Находка на Гыданском полуострове в брачный период самца турухтана Philomachus pugnax в самочьем оперении – фадера

Автор: В.С. Жуков

Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis

Статья в выпуске: 2569 т.34, 2025 года.

Бесплатный доступ

Короткий адрес: https://sciup.org/140312596

IDR: 140312596

Текст статьи Находка на Гыданском полуострове в брачный период самца турухтана Philomachus pugnax в самочьем оперении – фадера

У турухтана Philomachus pugnax , кроме типичных самцов и самок, изредка встречаются особи, имеющие характеристики, промежуточные между двумя полами (Lamichhaney et al . 2016). Согласно указанному источнику, все самцы у турухтана в брачный период делятся на три группы: «независимые» (independents), «сателлитные» (satellite) и «фа-деры» (faeder). Наиболее активны так называемые независимые самцы. Они имеют украшающие воротники разного цвета и доминируют на токах, охраняя территории в пределах токовищ. Сателлитные самцы немного меньше независимых самцов и находятся в подчинённом положении, воротники у них либо чисто белого цвета, либо с преобладанием белого цвета. Сателлитные самцы не защищают территорию. Независимые самцы чётко распознают сателлитов как другой вид самцов и ведут себя с ними иначе, чем с другими независимыми самцами.

И, наконец, фадеры (от английского слова «faeder», что переводится как «праотец»). Считается, что так выглядели самцы турухтанов, когда у них ещё не было украшающих их в брачный период воротников, которые появились в ходе эволюции позднее (Козлова 1956). Внешне фадеры выглядят как крупные самки, так как даже в брачный период не имеют воротников. Независимые самцы принимают их за самок и фадеры, пользуясь этим, получают доступ к самкам, с которыми спариваются. Кроме того, фадеры иногда спариваются как с независимыми, так и с сателлитными самцами. Эти случаи квалифицируются как гомосексуальные. Считается, что независимые самцы составляют около 80-95% всех самцов, сателлитные самцы – 5-20%, а доля фадеров составляет менее 1% (Lamichhaney et al . 2016).

Формирование существующей ныне у турухтанов описанной выше репродуктивной системы, состоящей из трёх групп самцов, началось около 3.8 млн лет назад, когда в результате инверсии в 11-й хромосоме (125 генов) возникли аллели Satellite и Faeder (Küpper et al. 2016; La-michhaney et al. 2016). Позднее, около 0.5 млн лет назад, в результате накопившихся рекомбинаций внутри инвертированной части генома аллель Satellite сформировалась окончательно и приобрела современ- ный или близкий к нему вид. Инвертированный участок генома назвали «супергеном». При этом он существует лишь в гетерозиготном состоянии, так как гомозиготный вариант летален (Küpper et al. 2016).

На полуострове Ямал за всего годы исследований обратили внимание лишь на два случая находок фадеров, оба в районе стационара Ха-новэй (бассейн реки Нурмаяха, 68°43 ꞌ с.ш., 73°05 ꞌ в.д.), 16 июня 1984 и 19 июня 1987 – Рябицев, Рыжановский 2022), однако данных по морфометрии этих особей не приводится. Указанные авторы назвали таких самцов, не имеющих украшающих перьев, «куропёрыми».

Во всех публикациях, где приводится морфометрия самцов и самок турухтанов, но не указывается, что в выборках присутствовали фадеры, не может быть нами использована для сравнений, так как в эти выборки по ошибке могли быть включены данные по морфометрии не идентифицированных фадеров. Эти данные могли быть отнесены как к самцам, так и к самкам. Поэтому, что касается данных по морфометрии, то почти единственным, хотя и ограниченным массивом данных для сравнения морфометрии фадера служит наша выборка из тундровой зоны ЗападноСибирской равнины.

Полевые исследования птиц проведены автором в 1986-1990 годах на 5 ключевых участках тундровой зоны Западно-Сибирской равнины (Жуков 2022).

1. Подзона субарктических тундр, подзональная полоса южных кустарниковых тундр. Район нижнего течения реки Таз. Окрестности посёлков Газсале (67°22 ꞌ с.ш., 79°00 ꞌ в.д.), Тазовский (67°28 ꞌ с.ш., 78°42 ꞌ в.д.) и деревни Тибей-Сале (67°13 ꞌ с.ш., 79° 28 ꞌ в.д.). Сроки работ 6 июня – 11 сентября 1986.
2. Подзона субарктических тундр, подзональная полоса низкокустарниковых тундр. Гыданский полуостров, окрестности посёлка Антипаюта (69°01 ꞌ с.ш., 76°52 в.д.). Сроки работ 13 июня – 15 сентября 1987.
3. Подзона субарктических тундр, подзональная полоса северных моховых тундр. Гыданский полуостров, восточное побережье Обской губы, окрестности посёлка Та-дебяяха (70°23 ꞌ с.ш., 74°08 ꞌ в.д.). Посёлок не существует с 1996 года. Сроки работ 23 июня – 9 сентября 1988.
4. Подзона субарктических тундр, подзональная полоса северных моховых тундр. Гыданский полуостров. Окрестности фактории Юрибей (71°02 ꞌ с.ш., 76°58 ꞌ в.д.) и устья реки Юрибей. Сроки работ 18 июня – 14 сентября 1989.
5. Подзона арктических тундр. Полуостров Мамонта, окрестности фактории Ма-тюйсале (72°00 ꞌ с.ш., 76°23 ꞌ в.д.). Сроки работ 20 июня – 9 сентября 1990.

Все турухтаны были добыты согласно лицензиям Главохоты СССР.

Один фадер был добыт автором 25 июня 1987 в окрестностях посёлка Антипаюта (см. рисунок). У него не было не только брачных перьев, характерных для самцов турухтана в брачный период, но и кожных выростов на голове. Длина крыла этого экземпляра составила 174 мм (см. таблицу). Длина крыла 13 взрослых самцов турухтана (без разделения их на независимых и сателлитных), добытых нами на Гыданском полуострове во второй половине июня и начале июля 1987-1989 годов, составила 180-191, в среднем 186.8 мм. Длина крыла 5 молодых самцов с полностью отросшими перьями юношеского наряда, добытых 16-24 августа 1988 и 1989 годов (№№ 14-18, таблица), составила 181-189, в среднем 185.8 мм. Как видно, длина крыла у взрослых и молодых самцов турухтанов весьма сходная и у каждого из 18 взрослых и молодых турухтанов она была больше, чем длина крыла фадера.

Длина крыла 10 взрослых самок, добытых 18 июня – 15 августа 19871990 годов (№№ 19-28), составила 149-163, в среднем 156.4 мм. Длина крыла 14 молодых самок, добытых 4-29 августа 1987-1990 годов (№№ 2942), составила 151-163, в среднем 157.3 мм. Таким образом, у каждой из 24 взрослых и молодых самок длина крыла была меньше, чем длина крыла у фадера.

Коллекционная тушка турухтана Philomachus pugnax фадера, добытого автором 25 июня 1987 на Гыданском полуострове в окрестностях посёлка Антипаюта. Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН. Фото автора

Морфометрия турухтанов Philomachus pugnax , добытых на Гыданском полуострове в 1987-1990 годах

№	Подзона тундр	Место	Дата	Промеры, мм
				Крыло	Хвост	Цевка	Клюв*	Гонады

Фадер, ad

	НКСТ1	Окр. пос. Антипаюта	25.06.1987	174	58	46.1	32.8 (25.8)	лев. 23.0×14.0 прав. 20.8×13.5
					Самцы, ad
1	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	17.06.1987	187	65	51.8	36.5 (28.2)	лев. 21.1×13,2 прав. 17.5×12,4
2	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	25.06.1987	187	65	48	35.8 (26.2)	лев. 19.2×12.1 прав. 16.0×13.1
3	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	25.06.1987	190	65	50.7	35.8 (28.1)	лев. 23.4×15.4 прав. 20.3×13.1
4	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	25.06.1987	188	65	50.8	37.0 (29.4)	лев. 22.0×12.1 прав. 19.0×14.3
5	СМСТ2	Окр. пос. Тадебяяха	02.07.1988	180	66	48.4	32.5 (26.9)	лев. 13.7×9.5 прав. 12.0×9.8
6	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	06.07.1988	188	66	50.2	34.2 (27.7)	лев. 7.8×5.0 прав. 7.2×5.3
7	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	06.07.1988	186	67	47.8	32.2 (26.4)	лев. 8.5×4.5 прав. 7.2×5.8
8	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	26.06.1989	188	68	50	36.8 (27.8)	~20×10
9	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	26.06.1989	183	68	51.0	34.8 (26.6)	лев. ~21×12 прав. ~19×13
10	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	01.07.1989	191	67	45.5	32.2 (25.2)	лев. 21.6×12.7 прав. 15.7×14.4
11	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	01.07.1989	189	64	47.9	34.1 (26.9)	–
12	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	01.07.1989	187	65	48.3	34.0 (26.8)	лев. 9.8×6.7 прав. 8.4×6.3
13	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	03.07.1989	184	70	44.7	31.4 (26.5)	лев. 12.5×7.8 прав. 10.5×7.9
	N = 13	Пределы колебаний (средние значения)		180-191 (186.8)	64-70 44.7-51.8 (66.2) (48.9) Самцы, juv		31.4-36.8, (25.2-29.4) 34.4 (27.1)	–
14	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	21.08.1988	181	68	46.9	31.5 (24.7)	лев. 3.6×2.2 прав. 4.0×2.6
15	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	21.08.1988	186	67	48.7	37.8 (27.0)	лев. 4.0×2.2 прав. 3.8×2.3
16	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	21.08.1988	185	65	48.8	34.5 (26.7)	лев. 4.2×2.5 прав. 3.9×2.1
17	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	16.08.1989	189	66	51.7	36.6 (28.0)	лев. 4.0×2.0 прав. 4.0×2.2
18	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	24.08.1989	188	64	49.9	33.5 (25.7)	лев. 4.0×2.0 прав. 3.5×2.3
	N = 5	Пределы колебаний (средние значения)		181-189 (185.8)	64-68 46.9-51.7 (66) (49.2) Самки, ad		31.5-37.8, (24.7-28.0) 34.8 (26.4)	лев. 3.6-4.2×2.0-2.5 (4×2.2) прав. 3.8-4.0×2.1-2.6 (3.9×2.3)
19	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	18.06.1987	157	56	43.6	31.1 (24.7)	11.8×5.1, Ø наибольшего фолликула 2.9
20	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	25.07.1987	157	56	40.7	30.5 (24.3)	8.9×4.8, Ø наибольшего фолликула 2.4
21	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	04.08.1987	163	52	43.6	31.5 (24.8)	8.9×3.6
22	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	15.08.1987	151	55	43.4	34.0 (24.8)	6.7×3.0
23	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	06.07.1988	159	55	42.7	29.5 (24.4)	8.4×5.7, Ø наибольшего фолликула 1.6
24	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	04.08.1988	149	54	42.6	30.4 (24.2)	7.0×5.8
25	СМСТ	Окр. фактории Юрибей	03.07.1989	155	53	44.7	32.8 (25.5)	Яичник неразмн. самки: 8.0×4.2 Ø наибольшего фолликула 1.2

Окончание таблицы

№	Подзона тундр	Место	Дата	Промеры, мм
№	Подзона тундр	Место	Дата	Крыло	Хвост	Цевка	Клюв*	Гонады
26	СМСТ	Окр. фактории	03.07.1989	159	54	39.0	28.6 (21.6)	Яичник неразмн. самки: 9.2×5.0
		Юрибей						Ø наибольших фолликулов 2.0
27	СМСТ	Окр. фактории	29.07.1989	156	55.0	39.0	27.1 (22.0)	7.4×4.1, Ø наибольших
		Юрибей						фолликулов 0.8 мм Выражен яйцевод.
28	АТ3	Окр. фактории	23.07.1990	158	55	41.9	29.0 (23.4)	8.0×2.7, Ø наибольшего
		Матюй-Сале						фолликула 0.7. Видимо, в этом году не размножалась
	N = 10	Пределы колебаний (средние значения)		149-163 (156.4)	52-56 (54.5)	39.0-44.7 (42.1)	27.1-34.0. (21.6-25.5) 30.4 (24.0)	–
					Самки, juv
29	НКСТ	Окр. пос. Антипаюта	15.08.1987	158	56	41.3	27.9 (21.6)	–
30	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	05.08.1988	157	57	44.0	29.5 (23.7)	6.5×2.5
31	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	09.08.1988	160	57	42.5	29.3 (23.7)	6.5×2.5
32	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	10.08.1988	156	54	41.6	30.6 (24.0)	5.8×2.0
33	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	12.08.1988	157	55	42.7	27.9 (22.8)	6.6×2.3
34	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	21.08.1988	154	51	43.6	31.5 (25.4)	–
35	СМСТ	Окр. пос. Тадебяяха	29.08.1988	155	56	40.4	28.7 (23.3)	7.0×1.5
36	СМСТ	Окр. фактории	09.08.1989	156	56	42.5	31.2 (25.2)	7.5×3.0.
		Юрибей
37	СМСТ	Окр. фактории	16.08.1989	155	56	41.7	30.0 (24.2)	5.8×3.2.
		Юрибей
38	СМСТ	Окр. фактории	21.08.1989	160	57	42.5	29.8 (23.2)	6.0×2.2.
		Юрибей
39	АТ	Окр. фактории	04.08.1990	158	56	42.3	31.0 (25.0)	6.0×2.4.
		Матюй-Сале
40	АТ	Окр. фактории	04.08.1990	162	59	44.0	30.8 (25.4)	6.0×3.1.
		Матюй-Сале
41	АТ	Окр. фактории	06.08.1990	151	57	43.5	31.1 (24.8)	5.8×2.0.
		Матюй-Сале
42	АТ	Окр. фактории	06.08.1990	163	56	44.5	31.0 (25.1)	6.1×2.0.
		Матюй-Сале
	N = 14	Пределы колебаний		151-163	51-59	40.4-44.5	27.9-31.5, (21.6-25.4)	5.8-7.5×1.5-3.2
	N = 14	(средние значения)		(157.3)	(55.9)	(42.6)	30.0 (24.1)	(6.3 х 2.4); n = 12

* – длина клюва от края оперения до кончика. в скобках – от переднего края ноздри до кончика.

Обозначения: 1 – НКСТ – подзональная полоса низкокустарниковых тундр подзоны субарктических тундр; 2 – СМСТ – подзональная полоса северных моховых тундр подзоны субарктических тундр; 3 – АТ – подзона арктических тундр.

Длина хвоста у фадера составила 58 мм. Длина хвоста у 13 взрослых самцов турухтана была 64-70, в среднем 66.2 мм. Длина хвоста у 5 молодых самцов в полном юношеском наряде – 64-68, в среднем 66.0 мм. Итак, у всех из 18 взрослых и молодых самцов турухтанов длина хвоста была больше, чем у фадера. Длина хвоста у 10 взрослых самок была 5256, в среднем 54.5 мм, то есть у всех самок длина хвоста была меньше, чем у фадера. Длина хвоста у 14 молодых самок составила 51-59, в среднем 55.9 мм, при этом только у одной из 14 молодых самок длина хвоста больше (59 мм), оказалась чем у фадера.

Длина цевки у фадера – 46.1 мм. Длина цевки у 13 взрослых самцов – 44.7-51.8, в среднем 48.9 мм. При этом только у 2 из 13 взрослых самцов длина цевки оказалась меньше (44.7 и 45.5 мм), чем у фадера. Длина цевки 5 молодых самцов – 46.9-51.7, в среднем 49.2 мм, то есть у всех молодых самцов длина цевки была больше, чем у фадера. Длина цевки у 10 взрослых самок – 39.0-44.7, в среднем 42.1 мм. Длина цевки у 14 молодых самок – 40.4-44.5, в среднем 42.6 мм. Ни у одной из 24 взрослых и молодых самок длина цевки не была равна или больше, чем у фадера.

Длина клюва от начала оперения до кончика составила у фадера 32.8 мм. У 13 взрослых самцов этот показатель был 31.4-36.8, в среднем 34.4 мм. Только у 4 из 13 взрослых самцов длина клюва была меньше (31.4, 32.2, 32.2 и 32.5 мм), чем у фадера. У 5 молодых самцов длина клюва составила 31.5-37.8, в среднем 34.8 мм. Только у 1 из 5 молодых самцов длина клюва была меньше (31.5 мм), чем у фадера. Таким образом, из 18 взрослых и молодых турухтанов только у 5 длина клюва от начала оперения до кончика была меньше, чем у фадера, в то время как средние показатели были выше, чем у фадера.

Длина клюва от начала оперения до кончика у 10 взрослых самок была 27.1-34.0, в среднем 30.4 мм. Из этих 10 самок лишь у 1 длина клюва была больше (34.0 мм), чем у фадера, и у 1 – равна таковому у фадера (32.8 мм). Длина клюва у 14 молодых самок составила 27.9-31.5, в среднем 30.0 мм. Ни у одной из молодых самок длина клюва не была равной или превышающей этот показатель у фадера.

Длина клюва от переднего края ноздри до кончика составила у фа-дера 25.8 мм. У 13 взрослых самцов этот показатель составил 25.2-29.4, в среднем 27.1 мм. При этом только у 1 из 13 взрослых самцов длина клюва была меньше (25.2 мм), чем у фадера. У 5 молодых самцов длина клюва по этому измерению составляла 24.7-28.0, в среднем 26.4 мм. При этом только у 2 самцов длина клюва оказалась меньше (24.7 и 25.7 мм), чем у фадера.

Длина клюва от переднего края ноздри до кончика у 10 взрослых самок составила 21.6-25.5, в среднем 24.0 мм. У 14 молодых самок этот показатель составил 21.6-25.4, в среднем 24.1 мм. Таким образом, ни у одной из 24 взрослых и молодых самок это измерение клюва не было равно или больше, чем у фадера.

Мы имеем некоторую возможность сравнить размеры семенников у фадера и у других самцов. Известно, что размеры семенников у независимых самцов статистически меньше, чем у сателлитных самцов и фа-деров (Küpper et al . 2016). Взрослых самцов, с которыми можно сравнивать размеры семенников фадера, всего 4. Это 3 самца, добытые в тот же день, что и фадер (25 июня 1987), и ещё один самец, добытый 17 июня 1987. С самцами, добытыми позднее, размеры семенников фадера сравнивать не корректно, так как далее в ходе сезона размножения размеры семенников уменьшаются. Длина левого семенника фадера составляет

23.0 мм. Длина левого семенника 4 взрослых самцов, добытых 17-25 июня 1987, составляет 19.2-23.4, в среднем 21.4 мм. Только у 1 из 4 самцов левый семенник был длиннее (23.4 мм), чем у фадера.

Длина правого семенника фадера была равна 20.8 мм. Длина правого семенника у 4 сравниваемых взрослых самцов оказалась равна 16.020.3, в среднем 18.2 мм. Ни у одного из этих 4 взрослых самцов длина правого семенника не была равной или большей, чем у фадера.

Ширина левого семенника у фадера была 14.0 мм. Ширина левого семенника у 4 взрослых самцов составила 12.1-15.4, в среднем 13.2 мм. Только у 1 из 4 взрослых самцов ширина левого семенника оказалась больше (15.4 мм), чем у фадера.

Ширина правого семенника у фадера была 13.5 мм. Ширина правого семенника у 4 взрослых самцов составила 12.4-14.3, в среднем 13.2 мм. Только у 1 из 4 взрослых самцов ширина правого семенника оказалась больше (14.3 мм), чем у фадера.

Итак, по всем совокупностям промеров добытый нами фадер имеет показатели, промежуточные между средними значениями у самцов и самок, хотя и отмечены небольшие перекрытия отдельных значений показателей. Особый интерес представляют сравнения по длине крыла, так как по этому показателю не отмечено случаев перекрытия крайних значений в трёх совокупностях измерений (самцы. самки и фадер).

Автор выражает благодарность студентке Одесского университета Елене Бречко. изготовившей по просьбе автора коллекционную тушку фадера турухтана для Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН.