Находки видов рода Thymus L. в Дагестане

Род Thymus L. относится к подсемейству Nepetoideae Kostel. и является одним из наиболее крупных по числу видов родом семейства Lamiaceae Martinov. Лекарственное и пищевое значение видов этого рода привлекали к нему внимание исследователей с давних времен (Beicu et al., 2019). В то же время он является одним из самых сложных групп Lamiaceae с точки зрения систематики и диагностики (Vasjukov, Nikelshparg, 2022) и характеризуется высокой степенью гибридизации, которая наблюдается между видами, принадлежащими к разным секциям, а также между видами с различными уровнями плоидности (Morales, 2002; Karaca et al., 2015).

По различным оценкам род включает в себя от 215 до 350 видов (Lawrence, Tucker, 2002; Morales, 2002; Beicu et al., 2019).

Центром происхождения рода Thymus считается Средиземноморский регион (Cronquist, 1988; Morales, 2002; Jamzad, 2010). Ранее отмечалось, что таксономический состав этого рода во флоре Кавказа является дискуссионным, и взгляды разных авторов на объем включаемых в него таксонов различны (Vasjukov, 2022).

Цель исследования – описание разнообразия и распространения некоторых видов рода Thymus в горной части Дагестана.

М АТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Территория Дагестана охватывает восточную часть северного макросклона Большого Кавказа и в геоморфологическом отношении подразделяется на четыре физико-географические провинции: Равнинная, Внешнегорная, Среднегорная и Высокогорная (Akaev et al., 1996). Равнинный Дагестан занимает 46% от площади республики и представляет собой юго-западный фрагмент Прикаспийской низменности, большая часть которой лежит ниже уровня мирового океана. Климат сухой, континентальный с прохладной зимой и жарким летом. Средняя годовая температура +11–12°C, среднегодовое количество осадков – 190–500 мм. Внешнегорный Дагестан вытянут дугообразной полосой шириной 40–60 км в центральной части, между долинами рек Аксай и Самур. Границу с Внутреннегорным Дагестаном образуют моноклинальные хребты высотой до 2700 м. В сложении поверхности принимают участие разные породы – от известняков мелового возраста (в сводах антиклиналей) до терригенных пород среднего плейстоцена. На юге определяющее значение приобретают песчаные и известняковые морские отложения нижнего и среднего плейстоцена. Внешнегорный Дагестан от Среднегорного отделяется четко выраженным куэстовым Меловым хребтом. Предгорья характеризуются относительно небольшим количеством осадков (300–700 мм) и более высокой среднегодовой температурой от 9.7 до 12.3°С. Среднегорный Дагестан по типу рельефа и литологическому составу разделяется на юго-восточный песчано-сланцевый и северо-западный известняковый. Средние высоты хребтов здесь превышают 2000 м. Климат Среднегорного Дагестана характеризуется как континентальный, с умеренно холодной зимой и умеренно теплым летом, но с выраженной засушливостью, особенно на склонах южных экспозиций. Среднегодовое количество осадков колеблется здесь от 335 до 630 мм (на северо-западе до 800 мм), а среднегодовая температура – от +6.1 до + 9.6°С. Высокогорный Дагестан образован рядом крупных горных массивов. Главный Кавказский (Водораздельный) хребет тянется на протяжении более 300 км в пределах Дагестана, заканчиваясь массивом Базардюзи на юго-востоке и Шавикилде на северо-западе. Для этого района типичны альпийские формы рельефа, которые в зоне развития сланцев быстро разрушаются. На отдельных участках сохранились ледниковые кары, цирки, троговые долины. В сложении поверхности высокогорной части Дагестана участвуют метаморфизированные сланцы нижней юры, распространенные в западной части. Восточная часть района сложена неметаморфизированными породами средней юры (сланцы, песчаники). В климатическом отношении район характеризуется значительным количеством выпадающих осадков, достигающих в среднем 666 мм. В западной части (в пределах Бежтинской депрессии) количество выпадающих осадков больше и составляет более 1200 мм в год. Средняя годовая температура воздуха +6.1°С (Akaev et al., 1996).

Материалами для исследования послужили образцы тимьянов, собранные во время экспедиционных исследований флоры Горного Дагестана, выполненных в 2021–2024 гг. в следующих административных районах: Акушинский, Ахтынский, Ботлихский, Буйнакский, Гергебильский, Гумбетовский, Докузпаринский, Казбековский, Карабудахкентский, Каякентский, Кумторкалинский, Левашинский, Магарамкентский, Ногайский, Рутульский, Сергокалинский, Табасаранский, Унцукульский, Хунзахский районы и окр. г. Махачкала) Исследованные образцы хранятся в гербариях Института экологии Волжского бассейна РАН (PVB) и Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS). Идентификация видов была осуществлена по основным опубликованным источникам (Klokov, 1954; Ter-Khachaturova, 1967; Galushko, 1980; Menitsky, 1986; Vasjukov, 2022).

Для видов, новых для региона, указаны все местонахождения, а для известных ранее, приведены только те указания, которые являются новыми для флористических районов Дагестана (Murtazaliev, 2004). Названия таксонов уточнялись по сайтам IPNI и POWO, а объем вида в данной работе принят согласно последней обработке рода по региону (Vasjukov, 2022).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ниже представлен список обнаруженных во время полевых исследований 2020–2024 гг. видов рода Thymus в горной части Дагестана.

Виды приводятся в порядке латинского алфавита, внутри каждого вида – по административным районам и датам сбора.

Thymus biebersteinii Vasjukov

Описан из Закавказья. Lectotypus (Menitsky, 1986: 130): “Circa Tiflis, 1817, Fischer” (LE01079976!). Сухие горные склоны, до альпийского пояса. – Российский Кавказ: Дагестан, Чечня. – Общее распространение: горы восточной части Большого Кавказа и Малый Кавказ.

Примечание. В конспекте флоры Дагестана (Murtazaliev, 2009) данный таксон приведен под названием T. collinus M. Bieb. Позже было обнародовано заменяющее название для незаконного позднего омонима этого вида – T. biebersteinii Vasjukov (Vasjukov, 2022). Нами данный вид отмечен в Акушинском, Ахтынском, Ботлихском, Докузпаринском, Рутульском и Хунзахском районах, т.е. в тех же флористических районах Дагестана, для которых он приводится (Murtazaliev, 2009).

Thymus daghestanicus Klokov et Des.-Shost.

Описан с Восточного Кавказа. Holotypus: “Дагестан, Хунзахский район (б. Аварский округ), S склон г[оры] Гоцала, Кегерское плато, известняк бл. вершины, 1700–1800 м, 17 VIII 1935, А. Порецкий” (LE01079977!). Каменистые горные степи (известняковые горные склоны). – Российский Кавказ: Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Северная Осетия, Ставропольский край (юго-восток), Чечня. – Общее распространение: эндемик Северного Кавказа.

Примечание. Данный вид является одним из доминантов сообществ нагорных ксерофитов среднегорного пояса Дагестана (Murtazaliev, 2022). Нами выявлено около 40 местонахождений данного вида в тех же флористических районах, для которых он приводится (Murtazaliev, 2009).

Thymus dimorphus Klokov et Des.-Shost.

Описан из Украины. Lectotypus (Kritzka, 2014: 303): “Марiупiль. Степовi схили над Кальчиком i плато перед зах. участком, 13 VI 1925, М. Клоков” (CWU 0052940). Каменистые степи и пески. – Российский Кавказ: Предкавказье. – Общее распространение: степная зона юга Среднерусской возвышенности и Причерноморья от Днестра до предгорий Кавказа.

Примечание. В конспекте флоры Дагестана (Murtazaliev, 2009) данный вид приведен в синонимах T. marschallianus Willd., который отмечается для низменности и нижнего горного пояса. Помимо указанных районов, нами вид отмечен в среднем горном поясе, а именно в Центрально-Дагестанском флористическом районе (рис. 1): 42.57369 с.ш., 46.96719 в.д., Республика Дагестан, Гергебильский р-н, окр. с. Майданское, h = 614 м, злаково-разнотравное сообщество, 02.06.2023, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus elisabethae Klokov et Des.-Shost.

Описан с Северного Кавказа. Holotypus: “Kuban prov., горно-степной склон перевала с р. Худеса к Грушевому мосту, 23 V 1908, Elis. A. et N.A. Busch” (LE01079978!). Горные степи, от среднего до верхнего пояса (900–2100 м над ур. м.). – Российский Кавказ: Кабардино-Балкария (Баксанское ущелье, Тырныауз и по р. Сылтран), Карачаево-Черкесия (Карачай, Учкулан, по р. Худес), Краснодарский край (гора Шизе), Ставропольский край (юг). – Общее распространение: эндемик Северного Кавказа.

Вид впервые приводится для флоры Дагестана. Его основной ареал охватывает Западный и Центральный Кавказ. Новое указание является самой восточной точкой, изолированной от основного ареала. Обнаружен в Южном Дагестане (рис. 2): 41.30213 с.ш., 47.82604 в.д., Республика Дагестан, Докузпаринский р-н, окр. аула Куруш, h = 2120 м, злаково-разнотравное сообщество на склоне восточной экспозиции, 14.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus lipskyi Klokov et Des.-Shost.

Описан с Северного Кавказа. Holotypus: “Кавказ, Безенги, 25 VII 1892, В.И. Липский” (LE01079984!). Каменистые склоны. – Российский Кавказ: Кабардино-Балкария (окр. Нальчика, ущелье Адыл-Су и Чегем), Ставропольский край (близ Ставрополя, сел Пелагиада и Султановское). – Общее распространение: Центральный и Восточный Кавказ. Эндемик Северного Кавказа.

Вид впервые приводится для флоры Дагестана. Выявлен в нижнем и среднем горных поясах Дагестана (рис. 2):

• 1)    42.725395 с.ш., 47.577936 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, в 1,5 км на север от пос. Карабудахкент, h = 302 м, Злаковая степь, 21.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 2)    42.454141 с.ш., 47.337493 в.д., Республика Дагестан, Левашинский р-н, в 1 км на север от пос. Леваши, h = 1168 м, сообщество с Onobrychis cornuta , 22.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

Thymus mashukensis Klokov

Описан с Северного Кавказа. Holotypus: “Prov. Terek, distr. Pjatigorsk, г[ора] Машука, ниж[няя] треть за Провалом, 15 VII 1912, A. Gordiagin” (LE : LE01079988!). Каменистые склоны в нижнем поясе. – Российский Кавказ: Дагестан (горная часть), Кабардино-Балкария (Черекское ущелье), Ставропольский край. – Общее распространение: эндемик Северного (центр. и вост.) Кавказа.

Примечание. Этот и предыдущий виды весьма близки к T. daghestanicus Klokov et Des.-Shost. и некоторые авторы приводят их как синонимы (Menitsky, 1986). Указывается для Дагестана (Vasjukov, 2022) без точных указаний, в связи с чем приводим все выявленные местонахождения (рис. 2):

• 1)    42.878676 с.ш., 47.225644 в.д., Республика Дагестан, Буйнакский р-н, 1,5–2 км на север от пос. Кар-Кар, h = 282 м, сообщество с Salvia canescens , 02.06.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 2)    43.039593 с.ш., 46.839977 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, 1 км на северо-запад от Зиплайн Сулакского каньона, h = 933 м, злаково-разнотравное сообщество, 02.06.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 3)    42.58548 с.ш., 46.67131 в.д., Республика Дагестан, Хунзахский р-н, окр. аула Обода, h = 1968 м, дерновинно-злаково-осоковое сообщество на вершине склона восточной экспозиции, 05.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus menitskyi Vasjukov

Holotypus: “Ставропольск[ий] кр[ай], южный склон г[оры] Машук, 1969, Ю. Меницкий” (LE01042907!). Горные степи. – Российский Кавказ: Кабардино-Балкария (Тырныауз и ущелье Адыл-Су), Ставропольский край, юг (р-н Пятигорска: горы Бештау, Машук и др.). – Общее распространение: Эндемик Северного (центр. и вост.) Кавказа.

Вид впервые приводится для флоры Дагестана. Выявлено более 20 местонахождений в предгорной зоне (рис. 3):

• 1)    43.03293 с.ш., 46.83422 в.д., Республика Дагестан, Буйнакский р-н, северо-восточнее с. Новый Кумух, h = 297 м, округло-выпуклая вершина гребня, ксерофитная растительность, 02.06.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 2)    42.878708 с.ш., 47.2274 в.д., Республика Дагестан, Буйнакский р-н, окр. пос. Дубки, h = 922 м, прямой склон, ксерофитная растительность, 02.06.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 3)    43.03764 с.ш., 46.83153 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр. пос. Дубки, h = 962 м, петрофитон, 31.05.2022, Е.Г. Зибзеев, С.А. Сенатор, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 4)    43.02859 с.ш., 46.87126 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр пос. Дубки. h = 892 м, полого-выпуклый склон, степь, 29.06.2024, А.Ю. Королюк (NS).

• 5)    43.01468 с.ш., 46.84412 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр пос. Дубки, h = 751 м, пологая наклонная равнина, степь, А.Ю. Королюк, 30.06.2024 (NS).

• 6)    43.01197 с.ш., 46.84293 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр. пос. Дубки, h = 712 м, ровный участок, степь, А.Ю. Королюк, 30.06.2024 (NS).

• 7)    42.74665 с.ш., 47.60408 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, севернее с. Карабудахкент, h = 152 м, склон долины ручья, ксерофитная растительность, 21.05.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 8)    42.752441 с.ш., 47.605830 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, в 1 км на З от пос. Гурбуки. h = 191 м, злаковая степь, 21.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 9)    42.31551 с.ш., 47.92592 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, южнее с. Геджух, h = 211 м, привершинный полого-выпуклый склон, ксерофитная растительность, 19.05.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 10)    42.313860 с.ш., 47.928760 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, окр. с. Гаджикутан, h = 259 м, разнотравно-трахиниевая степь, 19.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 11)    42.265539 с.ш., 47.843252 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, окр. с. Башлыкент. h = 322 м, заросли держидерева, 19.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 12)    42.382303 с.ш., 47.817575 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, 3,5 км на северо-восток от с. Алхаджикент, h = 319 м, эгилопсовая степь, 20.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 13)    42.38923 с.ш., 47.817908 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, 3,5 км на северо-восток от с. Алхаджикент. h = 370 м, разнотравно-злаковая степь, 20.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 14)    42.384037 с.ш., 47.7887616 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, 3,5 км на север от с. Алхаджикент, h = 341 м, разнотравно-злаковая степь, 20.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 15)    42.410555 с.ш., 47.814115 в.д., Республика Дагестан, Каякентский р-н, в 2 км на З от с. Утамыш, h = 280 м, разнотравно-злаковая степь, 20.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 16)    42.99726 с.ш., 47.23834 в.д., Республика Дагестан, Кумторкалинский р-н, 4 км западно-юго-западнее с. Коркмаскала, h = 80 м, выпуклый участок склона балки, степь, 12.05.2021, А.Ю. Королюк (NS).

• 17)    43.01092 с.ш., 47.23383 в.д., Республика Дагестан, Кумторкалинский р-н, западно-юго-западнее с. Коркмаскала, пески Сарыкум, h = 131 м, 13.05.2021, А.Ю. Королюк (NS).

• 18)    41.56017 с.ш., 48.24248 в.д., Республика Дагестан, Магарамкентский р-н, северозападные окр. с. Гильяр, ксерофитные травяные сообщества, 18.05.2021, А.Ю. Королюк (NS).

• 19)    42.9529 с.ш., 47.48454 в.д., Республика Дагестан, окр. г. Махачкала, окр. Тарки, h = 233 м, полого-выпуклый склон, ксерофитная растительность, 25.05.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 20)    42.07673 с.ш., 48.0639 в.д., Республика Дагестан, Табасаранский р-н, юго-западнее с. Герга, h = 283 м, полого-выпуклый склон гряды, ксерофитная растительность, 18.05.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 21)    42.072700 с.ш., 48.059847 в.д., Республика Дагестан, Табасаранский р-н, в окр. с. Узундере, h = 214 м, разнотравно-трахиниевая степь, 18.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

Thymus nummularius M. Bieb.

Описан с Северного Кавказа. Lectotypus (Melnikov in Vasjukov, Melnikov, 2021: 124): “Ex Caucaso altiore, Keschaur, 1803 [manu Biebersteinii]” (LE 01138521!). Альпийские луга. – Российский Кавказ: Адыгея (?), Дагестан, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Северная Осетия, Ставропольский край, Чечня. – Общее распространение: Главный Кавказский хребет. Общее распространение: эндемик Большого Кавказа.

Примечание. Распространен повсеместно в высокогорной части Дагестана (Murtazaliev, 2009). Нами отмечен в Транссамурском флористическом районе.

Thymus osseticus Vasjukov

Описан с Северного Кавказа. Holotypus: “Северо-Осетинская АССР, бассейн р. Ардон, система Главного Водораздельного хребта, восточный склон Цейского хребта над пос. Бурон (левый борт Алагирского ущелья), над дорогой Бурон – Цей, щебнистый склон ЮВ экспозиции, 1300 м над ур. м., 20 VI 1976, А.М. Амирханов” (MW0713366!). Щебнистые склоны. – Российский Кавказ: Северная Осетия (Цейский хребет). – Общее распространение: эндемик Северного (центр. и вост.) Кавказа.

Вид впервые приводится для флоры Дагестана. Ранее был известен только в locus classicus (Vasjukov, 2022). Нами выявлен в Южном Дагестане в двух рядом расположенных точках (рис. 1):

• 1)    41.36418 с.ш., 47.46533 в.д., Республика Дагестан, Ахтынский р-н, в 2 км на юго-восток от с. Хнов, h = 1878 м, каменистая осыпь, 10.07.2024, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 2)    41.36762 с.ш., 47.46338 в.д., Республика Дагестан, Ахтынский р-н, окр. аула Хнов, h = 1663 м, сообщество c Astracantha caucasica в нижней части склона восточной экспозиции, 10.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus pastoralis Iljin ex Klokov

Описан с Северного Кавказа. Lectotypus (Melnikov in Vasjukov, Melnikov, 2021: 125): “Кисловодск [И.Я. Акинфиев]” (LE 01121328, верхнее правое растение). Горные луговые степи, горностепные склоны. – Российский Кавказ: Адыгея, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Ставропольский край. – Общее распространение: эндемик Большого Кавказа.

Ранее для Дагестана приводился только для предгорной зоны. Нами выявлен в среднегорной зоне (Центрально-Дагестанский флористический район) (рис. 1): 42.76577 с.ш., 46.26968 в.д., Республика Дагестан, Ботлихский р-н, окр. с. Анди, h = 1811 м, тонконогово-осоковое сообщество в средней части склона северо-восточной экспозиции, 04.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus pseudonummularius Klokov et Des.-Shost.

Описан с Северного Кавказа. Holotypus: “Северный Кавказ, Майкопский район, ю.-в. склон г[оры] Оштена, каменистые лужайки, 18 VIII 1932, Введенский” (KW). Альпийские и субальпийские луга. – Российский Кавказ: Адыгея, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Северная Осетия, Ставропольский край. – Общее распространение: эндемик Северного Кавказа.

Вид впервые приводится для флоры Дагестана. Весьма близок к T. nummularius M. Bieb. и иногда приводится в качестве его синонима (Menitsky, 1986). Нами вид отмечен в среднем и верхнем горных поясах (рис. 3):

• 1)    42.76649 с.ш., 46.26954 в.д. Республика Дагестан, Ботлихский р-н, южнее пос. Анди, h = 1781 м, Терраса, степь, 04.07.2024, А.Ю. Королюк (NS).

• 2)    41.37299 с.ш., 47.93999 в.д., Республика Дагестан, Докузпаринский р-н, севернее пос. Микрах, h = 1531 м, выпуклый глинистый склон, степь, 12.07.2024, А.Ю. Королюк (NS).

• 3)    41.29441 с.ш., 47.83291 в.д., Республика Дагестан, Докузпаринский р-н, окр. пос. Курукал, h = 1968 м, прямой склон, ксерофитная растительность, 14.07.2024, А.Ю. Королюк (NS).

• 4)    41.321172 с.ш., 47.865260 в.д., Республика Дагестан, Докузпаринский р-н, сельсовет Микрахский в 3 км юго-западнее с. Текиперкент, h = 2089 м, злаково-манжетковый луг, 14.07.2024, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 5)    42.4505 с.ш., 47.47787 в.д., Республика Дагестан, Левашинский р-н, севернее пос. Зурилаудимахи, h = 1615 м, полого-выпуклый привершинный склон, степь, 06.07.2024, А.Ю. Королюк (NS).

• 6)    42.44968 с.ш., 47.45909 в.д., Республика Дагестан, Левашинский р-н, окр. аула Зурилаудимахи, h = 1662 м, разнотравно-дерновиннозлаковое сообщество в верхней части склона З экспозиции, 06.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus rariflorus K. Koch

Горные склоны в верхнем горном поясе. – Российский Кавказ: Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария. – Общее распространение: горы Малого Кавказа и северной части Малой Азии.

Примечание. T. rariflorus , по всей вероятности, описан по единственному образцу, ныне утраченному; в Гербарии W сохранилось его фотоизображение (W 1931-0014170). Если дальнейшие поиски оригинального материала не дадут результата, потребуется неотипификация.

В Конспекте флоры Дагестана (Murtazaliev, 2009) данный вид не указан, но в последней обработке рода для Северного Кавказа отмечен для республики без точных мест произрастания (Vasjukov, 2022). Ниже приводятся все выявленные местонахождения вида (рис. 4):

• 1)    41.43615 с.ш., 47.67793 в.д., Республика Дагестан, Ахтынский р-н, окр. с. Ахты, h = 1304 м, сообщество c Artemisia caucasica в средней части склона восточной экспозиции, 11.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

• 2)    43.04541 с.ш., 46.83324 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр. пос. Дубки, h = 882 м, разнотравно-злаково-шалфейное сообщество, 29.06.2024, С.А. Сенатор (PVB).

• 3)    42.557778 с.ш., 47.52 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, западнее пос. Губден, h = 764 м, склон гряды, петрофитная растительность, 08.07.2024, А.Ю. Королюк (NS).

Thymus sessilifolius Klokov

Описан с Северо-Западного Кавказа. Holotypus: “Черноморск[ая] губ., Новоросс[ийский] округ, долина р. Адербы бл. Геленджика, бл. дачи Крамера, горный склон, 12 V 1907, Д. Литвинов” (LE01026092!). Горностепные склоны. – Российский Кавказ: Краснодарский край (Анапский, Геленджикский и Новороссийский р-ны). – Общее распространение: эндемик Большого Кавказа.

Вид впервые указывается для флоры Дагестана. Ранее был известен только с черноморского побережья российской части Кавказа (Северо-Западное Закавказье). Нами выявлен в предгорной зоне Дагестана (рис. 4):

• 1)    43.03159 с.ш., 46.84167 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр. пос. Дубки, h = 933 м, разнотравно-ковыльно-осоковое сообщество, 29.06.2024, С.А. Сенатор (PVB).

• 2)    43.01323 с.ш., 46.84408 в.д., Республика Дагестан, Казбековский р-н, окр. пгт Дубки, h = 739 м, шалфейно-бородачевое сообщество в средней части склона юго-восточной экспозиции, 30.06.2024, С.А. Сенатор (PVB).

• 3)    42.44767 с.ш., 47.74517 в.д., Республика Дагестан, Сергокалинский р-н, окр. аула Мюрего, h = 1646 м, разнотравно-дерновиннозлаковое сообщество в верхней части склона восточной экспозиции, 06.07.2024, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus teberdensis Klokov

Описан с Северного Кавказа. Holotypus: “Сев[ерный] Кавказ, верхняя часть бассейна р. Теберды, верховья р. Эпчик, правый берег, южный склон, высота 2520 м, 12 VII 1940”, коллектор не указан (LE01079993!). Горные степи в альпийском поясе. – Российский Кавказ: Кабардино-Балкария (ущелье Адыл-Су), Карачаево-Черкесия (верхняя часть бассейна реки Теберда). – Общее распространение: эндемик Северного Кавказа.

Вид впервые указывается для флоры Дагестана. Все местонахождения относятся к предгорной зоне (рис. 4):

• 1)    42.5152 с.ш., 47.62866 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, юго-восточнее с. Губден, h = 491 м, полого-выпуклый склон гряды, ксерофитная растительность, 24.05.2023, А.Ю. Королюк (NS).

• 2)    42.632098 с.ш., 47.577212 в.д. Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, в 2,5 км на северо-северо-запад от пос. Гурбуки. h = 406 м. Трахиниевая степь, 24.05.2023, Е.Г. Зибзеев, Р.А. Муртазалиев (NS).

• 3)    42.72566 с.ш., 47.57742 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, окр. с. Карабудахкент, h = 303 м, полынно-злаковое сообщество в верхней части склона южной экспозиции, 21.05.2023, С.А. Сенатор (PVB).

• 4)    42.61871 с.ш., 47.58002 в.д., Республика Дагестан, Карабудахкентский р-н, окр. с. Гурбуки, h 483 м, петрофитное сообщество на склоне восточной экспозиции, 21.05.2023, С.А. Сенатор (PVB).

• 5)    42.07293 с.ш., 48.06296 в.д., Республика Дагестан, Табасаранский р-н, близ дороги на с. Дарваг, h = 148 м, сообщество с Iris notha на пологом склоне восточной экспозиции, 18.05.2023, С.А. Сенатор (PVB).

Thymus transcaucasicus Ronniger

Описан из Закавказья. Lectotypus (Jalas ex Vasjukov, designated here): “Prov. Tiflis, pag. Bakhuriani, mt. Tzchra-Tzcharo, Kozlowsky” (W 2014-0017437!, W 2014-0017438!). Каменистые склоны и луга в субальпийском и альпийском поясе. – Российский Кавказ: Дагестан, Карачаево-Черкесия (Домбай), Чечня. – Общее распространение: Кавказ.

В Дагестане встречается спорадически в среднем и верхнем горных поясах. Нами отмечен в Ахтынско-Кюринском районе.

Во флоре Российского Кавказа насчитывается 33 морфологически, экологически и географически дифференцированных вида рода Thymus (Klokov, 1954, 1973; Ter-Khachaturova, 1967; Galushko, 1980; Menitsky, 1986, 1992; Ivanov, 2019; Vasjukov, 2022; Vasjukov, Nikelshparg, 2022). Большое и оригинальное видовое разнообразие тимьянов Кавказа обусловлено достаточно древним видообразовательным процессом адаптивного характера по горнопустынному и неморальному географическим типам (Vasjukov, 2022; Vasjukov, Nikelshparg, 2022).

Рис. 1. Местонахождения в Дагестане Thymus dimorphus , T. osseticus , T. pastoralis

Fig. 1. Locations in Dagestan

Thymus dimorphus , T. osseticus , T. pastoralis

Рис.  2. Местонахождения в Дагестане

Thymus lipskyi , T. elisabethae , T. mashukensis

Fig. 2. Locations in Dagestan Thymus lipskyi , T. elisabethae , T. mashukensis

Рис. 3. Местонахождения в Дагестане Thymus menitskyi , T. pseudonummularius

Рис. 4. Местонахождения в Дагестане Thymus teberdensis , T. sessilifolius , T. rariflorus

Fig. 3. Locations in Dagestan

Thymus menitskyi , T. pseudonummularius

Fig. 4. Locations in Dagestan Thymus teberdensis , T. sessilifolius , T. rariflorus

Ранее для флоры Дагестана сообщалось об 11 видах рода Thymus (Murtazaliev, 2009). В результате проведенных исследований выявлено 15 видов данного рода. Среди них 8 видов приводились для флоры республики ранее, из них 4 ( Thymus biebersteinii ( T. collinus ), T. daghestanicus, T. nummularius , T. transcaucasicus ) отмечены в тех же флористических районах, для которых они указаны, а для 4 других указываются новые флористические районы: T. dimorphus (Центрально-Дагестанский флористический район), T. mashukensis (Центрально-

Дагестанский и Предгорный флористические районы) , T. pastoralis (Центрально-Дагестанский флористический район), T. rariflorus (Ахтынско-Кюринский и Предгорный флористические районы). Кроме того, нами впервые для региона выявлено семь новых видов: T. elisabethae , T. lipskyi , T. pseudonummularius , T. sessilifolius , T. teberdensis , в том числе недавно описанные, T. menitskyi и T. osseticus .

Заметим, что таксономическая интерпретация видов, принадлежащих к роду Thymus , очень сложна. Это связано с чрезвычайно высокой изменчивостью морфологических характеристик, наблюдающимися в пределах одной и той же популяции, а также из-за интенсивной гибридизации между видами. Иногда необходимы молекулярные и биохимические исследования, чтобы подтвердить таксономию видов и подвидов. В то же время результаты молекулярных исследований не всегда могут оказаться убедительными при попытке идентификации (Federici et al., 2013).

З АКЛЮЧЕНИЕ

Представленные сведения по распространению видов рода Thymus во флоре Дагестана позволили выявить существующие пробелы в знаниях, а также подчеркнуть необходимость дальнейших исследований. Согласно материалам полевых исследований, а также литературным и гербарным данным, на территории республики произрастает 24 вида тимьянов. Это составляет более 72% от их видового богатства в российской части Кавказа. Разнообразие видов рода Thymus во флоре Дагестана указывает на их эколого-биологические особенности, позволившие адаптироваться к различным условиям обитания и встречаться в различных сообществах. Изучение этого вопроса может способствовать пониманию фундаментальных проблем, связанных с происхождением тимьянов, их эволюцией и филогенетическими взаимоотношениями.

Работа выполнена по темам государственных заданий ПИБР ДФИЦ РАН (№ 1250205014495), ЦСБС СО РАН (АААА-А21-121011290024-5, АААА-А21-121011290026-9), ИЭВБ РАН (FMRW-2025-0047, № 1024032600230-5-1.6.19) и ГБС РАН (№ 122042700002-6).