Поскольку признак « блокированное ветвление » в сильной степени маскируется инбредной депрессией , для проведения генетического анализа мутантные растения были скрещены с гетеростильным сортом Молва . При анализе к растениям со слабым проявлением признака относили растения с блокировкой ветвления в одном узле ( семядольный узел не учитывали ), с сильным – в двух и более узлах . Полная блокировка – отсутствие ветвей или образуется одна ветвь .
Большое число градаций проявления может свидетельствовать о варьирующей экспрессивности признака или об участии генов - модификаторов в его контроле .
При анализе популяций F2 растения с разной степенью блокировки ветвления относили к разным классам . Однако анализ по потомствам показал генетическую идентичность таких фенотипов , и они были объединены в один класс . Доля растений с блокированным ветвлением составила 29,2%, что достоверно соответствует соотношению 3:1 ( табл . 1). Доля растений с полной блокировкой ветвления составила 15,0%.
Таблица 1 – Наследование мутации «блокированное ветвление» в гибридных популяциях
|
Популяция |
blb |
Норма |
χ 2 (3 : 1) |
Р* (3 : 1) |
|
F 1 blb × Молва |
0 |
9 |
||
|
F 2 blb × Молва |
66 (29,2%) |
160 |
1,06 |
0,30 |
*Вероятность подтверждения рабочей гипотезы
Таким образом , полученные результаты свидетельствуют о рецессивном моногенном контроле признака « блокированное ветвление ». В то же время , нам не удалось создать популяцию , состоящую только из неветвящихся растений .
Продукционные особенности растений формы с блокированным ветвлением
В условиях широкорядного посева была изучена продуктивность мутантных растений среднеспелого морфотипа ( ЗВС -5) с полным блокированием ветвления , когда растение формирует только стебель ( Ст ), а также частичным блокированием ветвления : с одной ( Ст + В 1) и двумя ( Ст + В 1+ В 2) верхними ветвями первого порядка . Контролем служили растения с нормальным ветвлением . Было проанализировано по 20 растений каждого морфотипа .
Полная редукция ветвления привела к израстанию стебля и увеличению числа соцветий на нем ( табл . 2).
Таблица 2 – Особенности габитуса растений с блокированным ветвлением (широкорядный посев, среднее за 2000-2001гг.)
|
Морфотип |
Длина зоны ветвления стебля, см |
Число узлов в зоне плодообразова ния стебля |
Длина зоны плодообразо вания стебля, см |
|
Ст |
34,0 |
12,3 |
71,0 |
|
Ст+В1 |
26,9 |
11,5 |
69,8 |
|
Ст+В1+В2 |
27,7 |
10,6 |
67,9 |
|
контроль |
29,8 |
9,1 |
70,4 |
|
НСР 05 |
3,22 |
2,34 |
3,78 |
Таблица 3 – Продукционные особенности растений с блокированным ветвлением (широкорядный посев, среднее за 2000-2001гг.)
|
Морфотип |
Биомасса, г |
Масса плодов, г |
К хоз |
|||
|
стебля |
растения |
стебля |
растения |
стебля |
растения |
|
|
Ст |
12,0 |
12,0 |
4,6 |
4,6 |
34,0 |
34,0 |
|
Ст+В1 |
12,2 |
19,2 |
4,6 |
8,1 |
37,7 |
41,2 |
|
Ст+В1+В2 |
9,4 |
18,0 |
3,5 |
7,4 |
36,2 |
39,6 |
|
контроль |
8,8 |
27,7 |
3,1 |
9,9 |
36,6 |
36,4 |
|
НСР 05 |
||||||
Увеличение числа генеративных узлов не сопровождалось повышением озерненности этого побега : Кхоз даже снизился ( табл . 3). Отсутствие ветвей привело к значительному ( более чем вдвое ) снижению биомассы и массы плодов с растения . Наличие хотя бы одной ветви на растении способствовало резкому повышению как общей , так и зерновой продуктивности растений ; достоверно повысился и К хоз . ( табл . 3).
Таким образом , селекция на полное блокирование ветвления нецелесообразна . Следует отметить , что наши результаты расходятся с данными А . М . Сабитова [2]: в его исследованиях полностью неветвящиеся растения не уступали по продуктивности растениям с частично блокированным ветвлением . Возможно , в данном случае сказались различия в почвенно - климатических условиях регионов проведения опытов .
Полученные данные были учтены нами при селекционной проработке популяции , полученной на основе мутантного аллеля blb . Поскольку полное отсутствие ветвей снижает озерненность растений , популяция , созданная на основе мутантной формы с блокированным ветвлением ( blb - популяция ) была отселектирована нами на частичное блокирование образования ветвей на стебле и ветвях первого порядка : доля растений с полной блокировкой ветвления составила в ней только 5,6%.
При разреженном посеве растения БВ - популяции значительно уступили сорту Молва как по общей , так и по зерновой продуктивности , хотя уборочный индекс у них был достаточно высок ( табл . 4 ).
Таблица 4 – Реакция на загущение различных морфотипов гречихи (среднее за 2000-2001гг)
|
Сорт |
Морфотип (число узлов в зоне ветвления стебля) |
Биомасса, г/растение |
Масса зерна, г/растение |
К хоз , % |
||||||
|
Норма высева |
ИП |
Норма высева |
ИП |
Норма высева |
ИП |
|||||
|
1* |
3 |
1 |
3 |
1 |
3 |
|||||
|
blb - популяция |
4 |
3,85 |
2,67 |
0,69 |
1,10 |
0,70 |
0,64 |
25,5 |
26,2 |
1,03 |
|
5 |
4,05 |
2,61 |
0,65 |
1,07 |
0,73 |
0,68 |
26,2 |
28,0 |
1,07 |
|
|
6 |
5,31 |
3,53 |
0,66 |
1,37 |
0,88 |
0,64 |
25,0 |
24,2 |
0,96 |
|
|
7 |
6,55 |
4,52 |
0,69 |
1,48 |
0,86 |
0,58 |
23,1 |
19,4 |
0,84 |
|
|
среднее для сорта |
4,65 |
2,97 |
0,64 |
1,20 |
0,79 |
0,65 |
25,0 |
26,2 |
1,05 |
|
|
Молва (эталон) |
4 |
5,40 |
2,45 |
0,45 |
1,25 |
0,53 |
0,42 |
23,2 |
21,8 |
0,94 |
|
5 |
6,27 |
2,51 |
0,40 |
1,56 |
0,50 |
0,32 |
24,6 |
20,1 |
0,81 |
|
|
6 |
8,27 |
3,01 |
0,36 |
1,86 |
0,62 |
0,33 |
22,6 |
20,6 |
0,91 |
|
|
7 |
8,61 |
3,42 |
0,40 |
1,73 |
0,60 |
0,35 |
21,1 |
17,1 |
0,81 |
|
|
среднее для сорта |
6,89 |
2,71 |
0,39 |
1,61 |
0,55 |
0,34 |
23,4 |
20,5 |
0,87 |
|
* 1 – 1 млн всхожих зерен/га; 3 – 3 млн всхожих зерен/га.
Таблица 5 – Вклад (% от продуктивности растения) стебля в формирование биомассы и зерна различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.
|
Сорт |
Морфотип (число узлов в зоне ветвления стебля) |
Доля стебля в формировании |
|||||
|
биомассы |
ИП |
массы зерна |
ИП |
||||
|
1* |
3 |
1 |
3 |
||||
|
blb -популяция |
4 |
62,9 |
82,8 |
1,32 |
47,3 |
83,3 |
1,76 |
|
5 |
69,0 |
86,9 |
1,26 |
63,4 |
85,4 |
1,35 |
|
|
6 |
66,6 |
81,3 |
1,22 |
63,8 |
77,0 |
1,21 |
|
|
7 |
67,1 |
79,8 |
1,19 |
57,8 |
84,9 |
1,47 |
|
|
среднее для сорта |
66,7 |
83,6 |
1,25 |
59,9 |
81,8 |
1,37 |
|
|
Молва (эталон) |
4 |
63,4 |
85,5 |
1,35 |
60,9 |
85,2 |
1,40 |
|
5 |
58,2 |
86,2 |
1,48 |
56,4 |
80,6 |
1,43 |
|
|
6 |
53,4 |
79,2 |
1,48 |
47,7 |
76,7 |
1,61 |
|
|
7 |
57,5 |
79,9 |
1,39 |
51,6 |
76,9 |
1,49 |
|
|
среднее для сорта |
56,8 |
82,8 |
1,46 |
52,8 |
79,0 |
1,50 |
|
* см. таблицу 3.2.3.6.3
Частично это связано с уменьшением доли ветвей в общей продуктивности растений : у эталонных сортов на них сформировалось около половины массы плодов , тогда как у мутантной популяции лишь около трети ( табл . 5). Однако это не объясняет столь значительного ( на 25,5…28,6%) снижения продуктивности растений blb - популяции . Видимо , мутация блокировки ветвления ослабляет вегетативное развитие растений , что приводит к скоррелированному снижению зерновой продуктивности . Тем не менее , действие мутантного гена не затронуло процесс налива семян – по величине уборочного индекса blb - популяция превзошла сорт - эталон .
При норме высева 3 млн/га картина радикально изменилась (табл. 4). Увеличение густоты стояния резко снизило продуктивность растений. Однако при производственной норме высева растения blb-популяции в значительно меньшей степени снизили продуктивность, чем растения сорта Молва. У растений сорта-эталона продуктивность (как общая, так и зерновая) снизилась более чем вдвое, а у blb-популяции – лишь на треть, причем Кхоз даже повысился. В результате blb-популяция превзошла по продуктивности сорт-эталон. Слабая реакция на загущение проявилась у всех морфотипов blb-популяции. Это свидетельствует о возможности создания на ее основе толерантных к загущению сортов с различным вегетационным периодом.
Слабая реакция на загущение blb - формы позволяет говорить о значительном расширении адаптивных возможностей сортов с индетерминантным типом роста .
Анализ уборочного индекса отдельных побегов показал , что у всех изученных сортов Кхоз верхних ветвей первого порядка ( особенно первой ветви сверху ) был выше , чем у стебля ( табл . 6).
Таблица 6 – Уборочный индекс (%) различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-01 г.
|
Сорт |
Норма высева, млн/га |
стебель |
В-1* |
В -2 |
В-3 |
В-4 |
В-5 |
В-6 |
Растение в целом |
|
blb -популяция |
1 |
22,5 |
35,4 |
27,9 |
25,0 |
22,6 |
17,0 |
5,1 |
25,0 |
|
3 |
25,5 |
34,0 |
25,9 |
16,7 |
0 |
26,2 |
|||
|
ИП |
1,13 |
0,96 |
0,93 |
0,67 |
0 |
1,05 |
|||
|
Молва (эталон) |
1 |
21,6 |
28,3 |
25,0 |
26,3 |
24,9 |
21,9 |
11,4 |
23,4 |
|
3 |
19,4 |
27,2 |
25,2 |
22,2 |
9,4 |
16,0 |
20,5 |
||
|
ИП |
0,90 |
0,96 |
1,01 |
0,85 |
0,38 |
0,73 |
0,87 |
* В-1, 2, 3 и т.д. – первая, вторая, третья и т.д. ветви, соответственно (счет сверху вниз).
Нижние ветви, наоборот, отличаются низкой озерненностью и слабо развиты даже в условиях разреженного посева (табл. 7, 8). При загущении сколько-нибудь заметный вклад в зерновую продуктивность растения вносят только две верхних ветви. Таким образом, наиболее рациональной моделью индетерминантного растения для производственного посева, вероятно, будет морфотип с хорошо развитыми стеблем и верхними ветвями и блокированием образования низкопродуктивных нижних ветвей первого порядка. Необходимость создания такого морфотипа теоретически обосновывалась и ранее [5].
Таблица 7 – Вклад (% от продуктивности растения) побегов в формирование биомассы различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.
|
Сорт |
Норма высева, млн/га |
стебель |
В-1* |
В -2 |
В-3 |
В-4 |
В-5 |
В-6 |
Стебель + В-1 |
|
blb -популяция |
1 |
66,7 |
13,7 |
10,8 |
6,4 |
1,9 |
0,5 |
0,1 |
80,4 |
|
3 |
83,6 |
10,3 |
4,8 |
1,2 |
0,1 |
0 |
0 |
93,9 |
|
|
ИП |
1,25 |
0,75 |
0,44 |
0,18 |
0,04 |
0 |
0 |
1,17 |
|
|
Молва (эталон) |
1 |
56,8 |
10,6 |
14,5 |
10,4 |
2,5 |
2,2 |
0,3 |
67,4 |
|
3 |
82,8 |
8,2 |
6,6 |
2,0 |
0,4 |
0,1 |
0 |
91,0 |
|
|
ИП |
1,46 |
0,78 |
0,45 |
0,19 |
0,07 |
0,03 |
0 |
1,35 |
* см. таблицу 6
Таблица 8 – Вклад (% от продуктивности растения) побегов в формирование массы зерна различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.
|
Сорт |
Норма высева, млн/га |
стебель |
В-1* |
В -2 |
В-3 |
В-4 |
В-5 |
В-6 |
Стебель + В-1 |
|
blb -популяция |
1 |
59,9 |
19,4 |
12,1 |
6,4 |
1,7 |
0,5 |
0 |
79,3 |
|
3 |
81,8 |
12,7 |
4,7 |
0,8 |
0 |
0 |
0 |
94,5 |
|
|
ИП |
1,37 |
0,66 |
0,38 |
0,12 |
0 |
0 |
0 |
1,19 |
|
|
Молва (эталон) |
1 |
52,8 |
12,4 |
15,3 |
11,7 |
5,8 |
2,1 |
0,2 |
65,2 |
|
3 |
79,0 |
10,4 |
8,1 |
2,3 |
0,2 |
0 |
0 |
89,4 |
|
|
ИП |
1,50 |
0,84 |
0,53 |
0,19 |
0,03 |
0,02 |
0 |
1,37 |
* см. таблицу 6
Этой модели хорошо соответствует blb - форма , у которой генетическое блокирование образования вегетативных почек проявляется в основном на нижних узлах стебля и ветвей первого порядка [3]. Ослабление роста нижних ветвей привело к тому , что доля стебля в формировании продуктивности растения у blb - популяции была существенно выше , чем у сорта - эталона ( табл . 5). Стебель и верхняя ветвь находятся в верхнем ярусе ценоза в условиях оптимальной освещенности . Вероятно , это привело к снижению конкуренции в ценозе , что позволило растениям сформировать более высокую биомассу и массу зерна . Блокирование образования « балластных » метамеров ( излишних центров аттракции ) создало предпосылки для совмещения противоречивых по своей природе процессов повышения фитомассы и уборочного индекса . Снижение « параллелизма » вегетативного роста и плодообразования благоприятно сказалось на прохождении процесса налива плодов за счет относительного увеличения аттрактивного пула генеративных метамеров .
Таким образом, использование формы с блокированным ветвлением является перспективным для дальнейшей селекции индетерминантного морфотипа в направлении рационализации габитуса для условий моноценоза – обеспечения преимущественного развития побегов в верхних ярусах ценоза при блокировке развития ветвей нижних ярусов.
Список литературы Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности
- Fesenko, N. V. About role of morphogenetic process in adaptation of buckwheat [Text]/N.V. Fesenko, A.N. Fesenko//Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat, Chunchon, Korea. -Part 1. -P. 33-38
- Сабитов, А. М. Результаты и перспективы селекции черноплодных и ограниченноветвящихся форм гречихи [Текст]/А.М. Сабитов//В сб.: Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий возделывания, создание и внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур. -Уфа, 1995. -С. 236-243
- Fesenko, A. N. The mutagenic effect of interspecific hybridization in buckwheat: analysis of inbred lines and inheritance of some new mutations useful for breeding [Text]/A.N. Fesenko, N.N. Fesenko, I.A. Gurinovich//Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat, Chunchon, Korea. -Part 1. -P. 444-449
- Колягин, Ю. С. Беспасынковые сорта -новое направление в селекции махорки [Текст]/Ю.С. Колягин//Сб. науч.-исслед. работ ВНИИ табака и махорки. -1977. -№164. -С. 78-81
- Ruszkowski, M. Ideotype, canopy and field architecture in buckwheat productivity [Text]/M. Ruszkowski//Fagopyrum. -1990. -V.11. -P.57-59
