Наследование, окраски луковицы лука репчатого

Знания о наследовании окраски чрезвычайно важны для селекционных исследований, так как она связана с другими важными признаками. К тому же в современных условиях рынка важна привлекательность и оригинальность окраски новых сортов и гибридов лука. Знание закономерностей наследования признака окраска сухих чешуй луковицы позволит селекционеру вести направленный отбор. Необходимость знания наследования этого признака имеет значение и в семеноводстве лука репчатого (Пивоваров и др., 2001; Rabinowich 2002, Khar et al. 2008). Появ- ление в сортовых посевах среди растений, имеющих красную или белую окраску луковицы, луковиц с желтой окраской или среди растений, имеющих желтую, – луковиц с красной окраской является крайне нежелательным явлением, поскольку при апробации семеноводческие посевы выбраковываются.

Изучение генетики лука ведется с 1925 года, когда были обнаружены мужски стерильные растения. С тех пор прошло более 85 лет, а число идентифицированных главных генов рода Allium L., и, в частности, лука репчатого, все еще очень ограничено, и они относятся к качественным признакам. Одним из наиболее изученных селекционно ценных признаков лука репчатого является окраска сухих че-шуй луковицы, которая варьирует от белой через различные оттенки желтой и красной до темно-красной и коричневой. В коммерческом отношении существует деление по окраске на 4 группы: белая, желтая, красная и коричневая.

Причины недостатка генетических знаний следующие: перекрестноопы-ляемая природа культуры лука, сильная инбредная депрессия, длительность получения поколений (2-3-летний цикл развития), ограниченное число работ по генетике Allium (Титова, Ершов, 1999).

Из литературы известно несколько работ, в которых показаны результаты изучения наследования окраски сухих чешуй луковицы лука репчатого (Clarke et al., 1944; El-Shafie and Davis, 1967; Khar et al., 2008). Наиболее полно представлены результаты наследования различных окрасок лука в работе El-Shafie, Davis (1967), в которой показано, что различия в окрасках луковицы (белая, бежевая, ликерная, желтая, розовая, красная) обусловлены пятью главными генами: I,C,G,L,R.

Доминантный ген I – ингибитор образования пигментов окраски. При его гомозиготном ( I I ) состоянии проявляется белая окраска луковицы, а в гетерозиготном состоянии ( Ii ) наблюдается бежевая окраска, а гомозиготный рецессивный ген ( ii ) не влияет на проявление других генов окраски.

Для образования пигментов любой окраски луковицы в генотипе растения необходим основной фактор окраски – доминантный ген C в гомозиготном CC или гетерозиготном Cc состоянии, а рецессивный ген cc обуславливает белую окраску независимо от других генов окраски.

Доминантный ген G (в гомозиготном состоянии GG и гетерозиготном - Gg состоянии) обеспечивает проявление желтой окраски луковицы. Гомозиготный рецессив данного гена ( gg ) обуславливает ликерную (темно-желтую)

окраску.

При комплементарном взаимодействии двух доминантных генов L и R проявляется красная краска луковицы.

Кроме того, имеются литературные данные, которые показывают, что разная окраска луковиц лука репчатого обусловлена взаимодействием генов по типу рецессивного или доминантного эпистаза.

В этом случае при скрещивании растений, имеющих желтую луковицу, с растениями, обладающих белой луковицей, наблюдается различный характер проявления окраски луковиц как у гибридов F₁, так и гибридов F₂ в зависимости от генов скрещиваемых форм. Поэтому при взаимодействии генов по типу рецессивного эпистаза (ген a>B и b ) у гибридов F₁ наблюдается проявление красной окраски ( A-B- ), а в гибридах F₂ отмечается расщепление – 9 красных ( A-B- ) : 3 желтых ( Abb ) : 4 белых (3 aaB -, 1 aabb ).

В другом случае, у гибридов F₁ проявляется желтая окраска и наблюдается расщепление гибрида F₂ по окраске луковиц, как 12 желтых ( 9 R-I- , 3 rrI- ) : 3 красных ( R-ii ) : 1 белая ( rrii ), обусловленное доминантным эпистазом, где ген R – красная окраска, при действии гена супресора I > R и r – желтая и rr – белая окраска (цит. по Лобашеву, 1967, С. 160, 167).

В наших исследованиях по изучению наследования окраски луковиц лука репчатого получены данные, которые показывают отличия от выше ука- занных особенностей наследования окраски лука, известных из литературы.

Изучение генетического контроля окраски луковицы было проведено на расщепляющихся инбредных потом-ствах I1-I2 и гибридах F1 первого поколения. Анализ ряда форм, выявленных в потомствах от самоопыления фертильных растений лука репчатого, показал их генетические различия по признаку окраска сухих чешуй луковицы.

В расщепляющихся инбредных по-томствах, полученных от форм со светло-желтой окраской сухих чешуй луковицы сортов Мячковский 300, Спасский местный и Бессоновский местный, выявлены формы со светло-желтой, темно-желтой окраской и белой окраской чешуй луковиц в различных соотношениях.

Из популяции сорта Спасский местный был проведен отбор формы, которая имела желтую окраску сухих чешуй луковицы (рис. 1). Генетический анализ инбредного потомства данной формы (№ 20) показал наличие измененных форм, имеющих фенотип, отличающийся от родительской формы. Фактическое расщепление по признаку окраска сухих чешуй луковицы составило: 88 желтые: 28 коричневые: 30 светложелтые : 10 темно-желтые луковицы, что соответствует теоретическому отношению 9:3:3:1 (χ2 =0,88 при χ205=7,81) и подтверждает гипотезу о дигенном различии признака (табл. 1).

В инбредных потомствах второго поколения I2, полученных от форм с жел-

• 1.    Частоты проявления признака окраска луковицы в инбредных (I₁, I₂) и гибридных (F₁) потомствах от формы лука №20

  Номер исходной формы	Окраска исходной формы	Поколение	Фенотип				Генотип родителя	Теоретическое отношение частот	χ 2факт	χ 2теор
  			Желтая	Светложелт	Коричневая	Темножелт
  № 20	Желтая	I 1	88	30	28	10	BrbrGgCС	9 : 3 : 3: 1	0,88	7,81
  № 20-1-1	Желтая	I2	82	0	0	0	BrBrGGCC	0	0	0
  № 20-1-2	Желтая	I2	63	28	0	0	BrbrGGCC	3 : 1	1,61	3,84
  № 20-1-3	Желтая	I2	46	0	12	0	BrBrGgCC	3 : 1	0,57	3,84
  № 20-1-4	Желтая	I2	46	17	13	3	BrbrGgCC	9 : 3 : 3 : 1	1,36	7,81
  № 20-2	Коричневая	I2	0	0	120	49	BrbrggCC	3 : 1	1.43	3,84
  № 20-3	Светло-желтая	I2	0	32	0	13	brbrGgCC	3 : 1	0,36	3,84
  № 20-4	Темно-желтая	I2	0	0	0	40	brbrGGCC	0	0	0
  №20x№20-4	Желтая х темно-желтая	F 1	24	20	18	22	BrbrGgCC x brbrggCC	1: 1 : 1 : 1	0,96	7,81

• 2.    Частоты проявления признака окраска луковицы в инбредных (I₁, I₂) и гибридных (F₁) потомствах от формы №103

  Номер исходной формы	Окраска исходной формы	Генотип родителя	Поколение	Фенотип						Теоретические отношение частот	χ 2факт	χ 2теор
  				Желтая	Светложелтая	Коричневая	Темножелтая	Бежевая	Белая
  №103-1	Желтая	BrbrGgCc	I 1	95	32	27	7	43	16	27:9:9:3:12:4	2,09	11,07
  №103-1	Коричневая	BrbrggCc	I2	0	0	26	6	10	2	9:3:3:1	1,2	7,81
  №103-2	Светложелтая	brbrGGCc	I2	0	28	0	0	0	8	3:1	0,1	3,84
  №103-3	Белая	brbrG-cc или brbrggcc	I2	0	0	0	0	0	37	0	0	0
  №103-1 x №103-3	Коричневая х Белая	BrbrggCc x brbrggcc	F 1	0	0	35	30	28	36	1:1:1:1	2,06	7,81

• 3 .Частоты проявления признака окраска луковицы в инбредных (I₁, I₂) и гибридных (F₁) потомствах от формы лука №313

  

  Рис. 4. Схема расщепления инбредных и кроссбредных потомств лука репчатого от формы №313 по признаку окраска сухих чешуй луковицы.

  
  

  анализа и анализа расщепления в ин-бредных потомствах установлено наличие трех генов ( Br,G, C ), определяющих различия между коричневой, темножелтой, желтой, светло-желтой, бежевой и белой окрасками сухих чешуй луковицы (рис. 1, рис. 2,). При этом установлены генотипы форм растений, имеющие разную окраску луковицы: Br-G-C- – желтая; Br-G-cc , Br-ggcc – бежевая; Br-ggC- – коричневая; brbrG-C- – светло-желтая; brbrggC- – темножелтая; brbrG-cc , brbrggcc – белая окраска сухих чешуй луковицы.

  В результате изучения инбредных потомств, полученных из сорта Даниловский 301 луковицы которого имеют красную окраску чешуй, были установлены фенотипические и генотипические характеристики форм по признаку

  
  

  Номер исходной формы	Окраска исходной формы	Предполагаемый генотип исходной формы	Поколение	Фенотип		Теоретическое отношение частот	χ 2факт	χ 2теор
  				Желтая	Светложелтая
  № 313	Желтая	BrbrGGCC	I 1	44	11	3 : 1	0,73	3,84
  № 313-1	Желтая	BrBrGGCC	I2	63	0	0	0	0
  № 313-2	Светло-желтая	brbrGGCC	I2	0	24	0	0	0
  № 313-3	Желтая	BrbrGGCC	I2	59	23	3 : 1	0,41	3,84
  № 313-2x №313-1	Светло-желтая х Желтая	brbrGGCC x BrBrGGCC	F 1	35	0	0	0	0
  № 313-2x №313-3	Светло-желтая х Желтая	brbrGGCC x BrbrGGCC	F 1	26	23	1 : 1	0,18	3,84

• 4 . Частоты проявления признака окраска луковицы в инбредных (I₁, I₂) и гибридных (F₁) потомствах от формы №3

  Номер исходной формы	Окраска исходной формы	Поколение	Фенотип		Генотип	Расщеплени е	χ 2факт	χ 2теор
  			Красная	Розовокоричневая
  №3	Красная	I 1	80	24	LlRR	3:1	0,20	3,84
  №3-1	Красная	I2	53	-	LLRR	-	0	0
  №3-2	Красная	I2	21	5	LlRR	3:1	0,46	3,84
  №3-3	Розово-коричневая	I2	-	23	llRR	-	-	-
  №3-2 x №3-3	Красная x Розовокоричневая	F 1	36	30	LlRR x llRR	1:1	0,54	3,84

  

  Рис. 5. Расщепление по признаку окраска сухих чешуй луковицы в инбредном потомстве первого поколения I₁ №3 (А – розово-коричневая, Б – красная).

  
  
  
  
  

той окраской № 20-1-(1,2,3,4) наблюдали три типа расщеплений в соотношении: 3 желтых : 1 светло-желтая; 3 желтых : 1 коричневых; 9 желтых : 3 коричневых: 3 светло-желтых : 1 темножелтых.

В потомствах от коричневых форм наблюдали один тип расщепления на два фенотипических класса: 3 коричневых и 1 темно-желтых. От форм, имеющих светло-желтую окраску луковицы, расщепление произошло на 3 части светло-желтых и 1 часть темно-желтую. В потомствах от форм с темно-желтой окраской сухих чешуй луковицы расщепления не наблюдали.

При проведении скрещивания между исходной желтой (№20) формой и инбредной формой с темно-желтой (№20-4) окраской сухих чешуй в гибриде F1 (№20х№20-4) отмечали расщеп-

Рис. 1. Схема расщепления инбредных (I1, I2) и гибридных потомств (F1), и генотипы форм.

ление на четыре фенотипических класса: 24 желтые: 20 светло-желтые: 18 коричневые: 22 белые, что соответствует теоретическому отношению частот 1 : 1 : 1 : 1 (χ2 =0,96 при χ205=7,81). Это подтверждает, гипотезу о дигенном различии форм по данному признаку.

Так как предложенной в литературе номенклатурой генов окраски лука невозможно объяснить данные расщепления потомств, для объяснения результатов нами предлагается добавить новый ген ( Br – от англ. brown – коричневый), доминантная аллель которого в сочетании с рецессивным геном gg детерминирует коричневатый оттенок, а рецессивная аллель ( br ) – его отсутствие. Сочетание двух доминантных аллелей генов Br и G определяет проявление желтой окраски.

Таким образом, расщепление, на- блюдаемое в инбредном потомстве формы №20, объясняется дигенным различием. Исходя из этого предположения, инбредное потомство формы №20 имеет следующие генотипы: Br-G-CC – желтая, Br-ggCC – коричневая, brbrG-CC – светло-желтая, brbrggCC – темно-желтая окраска (рис.1).

Исходная форма № 103 из сорта Спасский имела желтую окраску сухих чешуй, и в результате самоопыления в потомстве проявились растения, отличающиеся от родительской формы, при этом отмечено расщепление инбред-ного потомства на 6 фенотипических классов по окраске луковицы.

Расщепление по окраске сухих че-шуй луковицы составило: 95 желтые : 43 бежевые : 27 коричневые : 32 светложелтые : 7 темно-желтые : 16 белые (табл.2, рис. 2, 3). Проведенный анализ показал, что наследование окраски обусловлено тремя генами (χ2факт=2,09 при допустимом значении χ205=11,07), а доля генотипов представлена таким образом: 27 желтые : 12 бежевые : 9 коричневые : 9 светло-желтые : 3 темножелтые : 4 белые луковицы (табл. 2, рис.3).

В инбредном потомстве второго поколения I2, исходная форма № 103-1 которого имела коричневую окраску луковицы, появились формы, отличающиеся от исходного растения: 26 – коричневые, 6 – темно-желтые, 10 – бежевые, 2 – белые луковицы, что соответствует отношению частот как 9:3:3:1 (χ2факт=1,2 при χ205=7,81).

В результате самоопыления светло-желтой формы I2 №103-2 наблюдали расщепление: 28 светло-желтых, 8 белых луковиц. Проведенный анализ χ2 показал, что наследование обус-

Рис. 2. Схема расщепления инбредных (I1I2) и гибридных потомств (F1), от формы №103.

ловлено моногенным различием, отношением частот как 3:1 (χ2факт=0,11 при χ205=3,84). В инбредном потомстве I2 №103-3, полученном от белой формы, расщепления не наблюдали. В анализируемом скрещивании форм коричневой и белой окрасок сухих че-шуй луковицы в гибриде первого поколения F1 проявились четыре типа разных окрасок: 35 растений имели коричневую окраску: 30 темно-желтую: 28 бежевую: 36 белую, что соответствует отношению частот как 1:1:1:1 (χ2 =2,06 при χ205=7,81) и подтверждает дигенное наследование различий данного признака.

Для установления генотипов форм инбредного потомства №103, мы предполагаем, что если в генотипе присут- лученной от сорта Мячковский 300, имеющей у исходной формы желтую окраску сухих чешуй, наблюдали расщепление на 2 фенотипических класса: 44 желтые : 11 светло-желтые, что соответствует теоретически ожидаемому отношению частот как 3:1. Анализ критерия Пирсона подтвердил гипотезу о моно-генном различии по данному признаку (χ2 =0,73 при χ205=3,84) (табл. 3, рис.4).

Во втором поколении инбридинга I2 в потомствах от форм №313-1 и №313-2 расщепления не наблюдали, а в потомстве №313-3, исходная луковица которого имела желтую окраску, произошло расщепление на два типа окрасок в соотношении 3 желтая и 1 светло-желтая (χ2=0,41 при χ205=3,84).

При скрещивании форм желтой со светло-желтой окраской сухих чешуй, в гибриде первого поколения F1 313-2x №313-1 наблюдали единообразие с доминированием желтой окраски сухих чешуй луковицы. Во втором случаи при скрещивании 313-2x 313-3 в гибриде F1 наблюдали расщепление на два типа окрасок в соотношении 1 желтые и 1 светло-желтые (χ2=0,18 при χ205=3,84).

Результаты анализа расщепления инбредных потомств I₁-I₂, полученных от самоопыления гетерозиготных форм (подобие гибридов F₂), и расщепляющихся гибридов F₁, полученных от скрещивания гетерозиготной формы с гомозиготной (подобие гибрида BC), дали возможность установить генетические особенности разных окрасок луковицы лука репчатого. Окраски луковиц обусловлены следующими генами: желтая определяется наличием доминантного гена G в сочетании с доминантными генами Br и С , светло-желтая – доминантный ген G в сочетании с рецессивным геном br при наличии доминантного гена C , темно-желтая окраска – двумя рецессивными генами br и g при наличии доминантного гена C , коричневая – доминантным геном Br и наличием рецессивного гена g и белая окраска проявляется при наличии рецессивного гена br и гена с – ингибитора генов G и g .

На основании гибридологического ствует рецессивная аллель гена ингибитора c (c>G, c>g), которая определяет проявление белой окраски, то при наличии доминантной аллели гена Br в генотипах Br-G-cc или Br-ggcc проявляется бежевая окраска сухих чешуй луковицы. А присутствие рецессивной аллели гена br в генотипах brbrG-cc или brbrggcc окраска сухих чешуй становится белой (табл.2, рис. 2).

Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что инбредное потомство №103 имеет следующие генотипы: Br-G-C- , – определяет желтую окраску, Br-ggC- коричневую, brbrggCc- темно-желтую, а генотип brbrG-C- – светло-желтую окраску. Бежевая окраска сухих чешуй луковицы представлена следующим генотипами Br-G-cc, Br-ggcc , а белая окраска определяется brbrG-cc и brbrggcc (рис.2).

Подобное взаимодействие генов окраски сухих чешуй луковицы также мы отмечали у инбредной семьи № 313, по-

Рис.3. Расщепление по признаку окраска сухих чешуй луковицы в инбредном потомстве первого поколения I ₁ №103 (верхний ряд слева направо: коричневая; темно-желтая; желтая; нижний ряд: светло-желтая; бежевая; белая).

окраска сухих чешуй лука репчатого.

В инбредном потомстве №3 (рис. 5, 6), полученном от самоопыления растения, которое имело красную окраску сухих чешуй, наблюдали расщепление на 2 фенотипических класса, где 80 луковиц имели красную и 24 розово-коричневую окраску сухих чешуй, что соответствует теоретическому расщеплению как 3:1 – χ2факт=0,20 при χ205=3,84 (табл. 4).

В инбредных потомствах второго поколения I2 №3-1 и №3-3 расщепления не наблюдали, а потомство № 3-2 расщепилось на 2 фенотипических класса: 21 красные и 5 розово-коричневые, что соответствует ожидаемому отношению частот как 3:1 (χ2факт=0,46 при χ205=3,84.). В анализирующем скрещивании F1 №3-2х №3-3 наблюдалось расщепление 36 красных и 30 розово- коричневых, что соответствует теоретическому отношению частот как 1:1 (χ2факт=0,54 при χ205=3,84.) и подтверждает тот факт, что данный признак обусловлен моногенным различием.

Из литературных источников известно (El-Shafie and Davis, 1967; Khar 2008), что красная окраска луковицы обусловлена наличием двух комплементарно действующих доминантных генов ( L-R- ), которые подавляют проявление всех остальных генов окраски. Исходя из этого, мы предполагаем, что генотипы инбредного потомства №3 имеют следующий вид L-RR – красные и llRR – коричнево-розовые (рис.5,6).

Таким образом, исследованиями ин-бредных форм (I1-I2), полученных от самоопыления растений сортов лука репчатого, установлены генотипы инбред-ных форм, определяющие окраску сухих чешуй луковицы, которые могут быть использованы при получении и идентификации инбредных линий в се- лекции.